Биогеография. Биогеография Г. М. Абдурахманов, Д. А. Криволуцкий, Е. Г. Мяло, Г. Н. Огуреева. Серия Высшее образование. М. Академия, 2003. 480 с. Isbn 5769509767 От издателя
 Скачать 13.83 Mb.
|
|
Биогеография Г. М. Абдурахманов, Д. А. Криволуцкий, Е. Г. Мяло, Г. Н. Огуреева. Серия: Высшее образование. М.: Академия, 2003. 480 с. ISBN 5-7695-0976-7  От издателя:В учебнике рассмотрены основные разделы современной биогеографии. Особое внимание уделено экологической биогеографии, показано соотношение экологических и исторических факторов в дифференциации биоты. Охарактеризованы биомы суши и океанов, рассмотрены проблемы сохранения биологического разнообразия. Для студентов высших учебных заведений, обучающихся по географическим и экологическим специальностям. ОГЛАВЛЕНИЕ
ПРЕДИСЛОВИЕ Биогеография - фундаментальная географическая дисциплина. Курс "Биогеография" является составной частью общепрофессиональных дисциплин для подготовки специалистов в области географии и экологии. В задачи курса входит формирование знаний о географическом распространении живых организмов и их сообществ, закономерностях структуры растительного покрова и животного населения планеты в целом и отдельных ее регионов. Знание основных положений биогеографии необходимо для решения вопросов природопользования, охраны природы, биоиндикации и мониторинга состояния окружающей среды. В настоящее время расширяется круг университетов и других высших учебных заведений, где осуществляется подготовка специалистов в области географии и экологии, в связи с чем возрастает потребность в учебной литературе. Впервые изданный в 1963 г. учебник А.Г.Воронова "Биогеография", а также его второе издание под названием "Биогеография с основами экологии" (1987) давно стали библиографической редкостью. В 1999 г. опубликован новый учебник "Биогеография с основами экологии", подготовленный сотрудниками кафедры биогеографии географического факультета МГУ им. М.В.Ломоносова А.Г.Вороновым, Н.Н.Дроздовым, Д. А. Криволуцким, Е. Г. Мяло. Немного позднее появилось учебное пособие К.М.Петрова "Биогеография с основами охраны биосферы" (2001), изданное в Санкт-Петербургском государственном университете. Вопросы зоогеографии рассмотрены в учебнике Г.М.Абдурахманова, И.К.Лопатина, Ш.И.Исмаилова "Основы зоологии и зоогеографии" (2001). Однако тиражи указанных учебников и учебного пособия не удовлетворяют потребностей вузов страны и недостаточны для обеспечения образовательного процесса по этому курсу. Предлагаемый учебник написан в соответствии с программами дисциплин для географических и экологических специальностей, утвержденными Учебно-методическим советом по классическому университетскому образованию. Поскольку биогеография неразрывно связана с экологией на всем протяжении своего развития, в учебные планы географических и экологических специальностей включен в настоящее время ряд курсов экологического содержания. В данном учебнике вопросы 3 экологии рассматриваются в объеме, необходимом для изложения основных разделов биогеографии. Работа между авторами распределялась следующим образом. Предисловие, введение, главы I, XII ("Развитие биогеографии", "Биогеография и проблемы сохранения биологического разнообразия") подготовлены авторами совместно. Главы II, IX, XI ("Биосфера - среда жизни", "Островная биогеография", "Биогеография континентальных водоемов") написаны Д.А. Криволуцким, глава X "Мир обитателей океана" - Д. А. Криволуцким и Г. М. Абдурахмановым, главы III, IV, VII ("Биоценоз, биогеоценоз и экосистема", "Структура живого покрова суши", "Зональные биомы") - Е. Г. Мяло, глава V "Ареология" - Г. М.Абдурахмановым и Е. Г. Мяло, глава VI "Флористические и фаунистические регионы суши" - Е. Г.Мяло и Г.М.Абдурахмановым, глава VIII "Биомы гор" - Г.Н.Огуреевой и Г. М.Абдурахмановым. В главе VII характеристика животного населения биома приведена по Н.Н.Дроздову из учебного пособия "Экосистемы мира" (Н. Н.Дроздов, Е. Г. Мяло, 1997). При написании главы VI использованы материалы И.К.Лопатина. К изданию книга подготовлена Е.Г.Мяло и Г.Н.Огуреевой. Понимая, что учебник не лишен недостатков, авторы с благодарностью примут замечания по его дополнению и улучшению. 4 ВВЕДЕНИЕ Предмет и задачи биогеографии. Биогеография - наука о закономерностях географического распространения и размещения живых организмов и их сообществ на Земле. Сообщества и организмы - объекты не только биогеографии, но и биологии и экологии. Как географическая наука биогеография исследует в первую очередь размещение этих объектов в пространстве, их взаимодействие друг с другом и с условиями среды, важнейшие закономерности структуры и динамики растительного покрова и животного населения планеты в целом и ее отдельных регионов. При решении теоретических проблем и практических задач в биогеографии используется широкий арсенал географических методов, среди которых важнейшую роль играют сравнительно-географический и картографический методы; при этом требуется также глубокое знание биологических свойств и экологии растительных и животных организмов, умение широко использовать данные о специфике взаимодействий организмов и сообществ друг с другом и со средой. Очень многое в распространении сообществ и организмов определяется не только их биологическими особенностями и комплексом современных природных условий, но и историей развития планеты в целом, а также ее отдельных регионов. Былое распространение животных и растений, природные условия, существовавшие в различные геологические эпохи, - предмет таких наук, как палеонтология, историческая геология и палеогеография. Данные этих наук используются в биогеографии при выявлении особенностей распространения животных и растений. Значение биогеографии особенно возросло в последнее время, когда большинство стран провозгласили на конференциях ООН по окружающей среде и развитию переход к реализации концепции устойчивого развития мирового сообщества. Эта концепция основывается на стратегии экономического развития, обеспечивающей сбалансированное решение социально-экономических задач и проблем сохранения благоприятной окружающей среды и природно-ресурсного потенциала в целях удовлетворения потребностей нынешнего и будущих поколений людей. Биогеографические методы и подходы являются определяющими, например, в осуществлении Всеевропейской стратегии биологического 5 и ландшафтного разнообразия, подписанной в 1995 г. министрами охраны природы 55 европейских стран. Главной задачей здесь является выработка оптимальных методов и приемов производственной деятельности, учитывая природные особенности регионов, в целях уменьшения антропогенной нагрузки на экосистемы, поддержания их баланса, сохранения экологического (биологического) разнообразия. Таким образом, биогеография оказывается одной из тех наук о Земле, данные которых необходимы для разработки стратегии развития мирового сообщества на ближайшую перспективу. Основные понятия биогеографии. Различные регионы суши и акватории отличаются по составу населяющих их организмов, и подойти к выявлению этих различий можно по-разному, в зависимости от принятых понятий, подходов и методов. Начальным этапом биогеографического изучения любого региона являются флористические и фаунистические исследования. Здесь используется ряд понятий и терминов, в том числе: флора (по отношению к растительным организмам) и фауна (по отношению к животным) - исторически сложившиеся совокупности видов растений или животных, относящихся к разным родам, отрядам и семействам, обитающих на данной территории. Флора и фауна того или иного района составляют в совокупности его биоту (Н. А. Бобринский, 1951). Эти термины могут быть применены не только ко всей совокупности растений, грибов, микроорганизмов и животных, но и к крупным подразделениям растительного или животного мира. Соответственно можно говорить о флоре водорослей (альгофлоре), споровых растений, папоротников, грибов (микрофлоре), о фауне млекопитающих (териофауне), птиц (орнитофауне), насекомых (энтомофауне) и т.д. Данные о видовом составе флоры и фауны позволяют анализировать состав и разнообразие более высоких таксонов (на уровне родов, семейств, отрядов, порядков), их происхождение, пространственно-временные соотношения. Например, флора острова Мадагаскар составляет около 6000 видов сосудистых растений, среди которых 9 эндемичных семейств, не менее 450 эндемичных родов, видовой эндемизм достигает 89 %; для флоры характерно разнообразие пальм, бамбуков, орхидных, отмечается несколько видов баобабов. В фауне Мадагаскара представлены полуобезьяны, насчитывающие 21 вид, из хищных присутствуют только виверры с 7 эндемичными родами, из грызунов - эндемичное подсемейство мадагаскарских хомяков; среди птиц выделяются три эндемичных семейства с 11 видами. Историческое развитие местных флор и фаун непосредственно обусловлено процессами видообразования, вытеснения одних видов другими, их миграциями и вымиранием. Различия между флорами и фаунами в определяющей степени объясняются геологической 6 историей каждого региона. Анализ флор и фаун во времени и пространстве составляет предмет исторической биогеографии, показывающей, из каких таксономических групп, каким путем и в какое время образовались те или иные современные или ископаемые флоры и фауны. Биота меняется под влиянием не только изменений окружающей среды, но и внутренних, присущих всему живому причин - филетической эволюции - изменению генотипа и фенотипа во времени, благодаря чему каждый вид, род, семейство и любой иной таксон существуют на поверхности Земли лишь ограниченное время, превращаясь постепенно в новые виды, роды или семейства. Одной из важнейших географических (хорологических) характеристик, используемых при анализе флор и фаун, является ареал - часть земной поверхности или акватории, в пределах которой достаточно длительное время постоянно встречаются популяции определенного вида или другого систематического таксона живых организмов. Другой путь анализа фаун и флор представляет экологическая биогеография, исследующая закономерности распространения сообществ, образуемых совместно обитающими растениями, животными, микробами. Сообщества (ценозы) отличаются друг от друга как видовым составом и численностью видов, так и особенностями их структуры. Практически в любом ценозе можно выделить растительное сообщество (фитоценоз), животное население (зооценоз), сообщество микроорганизмов. Термин "сообщество" многогранен. Это значит, что и лес вообще, и хвойный лес, и еловый зеленомошный лес могут быть определены как сообщества. При изучении закономерностей распространения сообществ большое значение имеет выявление различий в их структуре и функционировании в разных регионах и эколого-географических условиях. Элементарной единицей дифференциации суши в экологической биогеографии является биогеоценоз - однородный участок земной поверхности с определенным составом живых и косных (атмосфера, почва, подстилающие породы, вода) компонентов, объединенных обменом веществ и потоком энергии в единую систему. Границы биогеоценоза устанавливают по растительности, являющейся одним из важнейших и наиболее легко выделяемых (физиономических) компонентов биогеоценоза. На зональном уровне часто употребляют термин "биом", выделяемый по физиономическим признакам зональной растительности, представляющий собой совокупность биогеоценозов какой-либо зоны: тундры, тайги, смешанных лесов и т.д. Сходные биомы различных континентов имеют различную биоту. Например, условия существования широколиственных лесов европейской части России и востока Северной Америки сходны. Однако при значительной близости облика и структуры сообществ 7 в их состав входят разные виды растений и животных. Пространственная структура сообществ и их внешний облик слагаются под влиянием сходства экологических условий, в то время как флора и фауна (и входящие в их состав таксоны) характеризуются своими закономерностями развития и распространения. В составе биоты широколиственных лесов Северной Америки сосредоточено значительно большее видовое богатство, что в значительной степени определяется условиями, существовавшими на континенте в прежние геологические эпохи, и современной ландшафтной структурой территории. В современной биогеографии сформировались основные подходы к изучению живого покрова планеты: флористико-фаунистический, экологический, исторический, региональный. Один из важнейших методов, используемых для решения биогеографических проблем, - картографический. Биогеографические карты (растительности, зоогеографические, флористического и фаунистического районирования и т.д.) - основной инструмент географического анализа распространения биот и сообществ. Свой вклад в развитие биогеографии внесли исследователи различных научных школ и направлений: франко-швейцарской, скандинавской, англо-американской и др., среди которых российская школа обладает яркими достижениями и самобытными подходами как в биогеографии в целом, так и в ботанической географии, зоогеографии суши, в биогеографии океана в частности. К настоящему времени в биогеографии сложилось несколько самостоятельных разделов, в том числе такие, как биогеография Мирового океана, пресных вод, ботаническая география и зоогеография суши, биогеографическое картографирование, биоиндикация, геногеография, география биологических ресурсов и др. Биогеография и экология. Экологические концепции начали привлекать внимание географов с начала 20-х годов XIX в. Э. Геккель (1866) в определении экологии обратил внимание на отношения, связи живых организмов между собой и с окружающим их миром. Иначе говоря, объектом изучения в экологии становятся не сами животные, растения, микробы, почвы, вода, воздух, Солнце, а именно связи между ними. Так понимают экологию и большинство современных экологов, например автор известного курса общей экологии Ю.Одум, согласно которому "экология - это междисциплинарная область знания, наука о структуре и функционировании сложных природных систем, в которых существуют живые организмы". В буквальном смысле слова - это наука о жизни организмов "у себя дома", о совокупности и характере связей между организмами и окружающей их средой. Очевидно, что нет никаких препятствий, чтобы рассматривать и самого человека как объект экологического изучения: ведь и человек, и его "братья меньшие" являются продуктом эволюции жизни на Земле, порождением 8 биосферы, связи со средой которого во многом не утратили своего исходного биологического характера. В экологии сообществ широко используется термин "биоценоз", введенный гидробиологом К.Мëбиусом в 1877 г., который определил его как "объединение живых организмов, соответствующее по своему составу, числу видов и особей некоторым средним условиям среды, в котором организмы связаны взаимной зависимостью и сохраняются благодаря постоянному размножению в определенных местах". Поэтому экологию сообществ часто называют биоценологией. В настоящее время биоценозы трактуются как сложно организованные биологические системы. Огромную роль в сближении экологических и географических исследований сыграло сформулированное в 1940 г. В. Н. Сукачевым представление о биогеоценозе. "Хотя природные биогеоценозы, - писал Сукачев (1967), - представляют собой открытые системы, находящиеся в непрерывном изменении, они, однако, в то же время обладают известной устойчивостью, способностью в той или иной мере к противодействию нарушениям сложившихся в них взаимосвязей и их восстановлению, т. е. способностью к саморегулировке. Эта относительная стабильность сложившихся биогеоценозов и способность их к саморегулированию есть следствие того, что в число компонентов биогеоценоза входят организмы...". Синтез биологических и географических подходов к исследованию закономерностей живого покрова суши нашел отражение и в учении об экосистемах. Понятие "экосистема", введенное в науку А.Тэнсли (1935), емко и многогранно. Сущность экосистемы - интенсивность обменных процессов, определяемая соотношением биотических и абиотических блоков; в силу этого экосистема как единство биоты и среды характеризуется многофакторной обусловленностью. Учению об экосистемах предшествовала синэкологическая концепция, для которой характерно взаимопроникновение географических и экологических идей в новом понимании. В частности, это относится к развитию работ по картографированию растительности в глобальном и региональном масштабах, что во многом содействовало сближению интересов экологов и географов. Созданная Г. Брокман-Ерошем в 1912 г. схема распространения растительности на "идеальном" континенте представляла по существу первый опыт моделирования в географии и позволила продемонстрировать тесные связи растительности с климатом. Учение об экосистемах ознаменовало новый этап развития экологии. Сейчас это наука об экосистемах всех уровней. В изучении экосистем актуальны исследования структурно-функциональных связей, закономерностей их организации и саморегуляции. В структуре экосистем любого ранга именно растительность как совокупность автотрофных организмов образует 9 центральный функциональный блок; будучи физиономичным и одним из наиболее легко выделяемых компонентов, растительность довольно тонко индицирует состояние окружающей среды, что и позволяет использовать ее для выявления экосистем разного уровня. Биогеоценоз и экосистема - понятия биоцентричные, в центре внимания находится анализ взаимодействия живого с абиотическими условиями, раскрытие механизмов функциональной связи биотического компонента с другими. Несколько позже возникло учение о геосистемах (географических системах), сформулированное крупнейшим отечественным географом В.Б.Сочавой. Учение о геосистемах ориентировано на исследование экологических условий среды обитания, выявление связей природной среды с человеческим обществом и изучение ее экологических свойств. Для геосистем, как и любых открытых систем, наиболее существенна теснота связей между ее компонентами, среди которых наиболее значимы энергетическое начало (эффективная радиация), вода в свободном или связанном состоянии и биота. Иными словами, геосистема включает экосистему, имеет более сложную организацию и обладает по сравнению с экосистемами большей вертикальной мощностью. Геосистемы полицентричны, исследуются все действующие в системе связи, а не только связи биоты со средой. Биогеографию и экологию не раз объявляли "синонимами" друг друга, включали составляющими разделами одну в другую, обе эти науки относили к биологии и т.д. В действительности же они обе самостоятельны, каждая обладает собственной методологией и своим арсеналом средств, объектов и методов исследований, своей историей развития. Но это - науки, тесно взаимодействующие, решающие нередко каждая своим путем одни и те же задачи, которые встают перед человечеством на пути его постоянного взаимодействия с природой. У данных наук, как и у физической географии и биологии, есть общие корни в едином неразделенном естествознании XVIII в. Говоря о принадлежности биогеографии или экологии к биологии, необходимо иметь в виду, что биология "осознала" себя самостоятельной наукой в современном ее понимании только в XIX в. и даже само понятие "биология" было введено Ж. Б.Ламарком только в 1802 г. Экология была первоначально "признана" научным сообществом как область ботаники в 1910 г. В ней тогда видели только два раздела: аутэкологию - экологию особей и синэкологию - экологию сообществ. К началу 80-х годов прошлого столетия исследования естественного природного потенциала планеты привели к однозначному выводу о его ограниченности. В 1971 г. Дж. Форрестер в книге "Мировая динамика" привел результаты расчетов возможных вариантов развития цивилизации. По одному из сценариев выходило, 10 что при сохранении тенденций развития, характерных для 60-х годов, численность населения планеты к 2030 - 2050 гг. достигнет 6,5 млрд человек, что вызовет резкое истощение природных ресурсов, загрязнение и другие непоправимые изменения окружающей среды. Вследствие этого за 20 - 30 лет произойдет снижение численности населения Земли до 1,5 - 2 млрд человек. Вышеназванные проблемы были всесторонне обсуждены на Стокгольмской конференции ООН по окружающей среде в 1972 г., где впервые сформулирована концепция экоразвития - экологически ориентированного социально-экономического развития, при котором рост благосостояния людей не сопровождается ухудшением среды обитания и деградацией природных систем. Она предполагает коренное изменение хода мирового развития, стратегии использования и распределения ресурсов, глубокие преобразования в экономике и в межгосударственных отношениях. Серьезная обеспокоенность мирового сообщества состоянием окружающей среды и перспективами развития цивилизации в условиях продолжающегося роста населения и техногенной нагрузки на природу планеты привела к созданию на Стокгольмской конференции ООН специальной структуры - Программы ООН по окружающей среде (ЮНЕП). В задачи ЮНЕП входит разработка рекомендаций по наиболее острым проблемам экологического кризиса (глобальные изменения климата, опустынивание Земли, деградация почв, вырубка лесов, сокращение запасов пресной воды, загрязнение Мирового океана, утрата видов животных и растений). В таком же направлении ведутся работы по программе ЮНЕСКО "Человек и биосфера". В 1987 г. ООН опубликовала аналитический доклад "Наше общее будущее", в котором показала невозможность ставить и решать крупные экологические проблемы вне их связи с проблемами социальными, политическими и экономическими. Со времени опубликования этого доклада в обиход вошло понятие "устойчивое развитие". Под ним понимают такую модель социально-экономического развития, при которой достигается удовлетворение жизненных потребностей людей без лишения такой возможности будущих поколений. В идеале устойчивое развитие - это развитие общества на базе неистощительного, экологически целесообразного природопользования, обеспечивающего высокое качество жизни людей в ряду поколений (здоровье, высокую продолжительность деятельной жизни, здоровую среду обитания, экологическую безопасность). Ученые признают, что на современном этапе перехода мирового сообщества к устойчивому развитию необходимо создание условий, обеспечивающих возможность сопряженного, внутренне сбалансированного функционирования триады: природа -население - хозяйство. 11 В состав целевых параметров устойчивого развития входят характеристики состояния окружающей среды, экосистем и охраняемых территорий. В этой группе контролируемых параметров имеются показатели качества атмосферы, вод, территорий, находящихся в естественном и измененном состоянии, лесов с учетом их продуктивности и степени сохранности, количества биологических видов, находящихся под угрозой исчезновения. К числу важнейших научных проблем, решение которых возможно лишь в рамках международного сотрудничества ученых, относится определение характеристик экологической устойчивости планеты в целом и основных подсистем биосферы. Методы и подходы биогеографии, а также накопленный этой наукой опыт регионального и глобального анализа экосистем сыграют решающую роль в реализации концепции устойчивого развития всего мирового сообщества. 12 | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||