Биогеография. Биогеография Г. М. Абдурахманов, Д. А. Криволуцкий, Е. Г. Мяло, Г. Н. Огуреева. Серия Высшее образование. М. Академия, 2003. 480 с. Isbn 5769509767 От издателя
 Скачать 13.83 Mb.
|
|
ВИДОВОЙ СОСТАВ БИОЦЕНОЗОВ Видовой состав каждого биоценоза - результат естественного отбора и длительной эволюции на фоне колебаний природных режимов и антропогенного воздействия. Это перечень видов, т.е. флористический и/или фаунистический список, а в идеале - и почвенная микрофлора, беспозвоночные. Поскольку такая исчерпывающая или приближающаяся к ней характеристика видового состава требует совместной работы специалистов разного профиля, на практике чаще всего характеризуется видовой состав фитоценоза (высшие растения, лишайники) и некоторых групп животного населения (птицы, пресмыкающиеся, земноводные, млекопитающие). 88 Наиболее богаты в видовом отношении биоценозы, формирующиеся во влажных тропических климатах, наиболее бедны биоценозы аридных (пустынных) регионов, полярных пустынь, вблизи нивальной границы в горах. Лишь очень ограниченное число видов способно существовать в близких к экстремальным природных условиях Арктики, что и определяет относительно монотонный и бедный видовой состав сообществ. Общее увеличение числа видов в биоценозах от высоких широт Арктики и субнивального пояса в горах к влажным тропическим лесам - одна из ярких биогеографических закономерностей изменения видового разнообразия. Количество видов в биоценозе, учтенное на единицу площади, называется видовой насыщенностью, которая у разных систематических групп животных и растений в одном и том же биоценозе различается. Наиболее высока она для цветковых растений, мхов и лишайников (биоценозы тундры, тайги), а также насекомых, значительно ниже - для птиц и млекопитающих. Видовой состав биоценозов существенно меняется в зависимости от интенсивности и формы антропогенного воздействия. Создавая агроценозы (посевы, плантации, сады), человек добивается, чтобы они состояли из одного или малого числа видов. Во многих лесных районах мира в течение столетий осуществлялась направленная смена лесных пород в соответствии с возрастающей потребностью в древесине. Интересные сведения об изменении видового состава лесов Средней Европы содержатся в книге Г.Вальтера "Общая геоботаника" (1982). Численность видов в биоценозе может быть оценена в абсолютных (масса вида, число особей на единицу площади) и относительных показателях (баллы, проективное покрытие). Одной из интегральных оценок численного соотношения видов является биомасса (фитомасса, зоомасса) на единицу площади, устанавливаемая для каждого вида биоценоза. Используя те или иные оценки численности, можно получить представление об абсолютном или относительном преобладании видов. Сопоставление важно проводить сначала в пределах одного размерного класса, поскольку виды мелкие, низкорослые, преобладая численно, могут давать более низкую биомассу. В любом биоценозе (за немногими исключениями) выделяются, как правило, несколько численно преобладающих видов, которые зачастую определяют внешний облик биоценоза. Так, в еловых лесах помимо ели преобладают различные зеленые мхи, в разных типах ельников - кислица, черника и другие виды. Виды, преобладающие по численности, являются доминантами, они господствуют в биоценозе и составляют его "видовое" ядро. Например, в ельниках Русской равнины могут быть выделены в качестве доминантов ель, кислица или другие виды, зеленые мхи; 89 среди птиц - королек, зарянка, пеночка-теньковка; из мышевидных грызунов - рыжая и красно-серая полевки и т.д. Однако большая часть видов в биоценозах сравнительно малочисленна, есть виды с единичным участием. Следует подчеркнуть, что доминирование - понятие относительное, т.е. доминант - это вид, преобладающий над другими видами в определенном биоценозе. Например, в пустынных биоценозах чаще всего у видов отмечаются низкая численность и малая биомасса и, соответственно, доминанты также характеризуются малыми величинами. Кроме доминантов выделяют также содоминанты (или субдоминанты), а также второстепенные, редкие и малочисленные виды. В наиболее богатых в видовом отношении биоценозах, например во влажных вечнозеленых тропических лесах, практически все виды малочисленны и здесь нельзя выделить преобладающие. Доминантов от общего числа видов немного: произведенный В.В.Быковым (1965) подсчет для территории Евразии (в границах СССР) показал, что из 20 тыс. видов сосудистых растений к доминантам относятся примерно 1400 видов. Значение редких и малочисленных видов в составе биоценоза велико; за их счет создается видовое богатство биоценоза. Многие второстепенные и малочисленные виды при изменении условий (колебаниях природных режимов или антропогенном воздействии) выходят на позиции доминантов, когда виды, доминировавшие ранее, снижают свою численность. Таким образом, анализ количественных отношений между видами и оценка роли доминантов и малочисленных видов в организации биоценоза показывают, что видовой состав биоценоза - не только результат подбора на сообитание, но и подбора видов на возможные колебания условий внешней среды для поддержания структуры биоценоза. 90 ЦЕНОТИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ И СТРАТЕГИИ ЖИЗНИ Результатом сопряженной эволюции явилось возникновение видов, экологически индивидуальных; совокупность адаптации каждого - обеспечивает им возможность сосуществовать с другими видами в одном биоценозе. Как писал В. Н. Сукачев (1975), "по тому, какую роль играют отдельные виды в общественной жизни сообщества, среди них могут быть установлены особые фитосоциальные типы", или фитоценотипы. Под фитоценотипами понимаются группы видов со сходной ценотической значимостью. В. Н. Сукачев выделил две основные группы фитоценотипов - эдификаторы и ассектаторы. Виды, в значительной степени изменяющие среду всего сообщества за счет своей жизнедеятельности, преобразующие ее таким образом, что другие виды вынуждены "прилаживаться", подстраиваться под специфические условия, 90 называются эдификаторами (от лат. aedificator- строитель). Доминантами могут быть виды, обладающие разными эколого-биологическими свойствами. Но эдификатор - это вид, обладающий механизмами мощного средообразующего воздействия. Так, в таежной зоне эдификаторами являются ель, сосна, южнее - дуб черешчатый, в степях - различные виды дерновинных злаков. Большая продолжительность жизни в онтогенезе, мощная крона, затенение, химическое действие опада, перехват в почве усвояемого азота и влаги за счет мощных корневых систем - вот механизмы средообразующего воздействия таких эдификаторов, как ель, сосна, дуб, определяющие условия жизни для остальных видов. Только виды-доминанты могут претендовать на роль эдификаторов, но не все доминанты являются таковыми. Возвращаясь к примеру ельника - кисличника - зеленомошника и оценивая вклад каждого доминанта в средообразование, следует признать, что роль кислицы в преобразовании среды ничтожно мала по сравнению с ролью ели и зеленых мхов. Ассектаторы (соучастники) - это виды, в силу своих размеров, массы, особенностей жизненного цикла сравнительно мало влияющие на другие виды и среду. Известный русский ученый Л. Г. Раменский подошел к выделению фитоценотипов (групп видов с различной ценотической значимостью) с иных позиций, положив в основу различия в способности видов к совместному произрастанию в биоценозах. Он выделил три фитоценотипа: виоленты (силовики), патиенты (выносливцы, терпеливцы), эксплеренты (выполняющие). Виоленты - конкурентно мощные растения, "энергично развиваясь, они захватывают территорию и удерживают ее за собой, подавляя, заглушая соперников энергией жизнедеятельности и полнотой использования среды" (Л. Г. Раменский, 1938). Патиенты "в борьбе за существование... берут не энергией жизнеспособности и роста, а своей выносливостью к крайне суровым условиям, постоянным или временным". Эксплеренты "имеют очень низкую конкурентную мощность, но зато способны очень быстро захватывать освобождающиеся территории, заполняя промежутки между более сильными растениями; так же легко они и вытесняются последними". Л. Г. Раменский сравнил виолентов со львами, патиентов - с верблюдами, эксплерентов - с шакалами. У виолентов в ходе эволюционного развития в условиях совместного произрастания вырабатывались способности наиболее полно использовать ресурсы среды, следствием чего является их большая ценотическая значимость, большая средообразующая роль. Так, несомненно, к виолентам относятся ель, дуб, сфагновые мхи и другие растения. Виды, относящиеся к патиентам, эволюционировали в направлении выработки выносливости к неблагоприятным условиям, что позволяет им уйти от конкуренции с виолентами или сосуществовать 91 вместе с ними за счет перехвата скудного "остатка" ресурсов. Адаптации патиентов направлены на произрастание в условиях недостатка влаги и/или обеспеченности элементами питания, светом, теплом и т.д. Если исключить конкуренцию с другими растениями, многие патиенты положительно реагируют на улучшение условий жизни. Экспериментально установлено, что многие ксерофиты, галофиты, тенелюбивые растения лучше развиваются при увеличении влажности, освещенности, уменьшении засоления почв токсичными солями. В известном эксперименте А. П. Шенникова (1964) дерновинный злак типчак, произраставший на высоких гривах поймы, был перенесен на межгривные понижения, где предварительно была снята дернина влаголюбивых злаков. Оказалось, что типчак гораздо лучше развивается на влажных почвах, чем на сухих, что и дало основания сделать вывод: типчак не "сухолюб", а "сухотерпец", т.е. в полном смысле этого слова патиент. Виды, относящиеся к эксплерентам, эволюционировали в направлении выработки способности избегать конкуренции за счет быстрого распространения на участки с нарушенным растительным покровом. Их способность заполнять "пустоты" в живом покрове, поддерживать целостность растительного покрова тесно связана с большой семенной продукцией, мощным вегетативным размножением, а также тем, что семена накапливаются и длительное время сохраняются в почве. Роль эксплерентов в поддержании целостности растительного покрова трудно переоценить. Они захватывают все гари и лесосеки, заброшенные пашни, участки с активизацией эрозионных процессов очень быстро, часто уже в год нарушения. Доминировать в биоценозах могут как виоленты, так и патиенты и/или эксплеренты. Виоленты и патиенты, как правило, - виды, длительно живущие, и поэтому являются устойчивыми доминантами, эксплеренты же обычно доминируют крайне непродолжительное время и относятся к неустойчивым доминантам. Ценотипы, выделенные Л. Г. Раменским, представляют собой по существу группы видов со сходной жизненной стратегией, которую можно определить как "совокупность приспособлений, обеспечивающих виду возможность обитать совместно с другими организмами и занимать определенное положение в соответствующих биоценозах" (Т. А. Работнов, 1975). Английский эколог Дж. Грайм (1979) выделил три основные стратегии, свойственные растениям: конкурентную, стресс-толерантную и рудеральную. Конкурентная стратегия свойственна видам, энергично размножающимся, заглушающим другие растения энергией жизнедеятельности и полнотой использования ресурсов среды. Это - К-стратеги, соответствующие виолентам Л. Г. Раменского. Стресс-толерантная стратегия свойственна видам 92 с медленным ростом, адаптированным к неблагоприятным условиям среды. Это - S-стратеги, соответствующие патиентам. Рудеральной стратегией обладают виды, отличающиеся высоким репродуктивным потенциалом и быстрым ростом. Это - R-cmpaтеги, соответствующие эксплерентам. При обилии ресурсов возникают популяции с высокой плотностью, для которых характерна конкурентная стратегия. Толерантная стратегия оправдана при недостатке ресурсов или в суровых условиях. Рудеральная стратегия целесообразна при достаточном количестве ресурсов, но в условиях нарушения целостности растительного покрова. Выявление жизненных стратегий у животных, по Р. Мак-Артуру (1967), основано на том, что успешное выживание и воспроизводство вида возможно либо путем совершенствования адаптации организмов и их конкурентоспособности, либо путем интенсификации размножения, что компенсирует повышенную гибель особей. Первый путь назван К-стратегией; представители этого типа - чаще всего крупные животные с большой продолжительностью жизни; численность их лимитируется преимущественно внешними факторами. К-стратегия означает "отбор на качество" - повышение адаптивности и устойчивости. Второй путь - R-стратегия - "отбор на количество": поддержание устойчивости популяции всегда через быструю смену составляющих ее особей. Этот тип стратегии более свойствен мелким животным с большой нормой гибели и высокой плодовитостью. Виды с R-стратегией легко осваивают местообитания с нестабильными условиями. Выживание этих форм в условиях неблагоприятных абиотических воздействий и сильного пресса конкуренции определяется высоким репродуктивным потенциалом, позволяющим быстро восстановить потери в популяции. 93 ЖИЗНЕННЫЕ ФОРМЫ В основу выделения жизненных форм положено сходство адаптивных (от лат. adaptatio - приспособление) признаков, среди которых различают анатомические, физиологические, в той или иной степени проявляющиеся во внешнем облике видов. Жизненную форму можно определить как морфологический тип адаптации животных или растений к определенным условиям среды и определенному образу жизни. Поскольку число возможных адаптации к определенным условиям ограничено, виды, произрастающие в сходных условиях, образуют конвергентные типы, группы жизненных форм. Это положение, развивающееся в биогеографии начиная от Ч.Дарвина, А.Гумбольдта, В.Варминга и др., лежит в основе 93 анализа видового состава биоценозов с экологических позиций. Первоначально жизненные формы стали выделять среди растений. Термин "жизненная форма" введен в 1884 г. датским ботаником В. Вармингом. Согласно его определению, это "форма, в которой вегетативное тело растения находится в гармонии с внешней средой в течение всей его жизни - от колыбели до гроба, от семени до отмирания". Как синоним жизненной формы приняты термины экобиоморфа, биологический тип, форма роста, эпиморфа. В широко известной классификации датского ученого К. Раункиера для систематизации жизненных форм растений использован только один, но главный признак, имеющий огромное приспособительное значение в адаптации растений к условиям среды: положение почек или верхушек побегов в течение неблагоприятного времени года по отношению к поверхности почвы (рис. 11). Согласно Раункиеру, выделяются следующие группы жизненных форм. I. Фанерофиты - древесные растения, почки возобновления которых расположены высоко над поверхностью почвы и полностью находятся под воздействием колебаний режимов тепла и влаги. К фанерофитам относятся деревья и кустарники высотой не ниже 25 см. Фанерофиты подразделяются на подтипы на основании различных морфобиологических признаков, среди которых важнейшими являются защищенность почек и наличие или отсутствие листьев в неблагоприятный сезон. II. Хамефиты - растения, почки возобновления которых находятся выше поверхности почвы, но ниже 25 см. К хамефитам относятся кустарнички и полукустарники, розеточные кустарники, низкорослые суккуленты; иногда сюда же включают мхи и лишайники. III. Гемикриптофиты - почки возобновления находятся на поверхности почвы или в ее поверхностном слое. Снег в холодном климате, опад, подстилка защищают ткани растений от неблагоприятных воздействий. К этому типу относятся многолетние травы. IV. Криптофиты - почки возобновления скрыты в почве (геофиты) или под водой (гелофиты). Это многолетние травянистые растения, луковицы, клубнелуковицы, клубни и корневища которых полностью скрыты от неблагоприятных воздействий среды в почве или воде. V. Терофиты - однолетние или эфемерные травы, переживающие неблагоприятный период года (а иногда и несколько лет) только в виде семян. К. Раункиер, а за ним и многие другие авторы для различных регионов суши подсчитали, сколько видов в процентах от общего их числа приходится на различные жизненные формы. Таким образом получают биоспектры, или экологические спектры, являющиеся хорошим отражением климатических условий. 94  Рис. 11. Жизненные формы К Раункиера (Р Dansereau, 1951) Р -фанерофиты, Сh - хамефиты, Н -гемикриптофиты, G -геофиты, Th- терофиты Во влажных тропиках свыше 70 % всех видов составляют фанерофиты, в тропических пустынях, напротив, 42 - 82% видов - терофиты, в условиях средиземноморского климата с влажной весной и осенью и засушливым летом они также образуют основную группу видов В умеренном климате Средней Европы значительно возрастает доля гемикриптофитов и криптофитов В условиях Арктики и нивальном поясе Альп кроме гемикриптофитов хорошо представлены хамефиты, поскольку они зимой надежно защищены снежным покровом 95 Один и тот же вид может быть представлен разными жизненными формами в зависимости от условий. Многие древесные породы на границах ареала образуют кустарниковые, нередко стелющиеся формы, например ель обыкновенная на Крайнем Севере, пихта на границе леса в горах. При выделении жизненных форм у животных существенное внимание уделяется особенностям передвижения, характеру пищи. А.Н.Формозов (1956) выделил среди зверей следующие адаптивные типы: наземные, подземные (землерои), древесные, воздушные, водные. Между типами есть переходы. В пределах каждой группы вырабатываются свои специфические приспособительные особенности - передвижение, образ жизни. Так, для наземных млекопитающих основными видами передвижения являются ходьба, бег и прыжки, что проявляется в их внешнем облике. Например, прыгающие животные - кенгуру, тушканчики, кенгуровые крысы - отличаются компактным телом с удлиненными задними конечностями и значительно укороченными передними. Очень сильно развиты мышцы - разгибатели спины, увеличивающие мощность толчка. Длинный хвост играет роль балансира и руля, позволяющего резко изменять направление движения. Естественно, что кроме общих адаптивных признаков каждый вид отличается деталями внешнего строения в зависимости от экологической специфики. Во внешнем облике птиц в наибольшей мере проявляется приуроченность их к определенным типам местообитаний и характер передвижения при добывании пищи. В связи с этим можно различать птиц, преимущественно лесных, представителей открытых ландшафтов, болот и водных пространств. В каждой указанной группе можно выделить жизненные формы, добывающие пищу с помощью лазания (многие голуби, попугаи, кукушки, дятловые, воробьиные) или в полете, кормящиеся при передвижении по земле (лесные - большинство куриных, казуары, киви и др.), на открытых пространствах (страусы, нанду, журавлиные), на болотах (фламинго, некоторые воробьиные); добывающие пищу с помощью плавания и ныряния (пингвины, гагары, поганки и др.). В формировании практически каждого биоценоза участвуют виды, относящиеся к разным жизненным формам. Так как каждый вид экологически индивидуален, любой биоценоз - это система экологически различных видов, относящихся к разным жизненным формам. 96 |