Биогеография. Биогеография Г. М. Абдурахманов, Д. А. Криволуцкий, Е. Г. Мяло, Г. Н. Огуреева. Серия Высшее образование. М. Академия, 2003. 480 с. Isbn 5769509767 От издателя
 Скачать 13.83 Mb.
|
|
ГЛАВА VI ФЛОРИСТИЧЕСКИЕ И ФАУНИСТИЧЕСКИЕ РЕГИОНЫ СУШИ Сравнительный анализ изучения флор и фаун разных континентов привел к необходимости фаунистического (зоогеографического) и флористического районирования суши. Сущность районирования - подразделение территории на взаимно соподчиненные регионы, для которых характерна та или иная степень сходства, близость населяющих их флор и фаун. Иными словами, флористическое или фаунистическое районирование представляет иерархическую систему соподчиненных регионов разного уровня, выделенных по степени различия - сходства. Виды растений или животных, образующих в совокупности соответственно флору или фауну какого-либо региона, различны по особенностям их географического распространения. Анализ сходства и различий ареалов разных видов позволяет установить типы их распространения, выделить так называемые географические элементы (геоэлементы) флоры или фауны (например, таксоны тропического, бореального распространения). Каждая флора или фауна характеризуется сочетанием видов, относящихся к разным геоэлементам. Не менее глубоки различия между видами с точки зрения их происхождения: всегда есть таксоны, становление и развитие которых протекало в данном регионе и для которых эта территория - центр возникновения вида. Это автохтонные (туземные, аборигенные) элементы. С другой стороны, всегда есть виды, область происхождения которых находится далеко за пределами данной территории, которые пришли, расселились на данной территории в ходе миграций. Это аллохтонные виды - мигранты. Своеобразие флоры и фауны отдельных регионов определяется наличием эндемичных видов, родов и семейств. Наличие преград, барьеров (топографических, климатических и др.), препятствующих расселению растений и животных, играет огромную роль в обособлении биоты той или иной территории. Одна из наиболее значимых характеристик - оценка эндемизма, т. е. количества эндемичных видов и других таксонов, их роли в сложении флоры или фауны того или иного района. Важно не только число эндемичных таксонов, но и их систематический ранг. Наличие на той или иной территории эндемичных родов и семейств свидетельствует о высокой степени самобытности ее биоты. 171 Таким образом, при проведении флористического и фаунистического районирования упор делается на изучении систематики и географии отдельных таксонов, что позволяет выяснить закономерности пространственной дифференциации систематического состава животного и растительного мира. Выделение каждого региона основано на неповторимом, отличном от других территорий того же ранга, сочетании видов различного происхождения, типов распространения, наборе эндемиков разного ранга. Сложен вопрос о границах между территориями, занятыми различными флорами или фаунами. Основной метод установления границ - сопоставление многочисленных карт ареалов, что позволяет выявить более или менее ясно выраженные полосы сгущения границ таксонов разного ранга, - так называемые синператы. Это рубежи, разделяющие территории, состав флоры и фауны которых обладает некой однородностью и отличается от смежных. Наиболее размыты границы между регионами на равнинах, где в связи с плавным ходом изменения природных условий постепенно происходит и смена видового состава. Несомненно, общность истории Земли наложила отпечаток на распространение представителей всех крупных таксонов. Однако способность к расселению, возраст систематических групп различны, как и степень их консерватизма, нередко препятствующая их свободным миграциям. Уже на уровне двух крупнейших групп организмов - растений и животных - в современных системах региональных делений земного шара наблюдаются существенные различия. Так, при фаунистическом делении Новую Гвинею рассматривают как подобласть Австралийской области, флористы же относят Новую Гвинею к Индо-Малезийскому полцарству Палеотропического царства. Фаунистическое районирование суши основывается главным образом на фауне позвоночных, в первую очередь млекопитающих, птиц, амфибий и рептилий. В основу флористического районирования положено распространение покрытосеменных, голосеменных и папоротникообразных. Использование при районировании других групп (как и при фаунистическом районировании) наталкивается на их недостаточную изученность. Несоответствия во флористическом и фаунистическом районировании, безусловно, связаны со значительными различиями в возрасте тех групп, на которых они базируются. Птицы и млекопитающие на уровне современных семейств и родов моложе цветковых и тем более папоротникообразных растений. Привлечение к районированию других групп (насекомых - жуков, дневных бабочек и др.) меняет картину фаунистического районирования, приближает выделенные регионы к флористическим. В системах флористического и фаунистического районирования выделяются единицы различного ранга: царства, области, провинции, округа, районы. 172 В разработке общей стратегии охраны генетических ресурсов мира особое внимание уделяется регионам, где сосредоточено наибольшее число эндемичных таксонов разного ранга. Флористическое и фаунистическое районирования суши являются научной основой охраны мировой флоры и фауны. 173 ФЛОРИСТИЧЕСКОЕ ДЕЛЕНИЕ СУШИ Один из первых опытов создания флористической системы суши принадлежит датскому ботанику Д. Скоу, который в 1823 г. выделил 25 царств, часть из которых он подразделил на провинции. В качестве критерия при построении флористической системы Д. Скоу учитывал, в частности, степень эндемизма таксонов разного ранга, присущую тем или иным территориям. Этот критерий сохраняет свое значение и поныне. Большой вклад в развитие флористического районирования внесли А.Энглер (1924), Л.Дильс (1918), Р.Гуд (1946), А.И.Толмачев (1974) и др. В дальнейшем изложении будем придерживаться системы районирования, разработанной А. Л. Тахтаджяном (1978) (рис. 54). Высшая единица флористического районирования - царство. Ранг царства присваивается регионам, характеризующимся максимальным своеобразием флоры в целом и наличием эндемичных таксонов высокого ранга (семейств, подсемейств) в сочетании с очень высоким числом эндемиков родового и видового ранга. Всего выделяют шесть царств (табл. 3). Царства подразделяются на полцарства и области, которые характеризуются высоким родовым и видовым эндемизмом; кроме того, каждой области присущ определенный набор семейств, занимающих в ней лидирующее положение. Всего выделяют 35 областей, которые подразделяются на провинции. Низшей хорологической единицей является округ. Далее приводится характеристика флористических царств, подцарств и наиболее значимых областей. Голарктическое царство Голарктическое царство - самое крупное царство, занимающее больше половины всей суши Земли. Флоры отдельных областей царства тесно связаны между собой и имеют общее происхождение, несмотря на огромную протяженность его территории и ее разъединенность. В составе голарктической флоры почти 40 эндемичных семейств, преимущественно небольших, иногда включающих один род (например, семейство шейхцериевые). Широко представлены магнолиевые, лавровые, лютиковые, буковые, березовые, ореховые, гвоздичные, маревые, гречишные, чайные, ивовые, крестоцветные, розоцветные, камнеломковые, бобовые, зонтичные, 173  Рис. 54. Флористическое деление суши земного шара (по А.Л.Тахтаджяну, 1978): I -области Голарктического царства: 1 -Циркумбореальная; 2 -Восточно-азиатская; 3 -Атлантическо-Североамериканская; 4 -Скалистых гор; 5 - Макаронезийская; 6 -Средиземноморская; 7 - Сахаро-Аравийская; 8 -Ирано-Туранская; 9-Мадреанская. II-области Палеотропического царства: 10-Гвинео-Конголезская; 11 -Судано-Замбезийская; 12 -Карру-Намиб; 13 -острова Св. Елены и Вознесения; 14-Мадагаскарская; 15 -Индийская; 16-Индокитайская; 17-Малезийская; 18 -Папуасская; 19 -Фиджийская; 20-Полинезийская; 21 -Гавайская; 22 -Новокаледонская. III -области Неотропического царства: 23 -Карибская; 24 -Гвианского нагорья; 25 -Амазонская; 26 -Бразильская; 27 -Андийская. IV- области Капского царства: 28 -Капская. V - области Австралийского царства: 29 - Северо-восточноавстралийская; 30- Южно-западноавстралийская; 31 -Центральноавстралийская. VI - Области Голантарктического царства: 32 -Хуан-Фернандесская; 33 -Чилийско-Патагонская; 34-субантарктических островов; 35 -Новозеландская 174 губоцветные, колокольчиковые, сложноцветные, ирисовые, осоковые, злаковые и многие другие семейства. Из хвойных наиболее распространены сосновые и кипарисовые. Папоротники представлены главным образом двумя семействами: полиподиевые, или многоножковые, и асплениевые папоротники. В большинство перечисленных семейств входит немалое число эндемичных голарктических родов и множество эндемичных видов. На территории Голарктики в течение сотен тысяч лет происходило развитие северной внетропической флоры, образование центров разнообразия, сложные процессы миграции и вымирания различных таксонов. На формирование современной флоры Голарктики огромное воздействие оказало четвертичное оледенение, процессы горообразования, нарастания засушливости климата, охватывавшие огромные площади в различные эпохи. При дифференциации Голарктического флористического царства используют категорию промежуточного ранга - подцарство. Выделяются три подцарства. Бореальное подцарство - самое обширное, оно характеризуется богатой флорой, в составе которой большое количество эндемичных семейств и родов. Для некоторых областей Бореального подцарства характерно значительное число древних и примитивных семейств и родов. Выделяются четыре области. Циркумбореальная, или Евросибирско-Канадская, область - самая крупная флористическая область суши, значительная часть которой находится на территории России. Из хвойных пород наиболее распространены виды сосны (Pinus), ели (Picea), пихты (Abies) и лиственницы (Larix), а в Канаде также тсуги (Tsugd), псевдотсуги (Pseudotsuga) и туи (Thuja), образующие таежные и хвойно-широколиственные леса. Из многочисленных лиственных пород, свойственных широколиственным лесам области, наиболее типичны 175 Таблица 3 Флористические регионы суши (по А.А.Тахтаджяну, 1978)
виды дуба (Quercus), бука (Fagus), липы (ТШа), клена (Acer), граба (Carpinus), ясеня (Fraxinus), вяза (Ulmus), березы (Betula), ольхи (Alnus), тополя (Populus), ивы (Salix), груши (Pyrus), яблони (Malus), рябины (Sorbus), грецкого ореха (Juglans). Характерны также виды кустарников: кизила (Cornus), ежевики (Rubus), боярышника (Crataegus), спиреи (Spiraea), рододендрона (Rhododendron), жимолости (Lonicera), калины (Viburnum), бузины (Sambucus), крушины 176 (Rhamnus) и кустарничков брусники, черники и голубики (Vaccinium). Во флоре Циркумбореальной области нет эндемичных семейств, но здесь много эндемичных или почти эндемичных родов, сосредоточенных главным образом в Пиренеях, Альпах и на Кавказе. Эндемичные виды многочисленны помимо упомянутых горных массивов также в горах Сибири и Канады. Восточноазиатская (Японо-Китайская) область. Флора этой области чрезвычайно богата и своеобразна, что подчеркивает наличие 14 эндемичных семейств и более 300 эндемичных родов. Из эндемичных следует отметить древнее семейство гинкговые (Ginkgoaceae) из голосеменных и ряд довольно примитивных цветковых семейств, например троходендроновые (Trochodendraceae). Из эндемичных родов можно назвать род бархатное дерево из семейства рутовых, несколько родов из семейства аралиевых, некоторые роды из семейства жимолостных, роды бамбуков, пальму трахикарпус и многие другие. Эндемичны многие роды хвойных, например криптомерия и метасеквойя. Развитие флоры в течение геологически длительного времени не прерывалось, с чем связано огромное разнообразие видов и значительное число реликтов разного возраста. Современная флора Восточноазиатской области представляет огромный интерес для изучения истории развития умеренных флор северного полушария, решения многих вопросов эволюции и систематики цветковых растений. Эта область - один из главных центров развития высших растений, особенно голосеменных и цветковых, и одновременно - один из центров сохранения древних форм, гигантское убежище "живых ископаемых". Атлантическо-Североамериканская область. Флора этой области очень богата и характеризуется довольно высоким эндемизмом. Здесь два эндемичных семейства и примерно 100 эндемичных родов из семейств маковых, розоцветных, крестоцветных и др. Видовой эндемизм очень высокий, многие из эндемичных видов, концентрирующихся преимущественно в Аппалачах, являются третичными реликтами. В этой области сосредоточена богатая лесная флора (виды магнолии, дуба, платана, многочисленные лавровые), большое разнообразие видов клена; для нее характерны белая акация (Robinia pseudoacacia), американский клен и др. Давно было обращено внимание на удивительное сходство флоры Атлантического побережья Северной Америки, особенно Аппалачей, с флорой Восточной Азии. Эти связи выражаются в наличии довольно большого числа общих родов и близких, замещающих друг друга видов. Среди общих родов имеются и такие, которые представлены всего двумя видами: по одному в каждой области, например тюльпанное дерево (Liriodendrori) из семейства магнолиевых. Это свидетельствует о существовании в прошлом 177 связи между Азией и Северной Америкой. По современным данным, флора Восточной Азии по числу примитивных семейств и родов значительно превосходит флору Северной Америки, древнее и, вероятно, всегда была значительно богаче. Область Скалистых гор. Эндемичные семейства цветковых растений здесь отсутствуют. Имеется несколько десятков эндемичных или почти эндемичных родов, среди которых более половины монотипных, включающих только один вид. Характерен очень высокий видовой эндемизм. В растительности области преобладают хвойные леса. Ни одна другая флористическая область земного шара не обладает столь большим разнообразием хвойных, как тихоокеанская Северная Америка. В северной части области распространены хвойные леса, состоящие из видов тсуги, туи, ели, пихты, сосен, характерны также псевдотсуга и кипарисовик. Древнесредиземноморское подцарство охватывает огромную территорию от Макаронезии на западе через все Средиземноморье, Переднюю Азию, Среднюю Азию до Монголии на востоке. Растительный покров этой обширной территории разнообразен - от влажных вечнозеленых лесов из лавровых в Макаронезии до пустынных формаций Центральной Азии, однако история развития флоры этого региона характеризуется некоторыми общими чертами. Флора формировалась по побережьям Тетиса - древнего Средиземного моря, подавляющее большинство древнесредиземноморских растений имеют восточноазиатское происхождение. Видоизмененные выходцы из тропической флоры также играют в ее составе заметную роль, особенно в Макаронезийской и Сахаро-Аравийской областях (представители семейств лавровых и пальмы). Древнесредиземноморское подцарство подразделяют на четыре области. |