Биогеография. Биогеография Г. М. Абдурахманов, Д. А. Криволуцкий, Е. Г. Мяло, Г. Н. Огуреева. Серия Высшее образование. М. Академия, 2003. 480 с. Isbn 5769509767 От издателя
 Скачать 13.83 Mb.
|
|
ГЛАВА V АРЕАЛОГИЯ Ареал - часть земной поверхности или акватории, в пределах которой достаточно длительное время постоянно встречаются популяции определенного вида или другого систематического таксона живых организмов. Учение об ареалах (ареалогия) - один из важнейших разделов биогеографии, задачей которого является анализ закономерностей географического распространения организмов. Биогеографическое районирование, выделение фаунистических и флористических регионов, отличающихся по систематическому составу, в сущности, опирается на анализ ареалов. В биогеографии главным объектом изучения является ареал вида, поскольку вид - основная и исходная таксономическая категория живых организмов. Наряду с этим полноправно изучение как надвидовых (родовых, семейственных), так и подвидовых ареалов (подвид, форма, раса). В отдельных случаях, особенно при исследовании процесса географического видообразования, именно подвидовые ареалы дают ценный научный материал. Ареал - важнейшая географическая характеристика биологического вида. Формирование ареалов осуществляется в результате взаимодействия процессов эволюции живых организмов и условий среды их обитания, под контролем которых в значительной степени находятся возможности расселения вновь возникающих таксонов. Картографирование ареалов. Картографирование является одним из основных методов изучения ареалов. Представление об ареале, сравнение ареалов нескольких видов становится возможным только после их картографического изображения. Одним из наиболее распространенных методов картографирования ареала является фиксация на карте всех пунктов местонахождения вида на контурной карте (рис. 30). Разными условными знаками могут быть выделены местонахождения, известные по литературным данным, материалам гербарных сборов и зоологических коллекций, по новым находкам, что позволяет судить, меняются ли площадь и форма ареала со временем. Отдельные местонахождения вида иногда могут быть настолько удалены от основной части ареала, что их присоединение к области широкого распространения (при установленном отсутствии вида в промежутке) может быть неправомочно. Такие изолированные пункты представляют собой периферические форпосты или островные местонахождения (рис. 31). 142  Рис. 30. Ареал русской выхухоли. Точки на карте - пункты местонахождения вида (Л.Г.Емельянова, Р. И.Назырова, 1997)  Рис. 31. Распространение вереска в Европе (Г.Вальтер, 1982): 1 - основное распространение; 2 -удаленные местонахождения за пределами основного распространения 143  Рис. 32. Ареал беркута. Редкий гнездящийся и зимующий вид. Сетка квадратов со сторонами 50×60 км2 (Красная книга Карелии, 1995) Используя контурный метод, крайние, т. е. расположенные на границах ареала, пункты местонахождений могут быть соединены сплошной линией, придавая изображению ареала замкнутую форму. В последнее время часто применяется сеточный метод, который называют еще растровым или методом формальных квадратов. При этом пользуются контурной картой, поле которой разбито на квадраты со стороной 1, 10, 100 км2 (для специальных целей масштаб может быть другим). Квадратом может служить и поле градусной сетки со стороной 1/4, 1/16 градуса и т.д. Если в пределах квадрата обнаружены особи изучаемого вида, он затушевывается или обозначается условным знаком, прочие квадраты остаются без обозначений (рис. 32). Структура ареала. Ареалов, сплошь заселенных тем или иным видом, в природе не существует. Популяции вида осваивают лишь соответствующие им местообитания. Степень заполнения пространства у разных видов различна, но всегда выделяются "пустоты" и скопления. Характер распределения вида в ареале, его приуроченность к определенным ландшафтно-географическим условиям в силу эколого-биологических особенностей и требований к условиям среды определяют структуру ареала (рис. 33). Иными словами, ареал состоит из элементарных, более или менее многочисленных участков, на которых, собственно, и встречается данный вид. Анализ ареала на разных уровнях дает возможность выявить связь вида с определенными условиями среды, объяснить причины его локального распределения (рис. 34). Часть ареала, в которой вид занимает широкий набор местообитаний и характеризуется массовым произрастанием (у растений) или высокой численностью (у животных), может быть выделена как ценоареал. Его выявление в общей области распространения представляет интерес 144  Рис. 33. Структура ареала восточно-азиатской мыши на Алтае (Н. В. Туликова, 1982) 145  Рис. 34. Различные уровни исследования ареала лесного лемминга (Л.Г.Емельянова, 1999): а -общий ареал лесного лемминга; б -распространение лемминга в среднем течении р. Яны (вид избегает безлесных склонов и вершин хребтов); в -распределение поселений лесного лемминга в зеленомошных лиственничниках для более глубокого понимания эколого-биологических свойств данного вида, установления территории с оптимальными для него условиями, а также очень важно в практических целях, когда вид имеет ресурсное значение. Типология ареалов. Карты ареалов растений и животных позволяют использовать сравнительный метод для выявления более общих географических закономерностей распространения организмов. Сравнительный анализ значительного числа ареалов показывает, что их разнообразие может быть сведено к какому-то ограниченному числу типов. При анализе и сопоставлении серии карт ареалов тех или иных групп растений или животных обнаруживаются сходство и различия в их конфигурации и размерах, что позволяет выявить некоторые общие закономерности их географического распространения. Различия в размерах и широтной (зонально-поясной) приуроченности положены в основу самой общей типизации ареалов и 146 выделения тропического, дорсального, арктического типов распространения. Приуроченность ареала к определенному широтному отрезку территории является одним из основных географических признаков ареала и в первую очередь определяется климатическими факторами, особенно термическими, прямо или косвенно влияющими на распространение большинства видов. Границы ареалов на определенном протяжении могут почти совпадать с границами ландшафтных зон или поясов, хотя зональная приуроченность каждого из них может значительно меняться на всем протяжении ареала. Существенные различия между ареалами одной широтной зоны выявляются по градиенту океан -суша, особенно во внетропических широтах северного полушария, в связи с отчетливо выраженным нарастанием континентальности климата на обширных пространствах Евразии и Северной Америки. Так, в гумидных областях Евразии выявляются группы ареалов европейских видов, восточные границы которых доходят до рек Волги или Урала, западные границы некоторых дальневосточных видов проходят по водоразделу бассейна Охотского моря. В основу классификации ареалов может быть положен один из основных признаков - их размеры. Наряду с очень узкими ареалами, занимающими территории в несколько квадратных километров и меньше, встречаются широкие ареалы, которые охватывают крупные регионы, материки и даже весь земной шар. Иногда вид ограничен в своем распространении локальным районом, естественной географической (или биотической) областью. Такие виды называются эндемичными, или просто эндемиками, а их ареал - эндемичным. Особенно узкие ареалы типичны для островных, пещерных форм, обитателей горных долин или верхних поясов горных хребтов. Нередки весьма узкие ареалы у нелетающих видов насекомых. Например, жужелицы из рода Carabus обитают на Кавказе в пределах одного-двух хребтов: С. polychrous населяет Бзыбский хребет в Абхазии, С. komarovi - Сванетию, С. cordicollis встречаются только на Эльбрусе; еще более локальные ареалы имеют виды другого рода - Trechus, порою отдельные виды распространены только на склонах одной горы. Аналогичные ареалы у бескрылых жуков-листоедов рода Oreomela в горах Тянь-Шаня и Памиро-Алая. Все без исключения виды этого рода, а их больше 50, имеют очень узкие эндемичные ареалы. Исключительно узкие ареалы у троглобионтов, постоянно живущих в пещерах, причем это касается как наземных, так и пресноводных видов. С эволюционной точки зрения формирование эндемичных ареалов - результат различных процессов. В связи с этим выделяют палео- и неоэндемики. Обилие эндемичных видов отражает долговременность развития флоры и фауны в том или ином регионе, относительную стабильность природных условий на протяжении 147 геологически длительного времени. Не менее важна географическая изоляция, т.е. обособленность той или иной территории (острова, отдельные горные вершины). Контрастность условий существования, быстрая их смена в пространстве определяют обилие эндемиков в горных регионах. На равнинах с постепенно меняющимися условиями расселение видов происходит более свободно и эндемизм развит слабее. Особенно много эндемиков на затерянных в океанах островах, длительное время изолированных: на о. Св. Елены примерно 85 % видов растений эндемичны, на Гавайских островах - почти 97 %. В то же время, например, на Британских островах, недавно отделившихся от материка, эндемичных видов практически нет. Это объясняется различием во времени, необходимом для становления и обособления в условиях изоляции новых видов. Таким образом, высокая доля эндемиков на о. Св. Елены и Гавайских островах в отличие от Британских обусловлена прогрессивным развитием таксонов в условиях длительной изоляции, закрепляющей изменения, ведущие к формированию новых таксонов. Это - неоэндемики, прогрессивные эндемики. Эндемичный ареал характерен для одного из замечательных голосеменных растений гинкго двулопастного (Ginkgo bilobd) - единственного представителя семейства гинкговых, господствовавших в позднем мезозое и палеогене в лесах северного полушария. В настоящее время ареал гинкго охватывает только очень небольшую по площади территорию в горах юго-восточного Китая. Эндемичен ареал еще одного замечательного представителя древних голосеменных растений - вельвичии удивительной (Welwitschia mirabilis),  Рис. 35. Циркумполярный ареал песца (В. Г. Гептнер, 1936) 148  Рис. 36. Космополитный ареал рода росянка (И. Шмитхюзен, 1966) которая обитает в приморской полосе пустыни Намиб. Эндемичны ареалы гаттерии, кистеперых рыб. Для таких эндемиков характерна систематическая изолированность, они не имеют в составе окружающей флоры и фауны близких сородичей. Формирование подобных ареалов - результат вымирания представителей этих родов и семейств на значительной части области их распространения в другие периоды, при иных географических и экологических условиях. Это - палеоэндемики, или реликтовые эндемики. Подавляющее число видов характеризуется в той или иной степени ограниченным распространением, однако при этом их ареалы охватывают достаточно большие территории. Различают так называемые поли- или мультирегиональные ареалы, включающие несколько регионов, часто располагающихся на разных материках (рис. 35). И наконец, существуют виды, характеризующиеся космополитным, т.е. очень широким, "всесветным", типом ареала (рис. 36). Этот термин применяют по отношению к таксонам, распространение которых охватывает несколько частей света, или протягивается от умеренных до тропических широт. Космополитный ареал имеют многие виды водных растений и морских животных, обширен ареал кокосовой пальмы (Cocos nucifera), тростника обыкновенного (Phragmites australis), кашалота (Physeter), дельфина (Grampus griseus), касатки (Orcinus orca). Из наземных животных космополитами стали определенные насекомые - синантропы. С некоторой натяжкой к космополитам можно отнести сокола-сапсана. В строгом смысле слова к космополитным относятся ареалы таксонов более высокого ранга, чем вид. Между систематическим 149 рангом группы и размером ареала существует корреляция: чем выше ранг группы, тем большую площадь она занимает, хотя эта закономерность не универсальна. Следует сказать, что величина ареала зависит от того, как понимается современной систематикой объем того или иного таксона. Если, например, вид ветреница дубравная (Anemone nemorosd) принимается в широком объеме, то его ареал простирается от Северной Америки через Европу до Восточной Азии. Если же американская, сибирская и восточноазиатская формы выделяются как особые виды, то собственно вид ветреницы дубравной (в узком объеме) не будет выходить за пределы Европы (рис. 37). Формы ареалов, т. е. их очертания, столь же разнообразны, как и величина. В умеренных областях, а также в высоких широтах северного полушария ареалы ряда видов вытянуты с запада на восток и значительно меньше - с севера на юг, что объясняется особенностями распределения климатических условий. В горных странах ареалы многих видов вытянуты вдоль хребтов и часто укладываются в один из высотных поясов - лесной, субальпийский и т. д. В некоторых случаях ареалы приобретают линейную форму. Они свойственны многим околоводным или водным животным, особенно обитателям литорали. Аналогичную форму имеют ареалы пресноводных рыб. Хорошим примером такого ареала служит распространение среднеазиатских осетровых рыб из рода Pseudoscaphirhynchus, обитающих в Амударье и Сырдарье.  Рис. 37. Распространение подвидов ветреницы дубравной (Г. Вальтер, 1982): 1 - Anemone nemorosa subsp. nemorosa; 2 - A. nemorosa subsp. amurensis; 3 - A. nemorosa subsp. quinquefolia; 4 - A. nemorosa subsp. altaica 150 Границы ареалов. Размеры ареалов, их границы тесно связаны с экологической пластичностью живых организмов, их способностью существовать в широкой амплитуде (и при существенных колебаниях) основных экологических факторов. Особое значение имеют температура, влажность, освещение, питание, характер субстрата, для водных животных существенную роль играют химизм воды, содержание в ней кислорода, температура и прочие характеристики. Границы ареалов часто обусловлены изменением климатических условий, особенно гидротермического режима, долготы дня, мощности снегового покрова. Сущность климатически обусловленных границ весьма различна; следует иметь в виду, что в одних случаях граница расселения вида обусловлена недостатком тепла или сокращением продолжительности теплого периода, в других - решающее значение может иметь суровость зим или уменьшение количества осадков в течение определенной части года. Для ряда европейских древесных пород установлено, что их распространение на север и восток в наибольшей степени регулируется зимними температурами. Эта зависимость проявляется в очертаниях восточной и северной границы бука лесного, северной границы распространения дуба черешчатого (рис. 38). Не следует  Рис. 38. Границы ареалов ели (1), дуба (2) и бука (3) в сопоставлении со среднемесячными изотермами января и июля (Г.Вальтер, 1982) 151 полагать, что та или иная граница обусловлена конкретными значениями данных климатических показателей. По существу, рубеж проходит там, где в изменившихся условиях среды снижается конкурентная способность вида по отношению к другим и он более не в состоянии поддерживать свое существование. Иными словами, на фоне климатических изменений снижается жизненность, генеративная способность вида, уменьшается его численность, что ограничивает дальнейшее его расселение. Не менее значимы в формировании границ ареалов почвенно-грунтовые (эдафические) условия, определяющие характер конкретных местообитаний. Так, например, засоление почвы токсичными для растений солями, обогащенность ее карбонатами являются экологической преградой, определяют границы немалого числа видов растений. Многие животные, ведущие норный образ жизни, не распространяются на территории, где к поверхности приближены скальные породы, и т.д. Биоценотические границы определяются взаимоотношениями разных видов в сообществе. Эти взаимоотношения носят разный характер (симбиоз, комменсализм, конкуренция и т. п.). Конкуренция - одна из причин стабильности границ ареалов двух близких видов, например лесной куницы и соболя на Урале и в Западной Сибири. Границы ареалов определяются также тесными связями между видом-хозяином и видом, паразитирующим на нем. Так, распространение паразитного растения зависит от условий, создаваемых присутствием или отсутствием на данной территории того растения-хозяина, с которым он связан. Например, обычный для многих районов Сибири и Дальнего Востока один из видов семейства заразиховых не может "вырваться" за пределы ареала некоторых видов ольхи и его границы совпадают с границами последнего. Распространение так называемой кедровой сосны - сибирского кедра - тесно связано с ареалом птицы кедровки. Расселение этого вида во многом зависит от количества и распространения семян (за счет оброненных ею или созданных и "забытых" запасов семян). Ареалы кедровых сосен и кедровки практически совпадают (А. И.Толмачев, 1974). Следствием тесных связей многих видов растений из семейства бобовых со шмелями являются и некоторые особенности их распространения. Так, на Крайнем Севере многие виды бобовых - астрагалов, копеечников и др., характерные для арктических пространств Сибири, отсутствуют на тех островах, где в составе фауны нет шмелей. В тех случаях, когда граница остается стабильной и расселения не происходит, несмотря на то что условия среды внутри ареала и за его пределами однородны и вполне благоприятны для вида, объяснение кроется в исторических причинах. Границы ареалов, происхождение которых обусловлено минувшими событиями и не оправдывается экологической обстановкой настоящего времени, 152 называются историческими или реликтовыми. Особую роль в формировании границ ареалов играет деятельность человека. Он способствует расселению растений и животных, используемых им в пищу или для каких-либо других целей, просто сопутствующих ему в качестве обитателей заселяемых им мест. С развитием земледельческой культуры человек начал распространять семена возделываемых растений, а вместе с ними и семена многих других, ставших в новых условиях сорняками. Так, по-видимому, уже давно уроженец Средиземноморской области - синий василек распространился как спутник человека по значительным пространствам Южной и Средней Европы. Переселения полинезийцев по островам Тихого океана сопровождались переносом и натурализацией на заселявшихся ими островах ряда тропических растений и некоторых животных. Кочевые народы, перегоняя стада домашних животных, также способствовали расселению растений в новые места. Аналогично вслед за человеком происходило расселение серой и черной крысы, домовой мыши и др. В далеком прошлом расселение синантропных и рудеральных видов протекало относительно медленно. Но с развитием средств сообщения, особенно судоходства и авиаперевозок, увеличиваются массовость переселений и расстояния, на которые они происходят. Кроме того, пространства морей и океанов давно перестали играть роль непреодолимых препятствий. Влияние человека на формирование ареалов не ограничивается заносом видов на отдаленные территории. Громадное значение имеет производимое человеком разрушение (или коренное видоизменение) первичного растительного покрова, создающее новые местообитания, доступные для заселения "пришлыми" видами. Прежде всего это пашни, служащие местами поселения основной массы сорных растений и синантропных животных, большинство которых не могли бы распространяться по территориям с ненарушенным растительным покровом. Наличие крупных массивов полей позволяет пришельцам не только внедряться, но и массово размножаться, поддерживая свое существование независимо от дальнейшего заноса семян извне или возможностей расселения животных. Большое значение как этапы на путях расселения сорняков и синантропов имеют железнодорожные насыпи, придорожные полосы и канавы, отвалы горных выработок, мусорные места в поселках и другие, не покрытые первичной растительностью участки. Разумеется, расселение с помощью человека остается под жестким контролем климатических условий. Одновременно оно убедительно показывает, сколь велика роль преград для расселения организмов, существующих в естественных условиях. С нарушением сложившегося биоценотического покрова связан и другой аспект воздействия человека - уничтожение (прямое или косвенное) вида на какой-то части его ареала. 153 Формирование и развитие ареалов во времени. У каждого вида - своя история возникновения, расселения, возраст и географическое распространение. Популяции видов крайне неоднородны, им свойственна генотипическая изменчивость, связанная с потоком генов и их перекомбинацией. При взаимодействии генотипов со средой возникают фенотипы, т.е. группы особей, различающиеся по морфологическим, физиологическим и экологическим особенностям. Географическая изменчивость генотипов и фенотипов - результат изменчивости условий существования популяций вида. Каждая местная (локальная) популяция подвергается отбору на максимальную приспособленность к условиям того участка, на котором она существует. Отдельные признаки изменяются в действительности независимо от других, поэтому соседние популяции могут быть сходными по одним признакам и различаться по другим. Признаки популяции имеют хотя бы отчасти наследственную основу. Изменчивость популяций может носить клинальный (постепенный) характер, или она состоит из совокупности четко изолированных групп-изолятов. Генетическая изменчивость и свойства популяций обычно различны в центре и на периферии ареала вида. У разных систематических категорий организмов, прежде всего у животных и растений, типы видообразования различны. Для животных наиболее характерно аллопатртеское (географическое) видообразование - возникновение новых видов в географических изолятах. У растений помимо аллопатрического видообразования важное место занимает и видообразование симпатрическое, т. е. на большей или меньшей части площади ареала материнского вида. В некоторых случаях этот тип видообразования встречается и у животных. Заметную роль в видообразовании играет гибридизация. Среди факторов, способствующих видообразованию, назовем образование экологических рас, занимающих в пределах общего ареала вида различные экологические ниши, возникновение сезонных рас, размножение которых не совпадает во времени, и др. Первичный ареал вида - всегда целостный (сплошной). Для вновь возникшего вида характерно расселение, что приводит к расширению первичного ареала. Характер распространения (его скорость, постепенное или прерывистое) зависит от энергии размножения и способов расселения. Способность видов к расселению зависит от их эколого-физиологических, поведенческих, популяционных и других свойств и носит название вигильности. Вагильность вида осуществляется в определенных условиях среды, влияющих на плодовитость, дальность разноса зачатков (икра, личинки) и на другие свойства организмов, обусловливающие эту способность (А. Г. Воронов, 1974). Расселение - многофазный процесс, предусматривающий преодоление различных преград и препятствий. Различают вагильность активную (организмы расселяются 154 благодаря самостоятельному передвижению - полет, плавание, бег), пассивную (расстояние преодолевается за счет переноса ветром, течениями, человеком и т.д.) и смешанную (сочетание активной и пассивной вагильности). Преграды к расселению можно условно свести к физическим и экологическим. К первым для сухопутных животных и растений относятся прежде всего водные пространства, для водных организмов - большие участки суши, разделяющие водные бассейны. Следует заметить, что Мировой океан - среда сравнительно однородная, поэтому ареалы его обитателей, как правило, очень велики. Это касается не только таких отличных пловцов, как китообразные, но и сидячих форм из мира беспозвоночных. Наиболее серьезной преградой для расселения морских организмов оказывается суша в том случае, когда обойти ее мешают не соответствующие требованиям вида соленость, давление, температура воды и т. п. В отличие от Мирового океана пресноводные бассейны не представляют единого целого, что сильно затрудняет расселение свойственных им организмов. Основными преградами здесь следует считать море (соленую воду) и водоразделы (участки суши между водоемами). К числу местных препятствий относятся также водопады и пороги на реках. Изоляция отдельных бассейнов, не соединенных речными системами, чрезвычайно велика. Это приводит к появлению узких ареалов очень многих видов. Преградами, препятствующими распространению сухопутных организмов, в первую очередь являются моря и пресные воды. В ряде случаев роль серьезной преграды к расселению являются реки. Река Амазонка, например, служит границей распространения 50 видов птиц, сотен видов насекомых и других животных. По р. Волге в низовьях, с одной стороны, проходит западная граница распространения многих степных и пустынных видов млекопитающих (желтого суслика, хомячка эверсманна, пегой землеройки), а с другой - восточная граница ареала слепыша и крапчатого суслика. О роли горных хребтов как преград к расселению говорит наличие огромного количества узких ареалов видов одного рода в странах с сильно расчлененным рельефом. Пассивное (преимущественно у растений) и активное у значительной части животных распространение обеспечивает тем не менее постепенный характер расселения, а значит, и формирование целостного ареала. Даже при переносе диаспор на значительные расстояния совсем не обязательно их успешное внедрение на новые территории. Сама по себе дальность расселения не гарантирует вхождения в новые для вида экосистемы. Расселение, как и всякий естественный процесс, требует для своего осуществления времени, поэтому широта распространения 155  Рис. 39. Расселение кольчатой горлицы в Европе (У.Зедлаг, 1972) вида находится в известной зависимости от времени, в течение которого вид расселяется на данной территории. Иногда отмечаются случаи быстрого и успешного расселения видов, как, например, кольчатой горлицы в Европе (рис. 39). Однако вид не только расширяет ареал, осваивая новые территории, но в связи с изменением природных условий может вымирать на каких-то его участках. Иными словами, помимо расширения ареала, существуют и его регрессивные изменения. По-видимому, процесс ослабления популяций не всегда охватывает сразу весь ареал и протекает неравномерно по площади. Если этот процесс происходит в периферических частях, то ареал просто сокращается. Если неблагоприятные для вида условия проявляются во внутренних частях, то под влиянием нарастающего снижения численности возникают пустоты, "лакуны", по мере увеличения числа которых ареал фрагментируется на части, создается прерывистый ареал. Рассмотрение серий карт ареалов видов и других таксономических категорий показывает, что достаточно широко распространены ареалы, разъединенные на несколько частей, часто удаленных друг от друга на тысячи километров. Такие ареалы получили название разорванные, или дизъюнктивные. О дизъюнктивных ареалах говорят в тех случаях, когда перемещение популяций вида из одной обособленной части в другую в современных природных условиях за счет естественных ныне действующих факторов невозможно. 156 Изучение распространения растений и животных на территории Евразии дает множество примеров регрессивного развития ареалов, шедшего именно по подобному типу. Многие виды растений, существовавшие в условиях умеренного, не слишком контрастного климата, в свое время очень широко распространились во внетропических широтах северного полушария, часть - только в Евразии, другая часть - также и в Северной Америке. В дальнейшем они испытали на значительной площади своих ареалов неблагоприятные изменения климатических условий. Изменения эти, связанные с общим охлаждением, а главное - с усилением континентальности климата (усилением суровости зим, уменьшением их снежности, а часто и уменьшением влажности вообще), были наиболее резки в глубинных частях материка Евразии, особенно в Восточной Сибири. Поэтому изреживание популяций, а затем и вымирание рассматриваемых видов происходили чаще всего сначала в Восточной Сибири, иногда распространяясь затем на всю Сибирь, и даже на Русскую равнину. Западные же окраины ареалов (у одних видов, начиная уже с Западной Сибири, у других - только в пределах Европы), равно как и восточные (Дальний Восток, Азия), вследствие меньших изменений климата оставались относительно благоприятными для тех же видов, которые и сохраняли здесь свои позиции. В результате распространение многих видов растений, произрастающих в наших лесных зонах, стало прерывистым. Разрывы (дизъюнкции) ареалов у некоторых из них в сравнении с общими размерами ареалов невелики. В качестве примера можно привести ареал типичного лесного растения кислицы (рис. 40). У других  Рис. 40. Распространение кислицы в пределах Евразии (А.И.Толмачев, 1974) 157 видов разрывы настолько широки, что сохранившиеся части ареала выглядят относительно малыми осколками. Ареал ясменника душистого (рис. 41) охватывает большую часть Европы - на восток до Урала, он отмечен на более ограниченном пространстве на Дальнем Востоке и обособленно в промежуточной области - в горах Южной Сибири. Во многих случаях, когда расчленение ареала на европейскую и дальневосточную (или европейскую, сибирскую и дальневосточную) части произошло достаточно давно (а соответствующие виды были значительно пластичны), в настоящее время имеет место уже не дизъюнктивное распространение одного вида, а ареалы нескольких замещающих видов, близкородственных друг другу. Интересен и европейско-восточноазиатский разрыв ареалов всех групп наземных позвоночных, за исключением рептилий, позволяющий наметить контуры раскола фаунистических комплексов Евразии с их смещением от центра континента к его западной и восточной окраинам. На основе анализа границ западных и восточных фрагментов ареала Е. Н. Матюшкиным (1976) построен гипотетический дизъюнктивный ареал, изображающий типичное положение областей разъединения (рис. 42). Наиболее типичная область разрыва локализована между Алтаем и Байкалом, а в южной части - между Эльбурсом и западной периферией Гималаев. Истоки формирования этого типа разъединения - в сложной истории развития Евразии в течение позднего кайнозоя. Различают также арктоальпийские дизъюнкции, когда часть ареала располагается в высоких широтах Евразии, а другая его часть - в горных системах Альп, Кавказа и т.д. (рис. 43). Формирование арктоальпийской дизъюнкции связывают с изменениями климатических условий в плейстоцене (рис. 44). Нередко встречающийся тип дизъюнкции представляют горные разрывы ареалов, когда отдельные их части располагаются в высокогорьях горных хребтов и отделены друг от друга межгорными долинами и низкогорьями (рис. 45). Таким образом, одним из путей развития ареалов является их разделение и возникновение на этой основе прерывистого (дизъюнктивного) распространения. Серии ареалов различных таксонов, отражающих один и тот же (в географическом смысле) разрыв, положены в основу выделения типов дизъюнктивных ареалов, охватывающих разные широты и протягивающихся через континенты. Одно из таких разъединений - биполярные разрывы ареалов; ареалы, относимые к этой категории, охватывают умеренно холодные области суши и океана в северном и южном полушариях, отсутствуя при этом в тропических широтах (рис. 46). Не менее интересны разорванные ареалы целого ряда тропических животных, обитающих, с одной стороны, в Африке, с другой - в Южной Азии (рис. 47). Интересны разъединения ареалов 158  Рис. 41. Ареал ясменника душистого (А. И.Толмачев, 1974) 159  Рис. 42. Типичное положение областей разрыва ареалов позвоночных животных Евразии (Е.Н.Матюшкин, 1976)  Рис. 43. Арктоальпийский ареал белозобого дрозда (Г. Делаттин, 1967) 160  Рис. 44. Распространение куропаточьей травы в Европе (А.И.Толмачев, 1974): 1 - современное распространение; 2- находки в ископаемом состоянии в поздне-ледниковых (и отчасти межледниковых) отложениях  Рис. 45. Разрыв горного ареала серны (И. К.Лопатин, 1980) 161  Рис. 46. Биполярное распространение червей-приапулид (обозначено точками) и амфибореальное распространение сардин (обозначено штрихом) (Г.М.Абдурахманов и др., 2001) у многих растений между умеренными широтами Северной Америки (ее восточной части) и Восточной Азии, например, распространение видов рода тюльпанное дерево, видов рода тсуга (хемлок) и др. Аналогичные разъединения отмечены и для животных - распространение двух близких родов семейства мышовок отряда грызунов - в Америке и Китае. Для обозначения дизъюнктивных ареалов, располагающихся на противоположных окраинах материков, используется приставка "амфи". Таковы различные тропические типы дизъюнкций через Тихий (амфипацифический), Атлантический (амфиатлантический) океаны, дизъюнкции во внетропических широтах северного и южного полушарий (рис. 48). Дальнейшая деградация ареалов может сводиться к постепенному сокращению отдельных их фрагментов, к полному исчезновению части их или к раздроблению на еще меньшие участки. Наконец, на прямом пути к полному вымиранию некогда широко распространенный вид может окончательно локализоваться на каком-то очень небольшом, но целостном участке земной поверхности. Такие ареалы видим у многих древних, исчезающих видов, которые называются реликтами (реликт - остаток), а их ареалы - реликтовыми. Реликты - это виды (роды), пережившие расцвет в прошлом, сократившие (или продолжающие сокращать и поныне) область своего распространения и сохранившиеся на тех территориях, где условия оказались в чем-то особенно благоприятны для их существования. Реликтами являются многие палеоэндемики; 162  Рис. 47. Дизъюнктивный ареал тапиров (И. К.Лопатин, 1980)  Рис. 48. Амфиевро-азиатский неморальный ареал голубой сороки (Г. М. Абдурахманов и др., 2001) 163  Рис. 49. Дизъюнктивный ареал сумчатых млекопитающих (Г. М.Абдурахманов и др., 2001) упоминавшийся ранее гинкго произрастает в Китае в полукультурном состоянии, а современный ареал вельвичии ограничен пустынными регионами вдоль побережья юго-западной Африки. К реликтам также относятся виды, проникшие на ту или иную территорию при других условиях и сохраняющиеся здесь в специфических местообитаниях, представляя собой своеобразные пережитки иных эпох. При этом на значительной части своего ареала вид не является реликтом. При изучении реликтов и реликтовых ареалов важно установить время (относительно, в геологическом масштабе) формирования реликтового ареала, например, выделить реликтовые ареалы теплолюбивой третичной флоры. Таким образом, современное распространение, формы и конфигурация ареала - результат длительного процесса эволюции живых существ при одновременно изменяющихся географических и экологических условиях. Интерпретация эволюционного (исторического) развития ареалов - сложная проблема, требующая синтеза знаний из различных областей науки. Особенно сложна она по отношению к анализу ареалов систематических единиц высокого ранга (род, отряд, семейство и др.), становление и развитие которых происходило в отдаленные геологические эпохи (рис. 49). Использование данных палеонтологии и палеоботаники, результатов палинологического (спорово-пыльцевого) анализа позволяет 164 представить распространение организмов в предшествующие геологические эпохи. Опираясь на результаты палеогеографических и палеоклиматических исследований, с известным приближением можно воссоздать характер поверхности земного шара в далеком прошлом, распределение суши и моря и т.д. Это позволяет определить, каковы были возможности миграции, расселения морских и наземных видов в различные геологические эпохи, опираясь при этом на современные научные представления. В настоящее время активно разрабатывается гипотеза тектоники плит, или новой глобальной тектоники, удовлетворительно объясняющая значительную часть дизъюнкций. Центры таксономического разнообразия. Анализ распределения видов в пределах ареала рода или подвидов в ареале вида показывает, что оно чаще всего бывает неравномерным. Нередко на обширной площади род представлен всего одним или очень ограниченным числом видов, в то время как в какой-то определенной части родового ареала отмечается большое разнообразие видов. Область, в которой встречается наибольшее число видов данного рода, - это очаг или центр таксономического разнообразия (рис. 50, 51). Повышенная концентрация видов может быть обусловлена общей благоприятностью условий для существования видов данного рода. Учитывая, что становление видов - длительный процесс, центр разнообразия рассматривается как показатель значительной давности развития рода на этой территории. Центр разнообразия, как правило, занимает значительную часть ареала, в пределах которой и происходят процессы видообразования. В связи с этим встает вопрос, не является ли центр разнообразия и центром происхождения данного таксона. Область таксономического разнообразия иногда, но далеко не всегда может совпадать с областью происхождения таксона. Возраст  Рис. 50. Ареал рода жуки-листоеды; цифрами обозначено число видов в отдельных частях ареала; очаг видового разнообразия заштрихован (Г.М.Абдурахманов и др., 2001) 165  Рис. 51. Ареал подрода скрытоглавы азиатские рода жуки-листоеды; цифрами обозначено число видов в отдельных частях ареала; очаг видового разнообразия заштрихован (Г. М.Абдурахманов и др., 2001) таксонов родового ранга относится к третичному периоду; за это время их ареалы в связи с глобальными изменениями климата претерпели многочисленные изменения (сокращение, расширение и т.д.). При этом часто возникали вторичные центры разнообразия, весьма удаленные от области происхождения. В ареале рода клен выделяются два центра таксономического разнообразия - один на востоке Северной Америки, другой - в Юго-Восточной Азии (рис. 52). Для суждения о том, какой из центров разнообразия является первичным, требуется обязательно привлечение данных о распространении таксона в геологическом прошлом. При решении этих вопросов широко используют филогенетические методы, основанные на сравнительном изучении морфологии, кариологии и ареалов родственных форм. Особенно большое внимание уделяют хромосомной характеристике таксонов. Формы с большим числом хромосом обычно происходят от предков с низким числом хромосом (диплоидных) либо с помощью простого удвоения этого числа (автополиплоидия), либо чаще всего путем скрещивания. Во многих родах и видах можно поэтому различать серии форм, где наряду с диплоидными встречаются формы с высокой степенью полиплоидии. Это позволяет восстановить область возникновения и пути расселения данных форм. Полиплоидные формы имеют обычно большую экологическую пластичность, что позволяет им распространяться в областях, не подходящих по климату их диплоидным предкам. Случается даже, что эти формы выживают после гибели диплоидных родителей в климатически неблагоприятные периоды. Так, однолетний мятлик представлен двумя подвидами: диплоидным с числом хромосом 2n = 14, обитающим в Средиземноморье, и тетраплоидным с числом хромосом 2n = 28, который стал космополитным. Пырей ситниковый 166  Рис. 52. Ареал рода клен с центрами таксономического разнообразия (заштрихован) (Г.Вальтер, 1982) с прибрежных дюн представлен на Европейском побережье, от Балтики до Бискайского залива, формой с 2n = 28 хромосомами, на Средиземноморском побережье - формой с 2n = 42 хромосомами и на Черноморском - формой с 2n = 68 хромосомами. Таким образом, полиплоидия в этом случае растет с запада на восток (Ж.Леме, 1973). Центры происхождения культурных растений. Выдающийся русский ученый Н.И.Вавилов установил, что существуют центры возникновения культурных растений, которые, как и любые центры возникновения видов, характеризуются усиленной изменчивостью, а следовательно, и сосредоточением значительного числа сортов. Поскольку в таких центрах процесс развития видов идет интенсивно, они, как правило, характеризуются обилием гетерозиготных форм (получивших свои гены от разнородных по генетическим особенностям родителей, дающих расщепление признаков при дальнейшем размножении); у подобных форм отмечается разнородное по признакам потомство. Каждый из таких центров является местом возникновения и разнообразия большого числа видов культурных растений самого различного систематического положения. Центры, которые Н. И. Вавилов исследовал во время своих многочисленных экспедиций, расположены в горных странах, так как именно здесь значительная неоднородность территории вызывает и большое сортовое разнообразие. Ученый указывал, что для возникновения крупного центра исторического развития культурной флоры необходимы богатство местной флоры 167 видами, пригодными для введения в культуру; наличие древней земледельческой цивилизации. Так, хотя в Египте и Месопотамии земледелие стало развиваться еще в древности, однообразие условий в этих странах помешало им стать центрами возникновения культурных растений. Оказалось, что подавляющее большинство культурных растений было завезено в Египет из соседних центров возникновения культурных растений (Передней Азии и Средиземноморья, в меньшей степени - из более южных районов Африки), а в Месопотамию - преимущественно из Передней Азии. Н.И.Вавилов выделил семь основных центров (очагов) происхождения культурных растений с некоторыми подразделениями второго порядка (рис. 53). В настоящее время насчитывают десять очагов возникновения культурных растений (А. И. Купцов, 1975): Переднеазиатский, Средиземноморский, Эфиопский (Абиссинский), Среднеазиатский, Китайский (Восточноазиатский), Индийский, Индонезийский (Индо-Малайский), Мексиканский (Центральноамериканско-южномексиканский), Перуанский (Южноамериканский), Суданский. Последний занимает западные районы Судана. В Переднеазиатском очаге, по-видимому, возникли культуры пшеницы однозернянки Triticum топососсит и двузернянки Т. dicocсит, ячменя, ржи, дыни, тыквы, винограда, ряда плодовых деревьев (груши, алычи, черешни, граната, инжира) и кормовых трав (синей люцерны, эспарцета, посевной вики). Средиземноморский очаг дал крупносемянный средиземноморский овес Avena byzantina, лен, мак, белую горчицу, маслину, из огородных растений капусту, морковь, свеклу, лук, чеснок, спаржу, редьку. Культурами, возникшими в Эфиопском очаге, являются сорго, клещевина, кофейное дерево, твердые и английские (28-хромосомные) пшеницы. Со Среднеазиатским очагом связаны мягкая пшеница и другие 42-хромосомные пшеницы, из бобовых горох, чечевица, нут, маш; здесь появились культуры конопли, сарептской горчицы, местные формы винограда, груши, абрикоса, яблони. В Китайском очаге возникли культуры проса, гречихи, сои, канатника, а также хурмы, монгольского абрикоса, китайской сливы и вишни. Богатый фонд тропических культур был создан в Индийском очаге: рис, цитрусовые, сахарный тростник, азиатские хлопчатники, манго. Индия - родина культурного огурца и баклажана. Многие виды влажных тропиков взяты в культуру в Индонезийском центре: хлебное дерево, кокосовая пальма, мангустан, бананы, дуриан, а также черный перец, кардамон, гвоздичное дерево, мускатный орех. 168  Рис. 53. Центры происхождения культурных растений (Н. И. Вавилов, 1926): I - Южноазиатский тропический; II - Восточноазиатский; III - Юго-Западноазиатский; IV - Средиземноморский; V - Абиссинский; VI - Центральноамериканский; VII - Андийский (Южноамериканский) 169 В Мексиканском очаге были введены в культуру маис (кукуруза), обыкновенная фасоль, красный перец, американский хлопчатник-упленд Gossypium hirsutum, папайя, плодовая опунция, табак, махорка. Возделывание картофеля началось в Перуанском центре; здесь введены в культуру томат, длинноволокнистый "египетский" хлопчатник Gossypium barbadense, турецкий табак Nicotiana tabacum. Западносуданский очаг, хотя и более молодой, чем остальные, обогатил культурную флору голым рисом Oryza glaberrima, масличной пальмой, орехом кола и другими видами. Каждый из этих центров занимает весьма обширные территории. Происхождение далеко не всех культурных растений связано с перечисленными десятью древнейшими центрами. Обогащение культурной флоры совершалось как в древние времена, так идет и в настоящее время. Вне территории центров происхождения оно бывает значительно реже. Поправки к некоторым конкретным данным, изложенным Н.И.Вавиловым, отнюдь не принижают заслуги этого ученого. Именно он поставил на научную почву поиски новых сортов культурных растений, что резко обогатило наши сведения по их географии и позволило создать в России уникальную коллекцию семенного материала для селекции. 170 |