Биогеография. Биогеография Г. М. Абдурахманов, Д. А. Криволуцкий, Е. Г. Мяло, Г. Н. Огуреева. Серия Высшее образование. М. Академия, 2003. 480 с. Isbn 5769509767 От издателя
 Скачать 13.83 Mb.
|
|
ГЛАВА XI БИОГЕОГРАФИЯ КОНТИНЕНТАЛЬНЫХ ВОДОЕМОВ Экосистемы внутренних водоемов весьма своеобразны по составу и существенно отличаются от морских сообществ. Организмы, способные жить как в пресной, так и в морской воде, составляют редкое исключение. Внутренние водоемы сыграли особую роль на ранних этапах развития экологии. Они и в первую очередь озера наиболее пригодны для экологических исследований. Озеро - замкнутая, резко ограниченная экосистема, многие процессы круговорота веществ в которой протекают почти независимо от ближайшего окружения и, таким образом, доступны для наблюдения и измерений. Не слишком сложно создать искусственный биоценоз - "микрокосм" - в лаборатории и с помощью экспериментов вмешиваться в ход протекающих в нем биологических процессов. Самый простой аквариум представляет собой экосистему, в которой с небольшими затратами можно поддерживать экологическое равновесие, исследовать взаимодействие биотических и абиотических факторов, количественно измерять потоки веществ и энергии, искусственно менять параметры биоценоза. Вот почему фундаментальные экологические закономерности, особенно касающиеся структуры и функционирования экосистем, впервые изучены именно лимнологами. Наиболее актуальная ныне проблема загрязнения окружающей среды также впервые стала обсуждаться в лимнологии в связи с загрязнением водоемов и необходимостью обеспечить население городов чистой питьевой водой. Основоположником научной лимнологии заслуженно считают швейцарского ученого Ф.А.Фогеля, выполнившего классические исследования на Женевском озере по созданным им методикам, а в 1885 г. обосновавшего цели и задачи лимнологии как самостоятельной области географии на Международном географическом конгрессе в Лондоне. Создателями эколого-биологического направления в лимнологии считают А.Тинемана и Е. Наумана. Ими предложена биологическая (трофическая) классификация озер, основанная на связи экологических процессов в водоемах с особенностями их водной массы. Заслугой этого направления является разработка теории биологической продуктивности водоемов, ставшей основой рыбоводства и рыбного промысла. Для изучения жизни пресных вод исключительное значение имела деятельность гидробиологических 426 станций, первая из которых в России была организована Г.А.Кожевниковым в 1888 г. на Косинских озерах, расположенных на окраине Москвы. Исследования на этих станциях дали представление об озере как экологическом "микрокосме", которое было сформулировано в 1887 г. в США и послужило основой для первых работ по математическому моделированию в экологии. Для биогеографии важно время заселения животными пресных вод, поскольку пресноводную фауну следует считать производной от морской и наземной фаун. Соответственно этому различают первичноводных ее представителей, не имеющих даже дальних родственников среди наземных животных и не проявляющих в той или иной части жизненного цикла каких-либо приспособлений к наземному образу жизни, и вторичноводных, непосредственных родственников представителей наземной фауны; в их морфологии или поведении проявляется происхождение от наземных предков. К первичноводным относятся простейшие, кишечнополостные, реснитчатые черви, коловратки, гастротрихи, пиявки, мшанки, ракообразные, пластинчатожаберные и переднежаберные моллюски и рыбы. Из них только простейшие, коловратки, ракообразные и рыбы представлены значительным количеством видов. Вторичноводными являются насекомые, водяные клещи и легочные моллюски и, возможно, круглые и малощетинковые черви. Все эти группы включают большое количество видов. Для вторичноводных животных характерны некоторые приспособления, унаследованные ими от сухопутных предков и прежде всего органы дыхания. Они дышат атмосферным воздухом и, за исключением некоторых личинок насекомых, не могут использовать растворенный в воде кислород. Характерной особенностью фауны материковых водоемов является преобладание вторичноводных животных над первичноводными. Так, например, в гидрофауне нескольких рек европейской части России обнаружены 362 вида первичноводных и 448 видов вторичноводных животных. Следует отметить, что эта особенность свойственна бентосу, а не планктону. В состав планктона входит лишь несколько вторичноводных животных, а подавляющее большинство его представителей - первичноводные (Я.О.Бирштейн, 1946). Относительно крупные сухопутные животные при переходе к водному образу жизни не выработали приспособлений для существования в толще воды и заняли дно водоемов, более близкое по экологическим условиям к их исходной среде. Впрочем, и в бентосе некоторых материковых водоемов резко преобладают первичноводные животные, однако такие водоемы составляют исключение. Это водоемы, заселенные древней реликтовой фауной: озера Байкал и Охридское (Балканский полуостров), подземные воды. 427 Фауна внутренних водоемов значительно беднее группами и видами, чем фауна Мирового океана. Число групп, обитающих преимущественно во внутренних водоемах, чрезвычайно ограничено: амфибии и двоякодышащие, рыбы - исключительно пресноводные животные; пребывание основной массы коловраток, гастротрих, малощетинковых червей и пиявок связано с пресной водой. Из более мелких систематических категорий преимущественно или исключительно пресноводными являются отряды солнечников, покрыторотых мшанок и листоногих раков, из рыб - семейства карповых, сомовых, харациновых и др.; наконец, почти все водные насекомые и паукообразные представляют собой обитателей внутренних водоемов. По числу видов и особей первое место в фауне внутренних водоемов занимают насекомые. Например, в р. Донце встречены 234 вида водных насекомых, что составляет примерно 20 % всей фауны. Известно несколько попыток биогеографического районирования пресных вод, преимущественно по распространению рыб. Существуют и иные схемы районирования, например, разработанная Я.И.Скоробогатовым (1972) на основе изучения распространения моллюсков. Автор обосновал деление пресноводной фауны мира на девять биогеографических областей: Палеарктическую, Понто-Каспийскую, Байкальскую, Сино-Индийскую, Эфиопскую, Танганьикскую, Неарктическую, Неотропическую и Австралийскую. 428 ПРЕСНЫЕ ВОДЫ КАК СРЕДА ЖИЗНИ Выделяют два основных типа континентальных водоемов: стоячие (озера, болота, водохранилища) и проточные (источники, ручьи, реки). Эти типы связаны переходными формами (речные старицы, проточные озера, временные водотоки). Среди обитателей водоемов различают реофильных (обитающих в быстротекущих реках и ручьях) и лимнофильных (связанных со стоячими водами). Реофильные виды обладают приспособлениями, позволяющими им удерживаться на быстрине или преодолевать быстрое течение: сильной мускулатурой, способностью прикрепляться к субстрату и противостоять быстрому течению (многие беспозвоночные и их личинки) и обтекаемой формой тела (овальной или округлой в поперечном сечении у рыб). Лимнофильные виды рыб характеризуются телом, сильно уплощенным с боков. Многие виды растений и животных сочетают водную среду обитания с наземной, ведут водно-наземный образ жизни. К ним относятся растения, лишь частично погруженные в воду (тростник, рогозы, камыши, частуха, стрелолист и др.), а также животные, связанные и с сушей, и с водой (бобр, выдра, норка, водяная 428 полевка, водоплавающие птицы). Значительно и число видов, ведущих водный образ жизни только на ранних стадиях развития (личинка, нимфа), а в имагинальной фазе пребывающих на суше (комары, мошки, стрекозы и др.). Некоторые виды, обитая в воде, сохранили способность передвигаться по воздуху (многие жуки, водяные клопы и др.). Условия существования организмов в проточных водоемах на всем протяжении неодинаковы. Реки и ручьи имеют, как правило, быстрое течение в горах и предгорьях. При выходе рек на равнины течение их замедляется, а затем более глубокие участки с относительно спокойным течением (плесы) чередуются с мелководными перекатами, где скорость вод довольно высока. Зачастую реки образуют старицы, отчленяющиеся от них в сухие периоды года. Все это увеличивает разнообразие обитателей проточных водоемов. По условиям существования для растений и животных стоячие водоемы могут быть поделены на три типа: олиготрофные, бедные кормовыми ресурсами; мезотрофные, со "средними" запасами кормов; эвтрофные, имеющие богатые кормовые ресурсы. Олиготрофные, малокормные озера характеризуются обычно значительной глубиной, скудной литоральной растительностью, малочисленностью планктона, невысокой первичной продукцией. В их глубинных областях обитают стенотермные холодолюбивые рыбы, в том числе озерная форель, сиги. К этому типу помимо менее крупных и более молодых озер следует отнести глубокие древние озера, например Байкал, Танганьика, Охридское. Среди внутренних водоемов большое значение приобрели водохранилища. Их строительство резко меняет весь режим реки и условия существования в ней животных и растений. На дне водохранилищ при затоплении остается много наземных растений, в том числе и деревьев, постепенно перегнивающих и обогащающих воды органическими веществами. Замедление течения реки в результате устройства плотины приводит к отложению на дне значительной толщи ила. Возникает препятствие для доступа на икрометание проходных рыб. Подтапливаются и зачастую заболачиваются берега. Все негативные последствия должны быть тщательно взвешены при решении вопроса о целесообразности создания водохранилищ. Температурный режим внутренних водоемов связан в первую очередь с общими климатическими условиями. В озерах умеренного пояса летом поверхностные воды прогреваются сильнее придонных, поэтому циркуляция воды происходит только в более теплом поверхностном слое. Между поверхностным слоем воды (эпилимнионом) и глубинным (гиполимнионом) образуется слой температурного скачка - термоклин. С наступлением холодной погоды, когда температуры вод в эпилимнионе и гиполимнионе сравниваются, 429 происходит их осеннее перемешивание. Когда вода верхних слоев озера охлаждается ниже 4 "С, она уже не опускается и при дальнейшем понижении температуры может даже замерзнуть на поверхности. Весной после таяния льда при 4 °С происходит весеннее перемешивание воды. Зимой запасы кислорода обычно уменьшаются незначительно, так как активность бактерий и дыхание животных низки. Если лед покрывается мощным слоем снега, фотосинтез в озере прекращается, запасы кислорода истощаются и наступает зимний замор рыбы. Летом недостаток кислорода в гиполимнионе зависит от количества разлагающихся веществ и глубины термоклина. В высокопродуктивных озерах органическое вещество проникает из верхних слоев в гиполимнион в значительно больших количествах, чем в малопродуктивных, поэтому расход кислорода также выше. Если термоклин располагается ближе к поверхности и свет проникает в верхнюю часть гиполимниона, то фотосинтез происходит и в гиполимнионе, и недостатка кислорода в этом слое воды может и не быть. В озерах тех регионов, где температура не поднимается выше 4 °С, имеет место лишь одно (летнее) ее перемешивание. Они покрываются льдом на продолжительное время - 5 месяцев и более. В субтропических озерах, в которых температура воды не падает ниже 4 °С, имеется также лишь одно (зимнее) ее перемешивание. Весьма своеобразны термальные (горячие и теплые) источники, температура воды в которых может достигать точки кипения. В горячих источниках с температурой, превышающей температуру свертывания живого белка и составляющей от 55 до 81 °С, могут существовать синезеленые водоросли, бактерии, некоторые водные беспозвоночные. В любом стоячем водоеме можно выделить три основных местообитания: хорошо освещенную, богатую растениями прибрежную зону - литораль; доступный для света верхний слой открытой воды - пелагиаль и лишенную света глубоководную зону - профундаль. Четвертым типом местообитания можно считать пленку поверхностного натяжения воды, населенную не многими, но своеобразными живыми существами как сверху, так и снизу. По образу жизни все живое население водоемов подразделяется на бентос, перифитон, планктон, нектон и нейстон. Каждый вид растений и животных занимает определенное местообитание, отличающееся набором признаков среды, наиболее полно отвечающим потребностям развития, питания, роста и размножения организмов данного вида. К факторам среды, лимитирующим жизнедеятельность, относятся проточность, температура, прозрачность воды, концентрация в ней углекислоты и кислорода, биогенных солей и побочных химических веществ, растительной и животной пищи. 430 Водные животные в целом составляют лишь 7 % общего числа видов животных биосферы, а водные растения - 8 % общего числа видов растений. Соотношение их по группам можно иллюстрировать данными последней ревизии населения бассейна Волги (табл. 11). Наибольшим видовым разнообразием в водоемах с замедленным водообменом отличается литоральная зона - мелководные участки, в которых свет проникает до дна. В этой зоне в основном обитают все высшие растения и наиболее обилен перифитон (обрастатели). Больше всего придонных обитателей, многие из которых зарываются в грунт, питаясь корнями водных растений, целиком или наполовину погруженных в воду. В воде между растениями проходит жизнь бесчисленных мелких рачков (листоногих, веслоногих, ракушковых, равноногих и бокоплавов), коловраток и различных одноклеточных. Встречаются также моллюски, особенно на растениях: прудовики с их заостренными раковинами и плоские катушки. На дне обитают пресноводные моллюски: беззубки и перловицы, дрейссены, маленькие шаровки и крошечные горошинки. Еще мельче, но все же хорошо заметны ярко окрашенные водяные клещи, единственные из паукообразных, полностью приспособившиеся к жизни в воде. Вблизи берега можно поймать и большинство рыб, живущих в озере. Здесь в густых зарослях водных растений кормятся и мечут икру плотва и красноперка, линь и сазан, горчак и колюшка, а также хищные рыбы: щука, окунь и судак. В прибрежной зоне обитают сиги, ряпушки и другие лососевые рыбы. Здесь же встречаются тритоны, лягушки и жерлянки, а также многие птицы, кормящиеся у берегов или устраивающие тут гнезда. К сообществу литорали принадлежат и Таблица 11 Видовой состав населения Волги
431 разнообразные насекомые: водяные клопы, жуки-плавунцы и водяные жуки, личинки поденок, стрекоз, ручейников и комаров. Наименьшее видовое разнообразие отмечается в профундальной зоне - на дне и в толще воды над ним, куда почти не проникает солнечный свет и нет волн. Между литоралью и профундалью часто можно выделить сублитораль - переходную зону с динамической средой и значительным видовым разнообразием обитателей, отличающихся составом видов и от литорали, и от профундали. В глубоких слоях воды, где свет уже недоступен для усвоения растениями, прежде всего меняются кормовые условия. Обитающие здесь животные помимо остатков отмерших растений питаются животными из верхних слоев воды. Речь идет о всеядных формах, безоговорочно хищных форм в глубине немного. Существенное влияние на состав сообщества оказывает и уровень снабжения кислородом, тесно связанный с температурой воды в озере и характером протекающих в нем биологических процессов. В толще воды - пелагиали - иногда выделяется лимническая зона эффективной освещенности, идущая до глубины, на которую проникает приблизительно 1 % солнечного света. Это зона активной жизнедеятельности фито- и зоопланктона и питающихся ими животных, где видовое разнообразие достаточно велико. В качестве примера трофоэнергетических связей сообщества растений и животных можно привести анализ потоков энергии в Рыбинском водохранилище, где суммарная продукция всех рыб, находящихся на третьем - пятом трофических уровнях, составляет всего 5 % продукции первого трофического уровня, а человеку, птицам и рыбоядным животным (шестой трофический уровень) достается примерно 0,1 % первичной продукции водоема. Несмотря на кажущееся видовое однообразие водоема, в нем существует множество биотопов с различными местными экологическими условиями, которые и обеспечивают все биоразнообразие организмов водоема. Основными биотопами здесь являются: в литорали - защищенное прибрежье с растительностью и без нее, характеризующееся слабой проточностью, и открытое прибрежье с песками и галечно-валунным грунтом, где проточность относительно высока; в сублиторали - участки песка и размываемых почв с высокой проточностью и неразмываемые почвы со слабой проточностью; в профундали - пески с высокой гидродинамической активностью пелагиали над ними и серые илы с повышенным или слабым илонакоплением. Не все биотопы одинаково пригодны для жизни растений и животных. Среди них выделяют участки литорали - биоценозы защищенного прибрежья с растительностью и зон активного илонакопления профундали. Занимают они, как правило, небольшую площадь (примерно 8 % акватории), но производят большую часть биомассы и определяют продуктивность водоема в целом. 432 Местообитания речных организмов характеризуются обычно двумя основными факторами. Поступающая в родник грунтовая вода имеет относительно постоянную температуру, зависящую от температуры данной местности. Уже в некотором отдалении от источника начинает сказываться летнее потепление или зимнее охлаждение, так что по мере удаления от истока реки сезонная амплитуда колебаний температуры воды возрастает. Не менее важна скорость течения воды. Она также закономерно изменяется по мере удаления от истока, но имеет непосредственное значение только для нектона, например для рыб, которые держатся в толще потока, а для бентоса важен лишь ток воды непосредственно у поверхности камней или дна, где скорость течения значительно меньше. Бентосные животные здесь обладают многими приспособлениями, которые позволяют им прикрепляться к субстрату. Правда, им не всегда удается противостоять напору воды, особенно там, где возле камней образуются водовороты. Однако течение не только осложняет жизнь обитателей ручьев. Если им удается удержаться в определенном месте, они могут использовать постоянно поступающую пищу, которую вода несет с собой: попавших в воду насекомых, полуразрушенные кусочки листьев, сносимые течением водоросли, мелких животных. К экологической группе фильтраторов принадлежат, к примеру, пресноводные губки, пищей которым служат микроскопически малые составные части "дрейфующего планктона". Для биоценозов быстрых ручьев и рек характерно всегда хорошее снабжение свежей водой с более чем достаточным количеством кислорода, так как в холодной воде растворяется больше кислорода, чем в теплой. В родниках обитает сообщество организмов, приспособленных к химическим особенностям поступающих грунтовых вод и предпочитающих постоянную температуру. В умеренных широтах эта температура колеблется от 6 до 10°С. Здесь нашли последнее прибежище многие теплолюбивые формы, широко распространенные в Центральной Европе в теплое межледниковое время. Например, некоторые моллюски выжили лишь в холодных родниках гор Средней Европы, не замерзающих даже в суровые зимы. Поскольку и в самое жаркое лето температура родников поднимается лишь незначительно, то здесь встречаются и холодолюбивые реликтовые формы, широко распространенные на севере. При удалении от истока ручья быстро уменьшается скорость течения, в воде падает содержание кислорода, увеличивается количество взвесей и растворенных солей, поднимается температура. Такие изменения происходят неодинаково в разных природных зонах: на севере и на большом удалении от места зарождения ручья качество воды и состав населяющих его живых организмов остаются практически постоянными. В умеренных зонах протяженность 433 ручьев на равнинах невелика, они доминируют в горах, а в тропиках - на высотах более 2500 - 3000 м над уровнем моря. В предустьевой зоне рек, впадающих в моря, начинает сказываться влияние приливов и периодического повышения солености воды. Здесь образуется зона солоноватой воды, в которой рядом уживаются некоторые морские и пресноводные обитатели. 434 |