Биогеография. Биогеография Г. М. Абдурахманов, Д. А. Криволуцкий, Е. Г. Мяло, Г. Н. Огуреева. Серия Высшее образование. М. Академия, 2003. 480 с. Isbn 5769509767 От издателя
 Скачать 13.83 Mb.
|
|
"Оазисы" на дне океанов. Систематическое изучение морского дна близ Галапагосских островов американскими океанологами в 1977 г. с помощью батискафа обнаружило на глубинах около 2,5 км выходы геотермальных вод и богатейший и, главное, - невиданный ранее мир живых организмов. Необычность оазисов начинается с облика самих скважин. Горячая вода вытекает здесь не из трещин в дне океана, а из высоких башен, и ее шлейфы в виде черных облаков тянутся по течению на десятки метров. За это их и назвали "черными курильщиками". В 1986 г. экспедиция на судне "Академик Мстислав Келдыш" нашла гигантские башни "черных курильщиков" в районе Срединно-Атлантического хребта. Основания самых крупных из них достигали в диаметре 200 м, а жерла находились на высоте 70 м. Кроме того, экспедиция обнаружила трубы, давно переставшие куриться. Они, как потухшие вулканы, напоминают о бурных событиях, некогда происходивших в океанской бездне. Вода, выбрасываемая "курильщиками", необычна. Ее температура достигает 350 - 360 °С, в ней нет кислорода и нитратов, зато присутствует сероводород (точнее, анион HS"). Выпадение серы и других веществ, возникающее при охлаждении воды, и придает ей черный цвет. "Черные курильщики" возникают, когда вода просачивается в толщу океанской коры в местах разломов. Там 392 вода нагревается, ее химический состав изменяется, а выходя в конце концов на поверхность и охлаждаясь, она отдает часть выносимых из глубин веществ, которые тут же осаждаются, образуя трубу. Кроме высокотемпературных источников, приуроченных к участкам активной тектонической деятельности на зонах разломов срединно-океанических хребтов, обнаружены и холодные излияния вод, также лишенные кислорода и обогащенные сероводородом. Они не образуют башен и шлейфов черной воды и поэтому были названы "белыми курильщиками". Всем этим источникам, богатым сероводородом, свойственны особые экосистемы, основу которых составляют сообщества бактерий "хемобиоса", потребляющих серу автотрофных бактерий (рис. 90). Первые наблюдения глубоководных гидротермальных излияний в 1977 г. поразили исследователей обилием и разнообразием фауны в этих "оазисах на дне океана". На глубине примерно 3 км биомасса донной фауны вместо обычных граммов составляла килограммы и десятки килограммов (до 40 - 60 кг) на 1 м2. Известно уже несколько десятков подобных излияний в Тихом (там их больше всего), Атлантическом, Индийском и Северном Ледовитом океанах. Число уже описанных эндемичных видов приближается к 250. Среди них представлены и эндемичные таксоны  Рис. 90. Зоны разломов (1) и районы обнаружения сообществ хемобиоса (2) в Мировом океане (А.М.Сагалевич, Л.И.Москалев, 1991) 393 высокого ранга, вплоть до класса. Около трети видов приходится на долю многощетинковых червей (полихет), особенно из живущих в трубках "помпейских червей". Столь же разнообразны брюхоногие моллюски. Далее в порядке убывания числа видов следуют веслоногие рачки, десятиногие раки, особый класс - вестиментиферы, двустворчатые моллюски и др. (рис. 91). Исследования экосистем гидротерм обогатили науку открытием вестиментифер: своеобразных, похожих на червей, сидящих в трубках животных, относящихся к новому самостоятельному классу. Вестиментиферы не имеют кишечника и существуют за счет симбиотических бактерий, потребляющих соединения серы. Гидротермальные морские экосистемы существуют за счет процессов хемосинтетического образования органических веществ. Напомним, что более 100 лет назад выдающийся русский микробиолог С. Н. Виноградский (1856-1953) открыл хемосинтез - образование некоторыми бактериями органических веществ из диоксида углерода не за счет солнечной энергии, как при фотосинтезе, а за счет энергии, получаемой при окислении восстановленных неорганических соединений. За последние 35 лет активное исследование дна Мирового океана позволило выявить в многочисленных зонах спрединга и субдукции литосферных плит, теплового разложения газогидратов, выхода грунтовых вод и т. п. на самых разных уровнях - от уреза воды до глубин свыше 6 км - множество  Рис. 91. Типичное сообщество макрофауны гидротермального вента (моллюски, крабы, вестиментиферы и др. вокруг источников серосодержащих подземных вод на дне океана) (Г. Макдональд и др., 1985) 394 участков, населенных специфическими сообществами донных организмов, существующих на основе хемосинтеза. Таким образом, все население Мирового океана может быть разделено по происхождению потребляемого им органического вещества на фотобиос и хемобиос. Хемобиос в пищевом отношении не зависит от энергии Солнца, но зависит от нее как от источника кислорода: поступающий в океанские глубины кислород имеет фотосинтетическое происхождение. Сообщества хемобентоса на дне океана всегда крайне ограничены по площади - в масштабе океана это точки. Обнаружить их обычными гидробиологическими методами - с помощью тралов и дночерпателей - никому не удалось за 100 лет интенсивных биологических исследований океана. Что же касается биогеографии "гидротермального вента" - так называют экологи хемотрофные донные сообщества, - то здесь сделаны только первые шаги, выявившие привязанность таких экосистем к разломам на дне океана и к зонам выхода на поверхность богатых серой низкотемпературных вод. Гидротермальные источники в море - явление не столь уж редкое; есть они, например, и в районе Курильских островов, в том числе и в сравнительно мелководных заливах. В 1985 г. экспедиция на гидрографическом судне "Таймыр" обнаружила такое своеобразное сообщество организмов в почти изолированной от океана бухте Кратерной на о. Янкича (Средние Курилы). Бухта Кратерная представляет собой затопленный кратер потухшего вулкана, который соединяется с океаном очень мелким проливом. Из гидротермальных источников, расположенных на берегу и под водой, в бухту постоянно поступают горячие и сильно минерализованные воды, несущие серу и ее соединения; со дна бухты пузырями поднимается сероводород. "Плотность населения" на дне бухты составляет сотни и тысячи особей, а биомасса - несколько килограммов на 1 м2. По мнению А. В.Жирмунского, основу существования этой уникальной экосистемы составляют, по-видимому, сбалансированные процессы интенсивного бактериального хемосинтеза и фотосинтеза водорослей. Еще одна отличительная ее особенность - высокая скорость и отлаженность круговорота биогенных веществ, благодаря которой поддерживается стабильность системы. 395 БИОГЕОГРАФИЯ МОРЕЙ, ОМЫВАЮЩИХ РОССИЮ Побережье России омывается 13 морями: 6 морей относятся к бассейну Северного Ледовитого океана, 3 - к бассейну Тихого океана, 3 - Атлантического, а Каспийское море не имеет непосредственной связи с океаном и его правильнее бы называть озером. Однако Каспий представляет собой остатки когда-то расположенного 395 здесь большого, со сложной историей моря, и многие его характеристики, как и фауна, могут быть поняты лишь при учете прежних морских связей. Моря Арктического бассейна, из которых большая часть Баренцева, Белое, Карское, Лаптевых, Восточно-Сибирское и Чукотское принадлежат России, имеют много общего и по физическим свойствам, и по животному населению. Все они являются эпи-континентальными морями, в разной степени опресненными крупными североевропейскими и сибирскими реками и, за исключением юго-западной части Баренцева моря, находятся в крайне суровых климатических условиях: даже в самое теплое время года по ним плавают льдины. Чем далее на восток, тем слабее сказывается влияние полносоленных и теплых атлантических вод, вносимых в Баренцево море Гольфстримом, и тем беднее становится фауна, и только на самом востоке, в Чукотском море, она опять несколько обогащается благодаря проникающим сюда относительно теплым и соленым водам Берингова моря. Особенно сказывается обеднение населения в литорали и верхних горизонтах сублиторали. Плавучие льды, которыми Северный Ледовитый океан покрыт всегда, а его окраины - большее время года, определяют биологическую структуру и динамику экосистем арктических морей. С таянием льдов начинается цикл развития трофически связанных организмов: развиваются огромные массы фитопланктона, потребляющие наличный запас питательных солей. Эта вспышка численности фитопланктона вызывает интенсивное развитие зоопланктона. Наступает максимум зоопланктона. К этому времени освобождаются от льда большие пространства. Затем с образованием молодого льда количество планктона резко убывает. В арктических морях, от Карского до Чукотского, имеется всего один пик численности фитопланктона (биологической весной) и зоопланктона (биологическим летом), в других морях их обычно два. Особенностью Арктического бассейна является обилие животных, которые летом приходят из рек в море, часто не распространяясь за пределы заливов и губ; осенью они уходят в реки, нередко поднимаясь высоко вверх по ним, и нерестятся в самое холодное время года, преимущественно в пресной воде. Вся эта фауна представляет собой наследие ледникового времени с его системами сильно опресненных морских бассейнов, в которых вырабатывалась из морской солоноватоводная фауна, приобретшая в равной мере холодноводный облик. В сибирских морях ярко различаются флора и фауна чисто морская, солоноватоводная и пресноводная. Соответственно распределению воды по солености пресноводные и солоноватоводные планктонные формы проникают далеко на север, а донные морские - 396 далеко на юг. Морская фауна в основной части (более 50 %) состоит из арктических видов, широко распространенных в Высокоарктической подобласти Арктической области. Особую среду для обитания и расселения животных и мелких водорослей представляют собой плавающие льды. У кромки их держится рыба, а также морские птицы, тюлени, белые медведи. В биогеографическом отношении наши северные моря относятся к Арктической области, Баренцево и Белое моря составляют часть Нижнеарктической подобласти Арктической области, так же как и юго-восточная часть Чукотского моря. Моря же Карское, Лаптевых, Восточно-Сибирское и западная часть Чукотского входят в Высокоарктическую подобласть Арктической области (рис. 92).  Рис. 92. Биогеографическое районирование Арктической области (Л.А.Зенкевич, 1977): I - абиссальная арктическая подобласть; II - нижнеарктическая мелководная подобласть; III - высокоарктическая мелководная подобласть: IIIa1 - сибирский район; IIIa2 - североамериканско-гренландский район; IIIб - солоноватоводная провинция 397 Баренцево море - самое большое из наших арктических морей. Оно лишь в малой степени имеет свойственные береговым морям глубины до 200 м. Преимущественная глубина его вод от 200 до 400 м, но имеются участки и с глубинами свыше 400 м. Несмотря на северное положение, оно относительно теплое, и хотя зимой все море (за исключением юго-западной части) покрыто плавучими льдами, летом от них свободна большая его часть, а в иные годы и море полностью. Это связано с действием Гольфстрима, сильное влияние которого сказывается до западных берегов Новой Земли. Мощному течению Баренцево море обязано своей равномерной, почти океанической соленостью, что наряду с сильным зимним охлаждением поверхностных слоев способствует возникновению вертикальных токов и равномерному распределению кислорода. Благоприятные условия (температура, соленость и содержание кислорода) способствуют богатому развитию как планктона, так и бентоса. По Мурманскому же побережью, не знающему полярных льдов, в полосе приливно-отливных колебаний, достигающих здесь 4 м по вертикали, весьма богато представлены и обитатели литорали. Несмотря на непрерывный подток все новых и новых масс теплой воды с юга, северные и юго-восточные части Баренцева моря, особенно глубже 50-150 м, - это уже царство суровой Арктики, - температура воды отрицательная. По образному описанию Л.А.Зенкевича, "Баренцево море представляет собой как бы плацдарм между первой и второй линиями укреплений, которыми Арктика и ее население отгорожены от теплых атлантических вод. Первая линия обороны отделяет самую юго-западную часть моря, в которой преобладают бореальная флора и фауна, от остального Баренцева моря, фауна которого в преобладающей части носит уже ясно выраженный арктический характер". Баренцево море - одно из наиболее изученных в экологическом и биогеографическом отношениях. Значительную роль в изучении этого моря сыграли работы экспедиции, организованной в 1898 г. известным русским зоологом и океанографом Н.М.Книповичем, и деятельность Мурманской биологической станции, начатая в 1899 г. Замечательным результатом деятельности экспедиции Н.М.Книповича было открытие им возможности развития в Баренцевом море богатейшего рыбного промысла. Видовой состав фауны Баренцева моря богатый, хотя ряд теплолюбивых групп - радиолярии, кораллы, головоногие моллюски, сальпы и др. - в нем полностью или почти полностью отсутствуют. Зато двустворчатые и брюхоногие моллюски, иглокожие, ракообразные, губки, асцидии и др. весьма разнообразны. Для Баренцева моря известно 114 видов рыб из 41 семейства. По мере продвижения на восток видовое разнообразие рыб быстро убывает, и в восточной части моря можно обнаружить едва половину указанного количества. Есть киты, различные дельфины и тюлени. 398 Характерны большие птичьи базары, главным образом из кайр и трехпалых чаек-моевок, а на более северных островах - из малой гагарки, или люрика. Базары на западном берегу Новой Земли, иногда насчитывающие до 1,5 млн птиц, - самые большие в мире. Обилие кормового бентоса и планктона делают Баренцево море районом постоянного обитания или сезонного нагула многих важных промысловых объектов, среди которых имеются представители арктической (сайка, навага, полярная камбала), субарктической (мойва) и бореальной фауны (треска, пикша, сайда, сельдь, морские окуни, морская камбала и др.). Заходят сюда и более тепловодные рыбы - скумбрия, мерланг и др. Определяющее значение в промысле имеют треска, пикша, сайка, морской окунь, сельдь и мойва, составляющие до 95 % общего вылова. Большое значение в промысле имеют также различные камбаловые, в частности палтус, отдельные экземпляры которого достигают массы 80 кг. Китобойный промысел, процветавший в Баренцевом море в XVIII в., из-за истощения запасов китов упал. Но промысел белухи и лысуна из тюленей развит и сейчас. Зоопланктон Баренцева моря качественно довольно беден, в него входит примерно 145 видов. Как и в других морях, веслоногие ракообразные составляют преобладающую массу, причем это главным образом Calanusfinmarchicus, настоящий хозяин в планктоне холодных морей северного полушария и основной кормилец животных, питающихся зоопланктоном, от медуз до китов. В открытых частях Баренцева моря масса зоопланктона составляет в среднем для всего моря 140 мг в 1 м3 воды, но в отдельные периоды и особенно в юго-западной части она обычно колеблется от 200 до 2000 мг/м3, а иногда не превышает 6 - 8 г/м3. Можно считать, что сырая масса зоопланктона в Баренцевом море составляет в летнее время примерно 100 млн т. Только для прокорма этой массы зоопланктона необходимо не менее 1000 млн т фитопланктона, который и покрывает эту колоссальную убыль своей способностью к восстановлению путем быстрого размножения. На литорали особенного обилия достигают бурые водоросли, дающие иногда массу в несколько десятков килограммов с 1 м2. Бактерии Баренцева моря составляют очень значительную часть населения в толще воды и дна. Точный количественный учет бактерий показал, что их масса вполне соизмерима с массой всех остальных организмов. Особенно велико количество бактерий в верхнем слое грунта, где в 1 см3 содержится до 500 млн экз. В состав животного населения дна Баренцева моря входит более 1500 видов, главным образом корненожек, губок, кишечнополостных, моллюсков, червей, иглокожих и т.д. Три группы, слагающие основную массу бентоса Баренцева моря, неодинаково распределены в разных его частях. Моллюски сосредоточены 399 преимущественно в юго-восточной мелководной части моря на глубинах менее 200 м. Иглокожие заселяют более глубокие области западной и северной частей моря. Полихеты распределены более или менее равномерно, но основная масса их заселяет те части моря, которые заняты более мягкими, илистыми грунтами. Зоогеографический анализ фауны Баренцева моря показывает, что центральная часть моря должна относиться к Нижнеарктической подобласти Арктической области. Юго-западный участок моря, обогреваемый теплыми атлантическими водами, с придонной температурой выше 1 °С следует причислить по составу фауны к Бореальной области. Белое море, соединенное с Баренцевым посредством широкого, но относительно неглубокого пролива, находится вне влияния Гольфстрима. Зимой оно замерзает, и льды держатся на нем не менее полугода. Таким образом, зимние условия здесь намного суровее, чем в большей части Баренцева моря, хотя Белое море лежит южнее. Летом поверхностные слои его нагреваются до 14 - 16 °С, глубинные же слои круглый год сохраняют температуру, близкую к -1,5°С. В Белое море поступает большое количество пресной воды Северной Двины, Онеги и многих других рек, и оно вследствие недостаточного обмена водами через пролив с Баренцевым морем имеет пониженную соленость. Соленость поверхностных слоев моря составляет 25 - 26 ‰, а глубинных слоев - 30 -31 ‰. История изучения Белого моря насчитывает более 200 лет. Уже во второй половине XVIII в. петербургские академики И. И.Лепехин, П. С. Паллас и Н.Я.Озерецковский публикуют сведения по фауне Белого моря. Более серьезный научный интерес к изучению растительного и животного населения Белого моря возник в 1837 г., когда академик К. Бэр проездом на Новую Землю посетил некоторые пункты Белого моря и отметил богатство его фауны. Исследования биоты Белого моря были продолжены многими замечательными отечественными биоокеанологами, а в 1881 г. для проведения исследовательских работ была создана Соловецкая биологическая станция. В 1928 г. опубликована фундаментальная сводка К. М.Дерюгина "Фауна Белого моря и условия ее существования", на многие десятилетия ставшая образцом регионального эколого-биогеографического изучения морей. Современные знания о биологии моря содержатся в обобщающих сводках Л. А. Зенкевича (1949, 1963) и в книге "Белое море. Биологические ресурсы и проблемы их рационального использования" (1995). Особенности биоты Белого моря связаны с четвертичной историей. В эпоху оледенений оно целиком было сковано мощным покровом материковых льдов. Жизнь в нем в это время существовать не могла. Прав был К.М.Дерюгин, когда говорил, что вся беломорская фауна сложилась в позднеледниковую эпоху и насчитывает 400 не более 13 500 лет. Вдоль большей части Белого моря, с северо-запада на юго-восток, занимая глубинную часть Кандалакшского залива и центральную часть моря, тянется глубокий (до 340 м) желоб, представляющий собой не что иное, как ложе громадного ледника. За немногими исключениями, флора и фауна Белого моря чрезвычайно сходны с флорой и фауной Баренцева моря и являются как бы производными от них, а главное их отличие заключается в относительно небольшом разнообразии обитателей Белого моря: число видов для различных групп составляет 40 - 80 % от флоры и фауны Баренцева моря, причем для фауны уменьшение видового разнообразия ощущается сильнее, чем для флоры. Основная причина этой убыли - понижение солености Белого моря по сравнению с Баренцевым. Фитопланктон, как и в Баренцевом море, на 90 % состоит из диатомовых водорослей и перидиней, а всего представлен 106 видами. Зоопланктон, состоящий из 84 видов, также разнообразнее всего в группах простейших, кишечнополостных и веслоногих ракообразных. Донные макрофиты Белого моря по количеству видов немногим уступают таковым Баренцева моря; в Белом море зеленые, бурые и красные водоросли представлены 134 видами. Число видов донной фауны в два раза ниже соответствующего показателя Баренцева моря. Рыб же здесь всего 50 видов против 114 видов в Баренцевом море, причем в Белом море отсутствуют многие самые обычные и массовые формы, отмеченные в Баренцевом море, и среди них представители и более теплолюбивой, и более холодолюбивой фаун. В числе первых не представлены и основные промысловые рыбы Баренцева моря (пикша, сайда, морской окунь и атлантическая сельдь), или совсем не заходящие в Белое море, или проникающие в него малыми косяками и спорадически. Фауна Белого моря в зоогеографическом отношении неоднородна. В литоральной зоне, сильно прогреваемой в летнее время и сохраняющей в грунте тепло на глубине 20 - 30 см, преобладают бореальные флора и фауна. С увеличением глубины количество арктических форм становится все больше и больше, и, наконец, псевдоабиссаль моря заселена фауной, имеющей ясно выраженный высокоарктический характер. Наибольшее промысловое значение из рыб в Белом море имеют сельдь, сайка, навага. Важную группу промысловых рыб составляют семга и кумжа. Эти две крупные формы лосося издавна ценились за высокие вкусовые качества. Сходство между ними в том, что они во взрослом состоянии живут в море, а для размножения заходят в реки и часто поднимаются по ним высоко вверх. Есть между ними и существенное различие. Семга, входя в пресную воду, перестает питаться, а кумжа более привязана к рекам и, заходя в них, не перестает кормиться. 401 Карское море - одно из самых своеобразных и сложных в фаунистическом отношении, наиболее богатое жизнью среди сибирских морей. Состав населяющей его фауны изучен довольно хорошо. По распределению глубин Карское море можно разделить на две неравные части: меньшую, но более глубокую западную и более обширное мелководное пространство от Байдарацкой губы до Северной Земли на северо-востоке. Характерной чертой рельефа дна являются вдающиеся с севера и идущие в меридиональном направлении два глубоких желоба - Св. Анны и Воронина, представляющие собой два залива центральной части Северного Ледовитого океана. Наличие этих желобов оказывает огромное влияние на гидрологический и биологический режим придонных слоев Карского моря. Они обусловливают проникновение с больших глубин Полярного бассейна вод промежуточного теплого слоя и подстилающих его холодных вод с высокой океанической соленостью, а вместе с ними также ряда более глубоководных организмов североатлантического происхождения. Из особенностей гидрологического режима в первую очередь следует указать на большое влияние берегового стока, приносящего в Карское море ежегодно примерно 1500 км3 пресной воды. Несколько более теплые и легкие, опресненные стоком р. Оби поверхностные воды скользят, почти не смешиваясь, по подстилающим их более соленым и холодным водам нижележащих слоев моря. Ниже 50 м температура воды в открытом море падает до 0 °С, а в придонных слоях начиная с глубин примерно 100-150 м в течение почти круглого года температура воды держится в пределах от -1,0 до -1,7 °С. Сезонные и годовые колебания температуры и солености обычно резко проявляются лишь на мелководьях. По разнообразию фауны Карское море уступает Баренцеву, но значительно превышает разнообразие видов Белого и моря Лаптевых. Можно считать, что число видов животных, обитающих в Карском море, составляет около 70 % фауны Баренцева моря и почти на половину больше, чем в Белом. В соответствии с распределением экологических условий в придонных слоях, в первую очередь в зависимости от глубины, свойств грунта, температуры и солености, биоценозы донной фауны распадаются на две обширные группы: биоценозы открытого моря и биоценозы прибрежной полосы. По составу фауны и по ее количественным показателям различия между ними очень резки. В обеих частях Карского моря Л.А.Зенкевич (1957) различал четыре группы биоценозов донной фауны: высокоарктические глубинные биоценозы с преобладанием иглокожих (главным образом грунтоядных), корненожек, мелких моллюсков и полихет; 402 высокоарктические мелководные биоценозы открытого моря также с преобладанием иглокожих, главным образом мелких офиур; высокоарктические биоценозы прибрежных мелководий с преобладанием моллюсков (детритоядных и фильтраторов); нижнеарктические баренцевоморские биоценозы, видоизменяющиеся в пределах Карского моря из-за выпадения и угнетения ряда нижнеарктических и арктическо-бореальных форм. По особенностям режима глубинных вод Карское море дает картину резкой двухслойности и в этом отношении может быть поставлено на второе место после Черного. Части дна с глубинами менее 50- 100 м заняты довольно богатой фауной с преобладанием двустворчатых моллюсков и полихет, средняя биомасса которых составляет примерно 120 г/м2. В более глубоких частях в фауне преобладают иглокожие с очень малой общей биомассой: всего несколько граммов на 1 м2. Если оставить в стороне прибрежную материковую часть моря, а также устья рек и прилежащие к ним части моря, где сосредоточен в довольно большом количестве своеобразный набор промысловых рыб (омуль, сиги, навага, корюшка и др.), остальное море во всей его открытой части с достаточным основанием может быть названо "безрыбным". Донные рыбы Карского моря - это в основном мелкие непромысловые формы. Ничтожное количество рыбы вообще и полное отсутствие крупных промысловых рыб характерно также для морей Лаптевых и Восточно-Сибирского. |