Биогеография. Биогеография Г. М. Абдурахманов, Д. А. Криволуцкий, Е. Г. Мяло, Г. Н. Огуреева. Серия Высшее образование. М. Академия, 2003. 480 с. Isbn 5769509767 От издателя
 Скачать 13.83 Mb.
|
|
Температура морской воды зависит от географической широты и сильно меняется в пространстве и во времени. Диапазон изменения составляет от 2 °С в высоких широтах до 60 °С в изолированных мелководных заливах в тропиках, однако на обширных пространствах тропического пояса температура составляет примерно 25 °С в поверхностном слое. Виды тропических морских организмов обитают в очень узком интервале температуры. Сезонные потепления и похолодания ограничены примерно 100-метровой толщей (сезонный термоклин), затем следует слой до 2000 м, где температура постепенно уменьшается (постоянный термоклин). Ниже идет глубинная водная масса с температурой 0 -4 °С. В самых глубоких слоях (6000- 11000 м) колебания температуры составляют от 1,1 до 3,6° С. Годовые колебания температуры редко превышают 6 - 7°С, а в полярных водах 2 "С. Вода быстро охлаждается с глубиной и даже в тропиках на дне Атлантического океана температура составляет О -0,5°С, а в Белом море глубже 50 м вода всегда охлаждена до 1,4°С. В океанах градиенты температуры в местах соприкосновения водных масс создают "барьеры", непреодолимые для фауны. По мнению палеогеографов, температура поверхности океана существенно не менялась на протяжении последних 800 млн лет. 374 Диапазон температуры, в котором происходит нерест и эмбриональное развитие многих морских животных, оказывается часто более узким и четко выраженным, чем диапазон температуры, в котором возможна нормальная жизнедеятельность взрослых животных. Поскольку процесс фотосинтеза инициируется солнечной радиацией, количество световой энергии в определенной точке океана, безусловно, лимитирует первичную продукцию органического вещества. Освещенность поверхностных слоев моря зависит от географической широты места, сезона года, облачности, высоты солнца над горизонтом и количества влаги в атмосфере. Интенсивность света быстро уменьшается с глубиной. В среднем на глубине 10м для фотосинтеза доступно лишь 10 % световой энергии, поступившей на поверхность моря, а на глубине 100 м - только 1 %. Зона первичного продуцирования ограничивается несколькими десятками метров от поверхности. В прибрежных водах, где обычно содержится значительно больше взвешенных частиц, чем в водах открытого океана, света на глубину проникает еще меньше. Вода поглощает в большем количестве красные лучи спектра и относительно лучше пропускает сине-фиолетовые. В связи с этим зеленые и бурые водоросли, обитающие ближе к поверхности моря, сменяются на больших глубинах красными водорослями, окраска которых способствует поглощению излучения сине-фиолетовой части спектра, проникающего на эти глубины. Еще глубже, от 200 до 500 м, сила света ослабевает настолько, что фото-синтезирующие растения исчезают полностью. Экологические области океана. В океане выделяют несколько областей с различными экологическими условиями: толщу воды - пелагиаль, среду обитания пелагических животных, и дно океана - бенталь, заселенную бентосом, т.е. организмами, обитающими на грунте или в толще грунта. Бенталь подразделяют на супралитораль, литораль, сублитораль, батиаль и абиссаль. Супралитораль - побережье океана, расположенное выше уровня воды в самый высокий прилив, но еще подверженное эпизодическому воздействию океанических вод при нагонах и штормах. Здесь обитают как наземные, так и морские организмы. Литораль - прибрежная зона морского дна, осушающаяся во время отлива. Располагается между отметками уровня воды в самый низкий отлив и в самый высокий прилив, простираясь до глубины 40 - 50 м. Обитатели литорали дважды в сутки покрываются водой и освобождаются от нее; они живут при условии резких изменений температуры и солености воды, действия прибоя, при прямом солнечном свете. Некоторые животные, прикрепляющиеся к скалам, могут поселяться так высоко, что покрываются водой лишь два раза в месяц, при максимальном сизигийном 375 приливе. Многие виды вне этой полосы существовать не могут, В приполярных областях, в полосе литорали жизнь крайне обеднена, так как значительную часть года она покрыта льдами. Сублитораль - прибрежная часть океана, непосредственно примыкающая к литорали и располагающаяся на глубинах до 200 м, реже глубже, простирающаяся от уровня воды при самом низком отливе до нижней границы распространения донной растительности. С сублиторалью связаны богатые промыслы беспозвоночных. Выделяются мелководья с мягким и твердым грунтом. На мягком грунте особенно обильны свойственные только мелководьям водоросли и цветковые растения. Из водорослей на более мелких участках преобладают зеленые и бурые, в том числе ламинарии и фукусы, а на больших глубинах - красные водоросли (багрянки). На мягком грунте мелководий обитают черви, крабы, офиуры, морские звезды, различные моллюски. Некоторые обитатели способны зарываться на глубину до 50 см, предпочитая песчаный грунт илистому, поскольку последний из-за обилия гниющих органических остатков характеризуется недостатком или отсутствием кислорода и заселен слабее песчаного. На мелководьях со скалистым грунтом встречаются сверлящие организмы, активно внедряющиеся в твердый субстрат. Обитающие на поверхности субстрата усоногие раки и моллюски имеют крепкие раковины и прочно прикрепляются к грунту, что не позволяет волнам оторвать их. В пещерах и трещинах скальных грунтов поселяются головоногие моллюски, а также некоторые другие беспозвоночные и рыбы (например, мурены). Сублитораль обычно прерывается предустьевыми пространствами с их сильно опресненной, а иногда даже пресной водой. Хотя сублитораль, если ограничить ее площадь материковой отмелью до глубины 200 м, составляет всего 8 % площади океана (29 млн км2), она значительно богаче в фаунистическом и флористическом отношении по сравнению с остальными областями океана. Батиаль располагается на материковых склонах на глубинах 200 - 2000 м между неритовой зоной и абиссалью. Эта область характеризуется слабой освещенностью в верхних частях и полным отсутствием видимых лучей спектра в нижних. Для нее характерны незначительные колебания температуры и солености. Здесь отлагаются преимущественно илы. Абиссаль - область наибольших морских глубин, превышающих 2000 м, соответствующая ложу Мирового океана с чрезвычайно медленным передвижением воды от полюсов к экватору, постоянно низкими температурами (около 0°С), практически почти полным отсутствием света. Здесь не встречаются зеленые растения, накапливаются преимущественно органогенные (в том числе радиоляриевые и глобигериновые) илы (рис. 86). 376  Рис. 86. Распределение животного населения в море (Л. А. Зенкевич, 1951) Толща воды - пелагиаль - подразделяется на эпипелагиалъ - освещенные слои воды до глубины 200 м и глубоководную пелагиаль. Для пелагиали характерны представители четырех групп организмов: нектона, планктона, плейстона и нейстона. Нектон - совокупность активно плавающих организмов, основные представители этой группы - пелагические рыбы. Виды планктона - организмы, переносимые морскими течениями и волнами, так как сами они могут передвигаться весьма медленно. Плейстон и нейстон - это небольшое число видов соответственно растений и животных, обитающих на поверхности воды. Основу всей жизни пелагиали составляет фитопланктон. Малая скорость движения планктона ни в коей мере не может противостоять движению воды. У видов планктона (как и у представителей нектона) имеются приспособления, препятствующие погружению в толщу воды. Из них можно назвать следующие: уменьшение относительной плотности за счет выработки веществ, имеющих малую плотность (в первую очередь жиров), а также насыщения тканей и полостей тела водой (так, у некоторых медуз вода составляет 99 % массы тела). Отдельные виды имеют воздушные камеры, уменьшающие их плотность. К фитопланктону относятся почти исключительно микроскопические одноклеточные организмы, имеющие хлорофилл и способные к ассимиляции. Они и являются источником первичной продукции. Значительно меньшую роль в этом отношении играют зеленые растения, прикрепленные ко дну, - различные водоросли и цветковые растения, а также хемотрофы. Биомасса фитопланктона в Мировом океане составляет 1,5 млрд т, а его продукция - 559 млрд т. В этом состоит фундаментальное 377  Рис. 87. Распределение средней годовой первичной продукции водорослей (мг/м2 в день) в Мировом океане (О.И.Кобленц-Мишке, 1985): 1- <100; 2- 100-150; 3-150-250; 4-250-500; 5 - свыше 500 378 отличие морских экосистем от наземных, где продукция составляет лишь небольшую часть общей биомассы. В целом водоросли в Мировом океане (включая фитопланктон) создают органическое вещество (сухая масса) в количестве примерно 74 % мировой продукции. "Урожайность" водорослей составляет 1,3 - 2,0 т сухого вещества с 1 га поверхности водной толщи в год (рис. 87). Зоопланктон представлен микроскопическими и более крупными организмами: медузами и сифонофорами из кишечнополостных, сальпами и аппендикуляриями из хордовых. Неосвещенная область океана, охватывающая батиаль и абиссаль, обладает некоторыми общими особенностями, связанными с пессимальными условиями существования. Абиссаль занимает около 8 % морского дна и основную толщу морской воды, значительно превосходя по площади шельфовую область, а по объему - освещенную пелагиаль. При этом несомненно абиссальный бентос является производным от бентоса освещенной области океана, а население абиссальной пелагиали произошло от обитателей освещенной пелагиали. Наряду с отсутствием света на отборе глубоководных форм сказываются высокое давление и низкая температура, характерные для глубин и создающие здесь пессимальные условия существования. Об уменьшении числа видов с глубиной свидетельствуют хотя бы данные океанологической экспедиции на корабле "Челленджер". Ею были обнаружены на разных глубинах следующее количество видов крабов: до 36 м - 190; 38 - 180 м - 75; 180 - 360 м - 28; 360 - 900 м - 21; 900- 1800 м - 3; 1800-3600 м - 2. Та же закономерность прослежена и для числа видов простейших - фораминифер, которое равно на глубинах до 100 м - 138, а на глубинах 5000 - 6000 м всего 19. 379 БИОЛОГИЧЕСКИЕ РЕСУРСЫ МИРОВОГО ОКЕАНА Первичная продукция и трофические цепи. Схемы продуцирования вещества пелагиали в тропической зоне океана и в прибрежных водах свидетельствуют как о большой протяженности пищевой цепи, так и о больших невосполнимых потерях органического вещества в процессе биогенной миграции (Б.С.Виноградов, 1977). Продуктивность обширнейших открытых океанических районов удивительно мала и не отличается от продуктивности пустынных и полупустынных наземных экосистем (всего около 0,1 г/м2 в день), а относительно продуктивные воды шельфа существенно уступают по этому показателю не только полям, занятым под сельскохозяйственными культурами, но и многим наземным естественным растительным сообществам. 379 В то же время многим районам океана свойственна исключительно высокая продуктивность. Так, например, в зонах коралловых рифов у животных и растений выработались весьма эффективные механизмы циркуляции питательных веществ, поддерживающие высокий уровень продуктивности, превышающий таковой для сельскохозяйственных культур. В Мировом океане насчитывается более 8 тыс. видов макрофитов, однако основную массу продуцирует небольшое число видов и родов. Самая большая биомасса образуется бурыми водорослями: макроцистисом, ламинарией, фукусом, аларией, ундарией и др.; затем идут красные водоросли - грацилярии (порфира, филлофора и др.); биомасса зеленых водорослей (ульвы, энтероморфы, каулепры) уступает биомассе первых двух групп. Наконец, особую группу составляют цветковые растения: из руппиевых, взморниковых, (руппия, зостера, именуемая морской травой) и некоторые другие. Запасы бентосных водорослей в морях и океанах практически не учтены. Их количество можно определить весьма приблизительно в 150 млн т. Важную роль в функционировании морских экосистем играют гетеротрофные микроорганизмы (бактерии, дрожжи, грибы) и микрозоопланктон, который в основном включает простейших - инфузорий, жгутиковых и т. п. На долю бактерий приходится более 60 % общего потока энергии, проходящего через гетеротрофную часть сообщества, и более 50 % затрат всего сообщества на обмен. Бактерио- и микрозоопланктон активно участвуют в разложении отмершего органического вещества и регенерации биогенных элементов. Кроме того, вместе с фитопланктоном микро-гетеротрофы формируют основные пищевые ресурсы морской среды. Микрогетеротрофы - бактерии, грибы, простейшие потребляют взвешенное вещество и формируют биомассу детрита, где 3 - 5 % массы составляют микроорганизмы. Эти детритные частицы являются пищей для множества планктонных и донных животных, особенно губок, моллюсков, асцидий, полихет, кораллов. Такие трофические цепи эффективны, так как усвояемость потребленной биомассы бактерий для большинства беспозвоночных составляет 40 -60 %. Суточный рацион некоторых из них (кладоцер, аппендикулярий) составляет 50-100% массы их тела. Планктон. Зоопланктон, питающийся фито-, бактериопланктоном и простейшими, представляет собой пищевую базу большинства пелагических рыб, являющихся основным объектом промысла. Распределение биомассы зоопланктона прежде всего зависит от распределения фитопланктона. В центральной части Арктического бассейна биомасса зоопланктона низкая, даже во время летнего максимума она не превышает 30 - 60 мг/м3. В более южных районах, на периферии арктических морей, биомасса зоо- 380 планктона увеличивается до 200 - 500 мг/м3. Особенно богаты зоопланктоном воды юго-восточной части Баренцева моря, южной части Норвежского моря и воды, находящиеся в зоне влияния Гольфстрима. В этих районах биомасса зоопланктона достигает максимальных значений и нередко превышает 500 и даже 1000 мг/м3. Локальные концентрации доминирующих в планктоне рачков Calanus cristatus, С. plumchrm и Eucalanus bungii bungii могут достигать громадных значений. Так, в Курильских проливах и Охотском море наблюдались скопления С. plumchrus с биомассой 6 - 10г/м3. В открытых бореальных районах Мирового океана биомасса зоопланктона даже летом превышает 50 - 200 мг/м3. В антарктических секторах Тихого, Индийского и Атлантического океанов зона с максимальной биомассой зоопланктона 100 - 200 мг/м3 представляет собой сравнительно узкую полосу. В этом районе Мирового океана скопления криля (рачков размером до 1 - 2 см) служили ранее полями питания огромной популяции китов. Собираясь в многомиллионные косяки, криль выглядит на поверхности моря как огромные пятна крови. Это богатейший океанический источник белка. Мелкие креветки, преобладающие в составе криля, представляют собой едва ли не единственную пищу одного вида усатых китов. Специалисты подсчитали, что можно каждый год вылавливать такое количество "непотребленной китовой пищи", которое превзойдет весь остальной океанический улов. Человечество могло бы ежегодно добывать от 50 до 150 млн т криля! Однако массовый промысел криля может обернуться катастрофой для сравнительно хрупкой антарктической экосистемы, поскольку каждое животное здесь прямо или косвенно живет за счет криля. Необходимость сохранения этого района мира в том виде, в каком он существует, привела к тому, что морские державы подписали конвенцию о сохранении морских живых ресурсов Антарктики, которая вступила в силу в апреле 1982 г. В тропической зоне океана, в районах северных и южных круговоротов, где на фоне четкой поверхностной стратификации преобладает медленное опускание вод, биомасса зоопланктона очень низка, в среднем для верхнего 100-метрового слоя она составляет менее 25 и даже 20 мг/м3. В экваториальных районах благодаря развитию в той или иной степени апвеллингов (особенно в восточных частях океанов) она значительно выше (50- 100 мг/м3). Особенно высока биомасса зоопланктона у западного побережья Северной и Южной Америки, на юго-западе и северо-западе Африки и у острова Ява в связи с интенсивными апвеллингами. Бентос. Начиная с середины 50-х годов XX в. в результате работ советских экспедиций в Тихом, Атлантическом и Индийском океанах были получены новые данные о количественном распределении жизни в глубоководных районах Мирового океана. 381 В 1971 г. опубликована первая карта распределения биомассы бентоса в Мировом океане, составленная советскими океанологами как на основании анализа имеющихся фактических данных, так и путем экстраполяции этих материалов на еще неизученные районы. Наиболее богатые донной фауной районы располагаются, как правило, в прибрежных областях океанов и морей, особенно в умеренных и холодных водах северной части Атлантического океана и северо-западной части Тихого океана, а также вблизи побережья Антарктиды. Общие запасы бентоса в Мировом океане, по мнению Г. М. Беляева (1989), составляют не менее 10-12 млрд т. При этом на долю шельфа приходится почти 60%, континентального склона - немногим более 30 %, а на долю абиссальных глубин - примерно 10 % запасов бентоса. Итак, значительная часть фито-, зоопланктона и бентоса - основного корма промысловых рыб и крупных беспозвоночных - находится в пределах относительно небольших по площади мелководных (до 1000 м), преимущественно прибрежных зон океанов и морей, а также в районах апвеллингов. В открытых олиготрофных областях океанов, как правило, первичная и вторичная продукция невысокая. Нектон в первую очередь представлен разными видами рыб, среди которых выделяют три экологические группы. 1. Пелагические планктофаги - обычно мелкие (до 25 см) рыбы, питающиеся планктонными организмами. Как правило, эти рыбы образуют огромные скопления в мелководных районах океана. Типичный представитель этой группы - перуанский анчоус, который питается фитопланктоном, а взрослые особи поедают растительноядный зоопланктон. К планктофагам относятся сельдевые, анчоусовые, макрелещуковые, скумбриевые, ставридовые, скорпеновые и др. 2. Пелагические хищники - более крупные рыбы, питающиеся гидробионтами разных трофических уровней: пелагическими планктофагами и беспозвоночными. К этой группе относятся скумбрия, ставрида, треска, минтай, занимающий одно из первых мест в общем ежегодном улове промысловых рыб, тунцы, питающиеся представителями высших уровней трофических цепей (рыбами, кальмарами), а также акулы и мечеобразные. 3. Придонные хищники живут на дне или в придонных слоях воды, в зоне мелководного шельфа и питаются бентосными беспозвоночными, а также мелкими видами придонных рыб. В Северной Атлантике издавна добывают различные виды камбал, морского языка, палтусов. Особую группу составляют переходные рыбы, которые мигрируют из пресных вод в соленые и обратно. Одни из них, например лососевые и осетровые, живут в море, но нерестятся в пресных 382 водах; другие, например угри, наоборот, живут в реках и озерах, но размножаются в океане. Отдельные виды рыб из этой группы - осетр, белуга - могут достигать гигантских размеров (5 - 6 м в длину). Хищные рыбы питаются преимущественно планктоноядными пелагическими рыбами и в очень небольшой степени бентофагами, и если принять кормовой коэффициент 7 - 8, то окажется, что они съедают примерно 80 - 90 млн т планктофагов и почти 10 млн т бентофагов. Несмотря на многообразие рыб, используемых в качестве промысловых, "судьбу" мирового рыболовства определяет ограниченное число семейств и видов рыб, обладающих большой численностью. Представители семи семейств - обитателей шельфа и неритовых областей океана (анчоусовые, сельдевые, тресковые, ставридовые, тунцовые, камбаловые и скумбриевые) обеспечивают почти 70 % мировой добычи морских рыб. Так, перуанский анчоус, минтай, атлантическая треска и океаническая сельдь, капская мерлуза, мойва и некоторые виды сардин в отдельные годы давали около 25 млн т, т.е. преобладающую часть вылова морских рыб. Годовой улов перуанского анчоуса иногда составлял более 18 % мирового улова и до 25 % улова морских рыб. В сообществах, обитающих в зоне апвеллингов, обычно формируются укороченные пищевые цепи, включающие 2 - 3 трофических уровня. Чем больше в экосистеме уровней, тем больше энергии теряется при ее переносе на каждое последующее звено пищевой цепи. Таким образом, в зонах апвеллингов потери энергии минимальны, и они характеризуются наибольшими запасами ихтиофауны, в значительной степени непосредственно потребляющей фитопланктон (табл. 9). Таблица 9 |