Биогеография. Биогеография Г. М. Абдурахманов, Д. А. Криволуцкий, Е. Г. Мяло, Г. Н. Огуреева. Серия Высшее образование. М. Академия, 2003. 480 с. Isbn 5769509767 От издателя
 Скачать 13.83 Mb.
|
|
Краткая история Кавказского перешейка. Морфоструктуры Кавказа созданы в результате проявления новейших тектонических процессов, но для формирования рельефа имели значение и тектонические движения предшествовавшего времени. Кавказ прошел два главных древних этапа геологического развития - догерцинский и герцинский и один новейший - альпийский, наиболее важный для формирования его современной структуры. В ряде районов Большого и Малого Кавказа обширные массивы суши устойчиво существовали, с короткими перерывами, с конца мезозоя. Например, на месте центральной высокогорной части Большого Кавказа и на Дзирульском массиве контуры, близкие к современным, Кавказ приобрел в течение олигоцена - миоцена (Е. Е. Милановский, 1968). В самом конце герцинского цикла - в триасе, в связи со снижением активности восходящих движений на Большом Кавказе и в центральной части Предкавказья происходит пенепленизация рельефа. Остатки древнего позднегерцинского пенеплена сохранились местами в современном рельефе и обнаружены на небольших участках Центрального Кавказа (рис. 76). 322  Рис. 76. Геоморфологическая схема Кавказа (Е. Е. Милановский, В. Е.Хаин. 1963): А -ранний и средний эоцен; Б -время максимального развития раннечетвертичного Окско-дельянского оледенения 323 В конце триаса Приараксинский бассейн регрессирует и, по-видимому, почти вся территория Кавказского перешейка на рубеже триаса и юры, т.е. герцинского и альпийского геотектонических циклов, превращается в единый огромный пенепленизированный массив суши, выровненный денудацией. В альпийском цикле четко выделяются два главных этапа: собственно геосинклинальный (юра - эоцен, на Малом Кавказе также нижний - средний олигоцен), с преобладанием глубоких погружений, и орогенный (олигоцен - антропоген), в начале которого возникли складкообразовательные движения во многих зонах Кавказа и образовались мегантиклинории Большого и Малого Кавказа (В. Е.Хаин и др., 1988). В конце орогенного цикла происходило интенсивное некомпенсированное воздымание и формирование современного горного рельефа (рис. 77).  Рис. 77. Современная орографическая схема Кавказа (Н.А. Гвоздецкий, 1963): 1 - межгорные депрессии, впадины и котловины; 2 - вулканические плато, массивы и нагорья; 3 - крупнейшие потухшие вулканы; 4 - водораздельные хребты: а - важнейшие; б - второстепенные; 5- уступы куэстовых хребтов; 6 -границы: а -морфоструктур платформ; б -орогенического, эпигеосинклинального поясов 324 Наибольшее значение для формирования современного рельефа Кавказа имеет альпийский орогенный этап. Он начинается с олигоцена и характеризуется переходом к континентальному развитию рельефа почти на всей территории Кавказа; формированием современных горных сооружений Большого и Малого Кавказа, прилегающих краевых и межгорных прогибов и морских бассейнов; интенсивными проявлениями на Большом Кавказе и особенно в Закавказье наземного вулканизма и возникновением горных оледенений. Поднятие Кавказа в четвертичном периоде создало в позднем плейстоцене орографические условия для возникновения оледенения на более значительной площади, чем в среднем плейстоцене, хотя в Центральном Кавказе, на его северном склоне, среднеплейстоценовые ледники достигали значительных размеров, а на Армянском вулканическом нагорье местами существовали небольшие ледниковые покровы. Периоды повышенного увлажнения на Кавказе, как и в Альпах, способствовали усилению оледенения, формированию стадиальных морен, увеличению снежности и лавинообразованию. В.В.Докучаев назвал Кавказ естественным почвенным музеем, и это вполне справедливо: на его территории описано более 50 типов почв, что является прямым следствием сложности биоклиматических и разнообразия литолого-геоморфологических условий. Это проявляется в большой пестроте горных пород, слагающих территорию Кавказа, в сложной смене форм рельефа, имеющих разные возраст и историю, и, наконец, в чередовании областей сноса, где процессы почвообразования охватывают все новые слои свежих не выветрелых пород, и областей аккумуляции, где почвообразование нередко происходит на породах, уже прошедших один или несколько циклов почвообразования. Разнообразие условий формирования еще более осложняется различной в той или иной части страны длительностью воздействия на почвы хозяйственной деятельности человека. В некоторых районах Закавказья земледелие, часто с использованием орошения, имеет тысячелетнюю историю, тогда как в других его районах, например, Северного Кавказа, некоторые земельные массивы были распаханы лишь несколько столетий назад. Общая характеристика флоры и фауны Кавказ отличается высоким разнообразием и эндемичностью биоты. Это объясняется исключительной пестротой физико-географических, особенно климатических условий, палеогеографией Кавказа и расположением Кавказского перешейка на контакте многих биотических комплексов различного происхождения. За геологическое время Кавказ неоднократно становился ареной расселения видов, относящихся к различным флористическим и фаунистическим группам. В периоды повышения сухости климата сюда вторгались обитатели восточноевропейско-казахстанских степей и западноазиатских пустынь, нагорных ксерофитов, расселявшихся из Передней Азии и Средиземноморья, а в более влажные и холодные эпохи на Кавказ проникали виды, свойственные широколиственным и хвойным лесам Европы. Изменения климата вызывали вымирание значительной части иммигрантов предшествовавшей эпохи. Однако 325 такая судьба постигала не все виды, многим из них удалось закрепиться на Кавказе и найти там благоприятные условия существования. Значительная расчлененность территории и конфигурация горных хребтов способствовали увеличению роли географической и экологической изоляции видов. Здесь на разных этапах развития в связи с особенностями местных климатических условий, среди различных по происхождению биот складывались специфические флористические и фаунистические комплексы, формировались свои очаги образования и разнообразия видов. Флора Кавказа. В флористическом отношении Кавказ изучен сравнительно хорошо. А. А. Гроссгейм (1949) приводит для Кавказа 6350 видов дикорастущих и одичавших растений. По количеству видов флора Кавказа - одна из самых богатых на этих широтах земного шара и очень незначительно уступает флорам Балкан и Пиренейского полуострова. По подсчетам М.Ф.Сахокиа (1958) 1600 видов эндемичны. По характеру и генезису эндемизм флоры Кавказа разнообразен, и А. А. Гроссгейм условно отличал собственно кавказский эндемизм от закавказского. К первому, включающему около 35 % всех эндемов, относятся виды, происхождение которых связано с Большим Кавказом, а ко второму, насчитывающему 51 % эндемов, - виды, с ним не связанные. Более высоким процентом эндемичных форм представлены на Кавказе те систематические группы растений, которые связаны в основном с высокогорными и нагорно-ксерофитными формациями, а также со скалистыми местообитаниями. Много, например, эндемов среди кавказских представителей камнеломок, крупок, живокостей, астрагалов, роз, груш, эспарцетов, шлемников, колокольчиков, первоцветов, пиретрумов, борщевиков, юриней, псефеллюсов, бодяков. Среди кавказских эндемов наряду с большим числом молодых видов много хорошо обособленных консервативных реликтовых форм. Встречается ряд монотипных эндемичных родов. Из 15 эндемичных для Кавказа родов - девять высокогорных. Фауна наземных животных Кавказа необычайно богата и разнообразна. В ней насчитывается 130 видов млекопитающих и около 360 видов птиц (28 % из общего числа в Голарктической зоогеографической области), 57 видов пресмыкающихся и 14 видов земноводных. Фауна многих групп беспозвоночных Кавказа изучена недостаточно. Известно около 10 тыс. видов жуков, число видов двукрылых оценивается ориентировочно в 8 тыс., чешуекрылых выявлено больше 3 тыс. видов и количество их по мере дальнейших исследований, вероятно, значительно увеличится. Прямокрылых известно 330 видов, особенно характерно обилие кузнечиковых (98 видов) и сверчков (24 вида). По разнообразию фауны наземных моллюсков, которых здесь обнаружено более 300 видов, Кавказ - самая богатая территория Палеарктики. Кавказская фауна в высокой степени эндемична. Во всех группах животных есть эндемичные виды, а во многих и роды. Из млекопитающих, встречающихся только на Кавказе, наиболее характерны прометеева полевка, относящаяся к эндемичному роду Prometheomys, и кавказские каменные козлы или туры - Capra caucasica и С. cylindricornis. Среди птиц много местных подвидов, но есть и эндемичные виды, например кавказский 326 тетерев (Lyrurus mlokosiewiczi) и кавказский улар (Tetraogallus caucasicus). Еще выше эндемичность фауны насекомых: из прямокрылых эндемичны около 30% видов (Г.Я.Биенко, 1958), из муравьев 18% видов и 44% рас (Л.В.Арнольди, 1948). Особенно высок эндемизм фауны наземных моллюсков, в которой для Кавказа специфичны около 75 % видов, более 25 родов и подродов и несколько семейств и подсемейств. Во всех группах животных степень эндемизма фауны наиболее высока в верхних поясах гор. Основные этапы развития биомов Кавказа. Наземные сообщества Кавказа складывались в основном в течение богатого геологическими событиями кайнозоя. Анализ палеоботанических материалов говорит о сложной истории развития растительности. Началом ее можно считать расселение растений на гористых островах палеогеновой Яфетиды, покрытых папоротниками, пальмами и другими вечнозелеными древесными породами, а также некоторыми хвойными тропического типа. В составе олиго-ценовой флоры принимали участие как виды тропической растительности, так и представители умеренного климата (вплоть до елей, пихт и берез). О флоре первой половины миоцена сведений очень мало. Лучше изучены богатые и разнообразные ископаемые флоры сармата. Соприкосновение с располагавшимися южнее территориями благоприятствовало проникновению представителей ксерофильных формаций, сложившихся на базе древнейшей гондванской флоры. Первое широкое распространение на Кавказе безлесных формаций травяной и ксерофильно-кустарниковой растительности связано с верхним миоценом. Формирование современной наземной фауны Кавказа началось в олигоцене. В палеогене, когда Кавказ представлял собой островную область, его животный мир состоял из теплолюбивых гигрофильных форм, близких к современным видам тропиков Старого Света. Реликты этой древней фауны еще сохранились во влажных лесах Колхиды, Талыша и Малого Кавказа. Такими реликтами являются, например, черная крыса, ленкоранский дровосек, родственные формы которого обитают на Мадагаскаре, стебельчатоглазая муха из лесного тропического семейства Diopsidae, бескрылый кузнечик (Dolichopoda euxina) из подсемейства, распространенного в тропиках и субтропиках, муравьиные львы. Из жужелиц - Abacetus inespelctatus (родственные виды на Филиппинах, Южной Индии), связывающих фауну Кавказа с фаунами Индии, Африки, Мадагаскара и Австралии, скорпионы, а также многочисленные наземные моллюски. Эти реликтовые виды по их биологии хищные или неспециализированные растительноядные организмы. Благодаря этому они смогли пережить неоднократные изменения в составе растительности, происходившие в неогене. Формирование основного ядра современной флоры и фауны Кавказа происходило в неогене и было связано с интенсивным поднятием гор, сопровождавшимся резкой дифференциацией климата различных районов и формированием высотных поясов. Вместе с тем вполне достоверно наличие в плиоцене длительных этапов формирования богатого флористического комплекса субтропической растительности. К этому времени здесь сформировалась богатая лесная растительность, включающая вечнозеленые 327 компоненты субтропических и даже тропических лесов (особенно формаций так называемого лаврового типа), а также породы более умеренного и даже относительно холодного климата, что было связано с наличием высотной поясности. Реликтовый элемент мезофильно-лесной флоры гирканского убежища в Талыше генетически близок к реликтовому элементу колхидского, но отличается от него составом видов. Современные реликтовые леса Талыша и Колхиды обнаруживают тесные ботанико-географические связи с растительностью гор Восточной и Юго-Восточной Азии, Балкан, Пиренеев, где лучше сохранилась мезофильная растительность древнесредиземноморского типа. Альпийская флора постоянно обогащалась многочисленными мигрантами, проникающими из других районов, наряду с насыщением ее формами аборигенного происхождения. Установившиеся в неогене связи со смежными территориями Азии, а затем и Европы создали предпосылки к вселению на Кавказ животных, принадлежащих к различным фаунистическим комплексам. В горы Большого Кавказа и Закавказья проникли представители лесного тургайского или арктотретичного комплекса животных, широко распространенного в прошлом в умеренных широтах Евразии. В настоящее время их потомки составляют основу фауны низкогорных и среднегорных лесов Кавказа. По составу эта группировка животных близка к фаунистическим комплексам, характерным для широколиственных лесов Средней Европы и Балканского полуострова. В это же время в более сухих районах Кавказа формировались комплексы животных ксерофитных ландшафтов. Часть свойственных им видов имеет родственные связи с субтропическими группировками животных Восточной Азии, Гималаев и Средиземноморья. По-видимому, некоторые виды животных существовали на Кавказе уже в палеогене, другие вселились сюда из восточного Средиземноморья не ранее плиоцена. С юга, из Малой Азии и Ирана, на Кавказ, особенно в его южные и восточные районы, проникали ксерофильные средиземноморские виды. Их потомки населяют теперь участки, занятые фриганой и ксерофитными редколесьями на Армянском вулканическом нагорье и во внутреннем Дагестане. В последний район они проникли, вероятно, по сухим предгорьям, покрытым светлыми лесами из фисташника, можжевельников и эльдарской сосны. Среди них много видов, распространенных в предгорьях Средней Азии и низкогорных районах Ирана. Яркими их представителями являются ирано-афганские жуки рода Colipfopsis и др. Корни этой фауны прослеживаются еще дальше - в горах Атласа и в сухих ландшафтах приэкваториальной и южной Африки. Пустынные комплексы Закавказья сложились частично, вероятно, также в неогене. Их связь с туранскими и иранскими пустынными группировками животных довольно очевидна, но затем ряд видов закавказской пустынной фауны преобразовался в местные эндемичные формы, как правило, невысокого систематического ранга. В неогене, особенно в условиях горных степей и среднегорных лесов Большого и Малого Кавказа, а также на Армянском вулканическом нагорье, 328 в прилежащих районах Ирана и Малой Азии происходило интенсивное развитие местных видов и групп животных. К этой категории автохтонных видов относятся, по-видимому, прометеева полевка, малоазийско-кавказские хомяки из рода Mesocricetus и кавказские горные козлы, или туры. Они существуют в настоящее время в составе различных горных комплексов, в которые кроме них входят древние и молодые слабо изменившиеся иммигранты. Эти виды придают фауне гор чисто кавказский колорит. По происхождению они разнородны и ведут свое начало как от лесных арктотретичных, так и от древних субтропических (также в основном лесных) форм или же от переднеазиатских горнолуговых мигрантов. Последние, очевидно, имели в неогене возможность распространения по хребтам Ирана в горы Кавказа и далее через Малую Азию - в горы Европы. В эпоху плейстоценовых оледенений неогеновая фауна Кавказа претерпела дальнейшие изменения. Здесь сохранился ряд теплолюбивых древних форм тропического и субтропического облика. Вместе с тем в четвертичное время Кавказ сильно обогатился новыми видами. Сюда вселился ряд бореальных, мало изменившихся животных, потомки которых, сходные с современными европейскими и сибирскими видами, обитают теперь на высокогорных лугах или в горных лесах. Заметим, что в отличие от гор Европы и Средней Азии на Кавказ тундровые виды животных не проникли. Это можно объяснить отсутствием в период максимального оледенения условий для их расселения на ближайших к Кавказу территориях юга Восточной Европы. По всей вероятности, в холодные эпохи плейстоцена на территорию Кавказа таким же образом проник ряд горно-луговых и горно-степных видов из Центральной Азии. В ксеротермическую послеледниковую эпоху из Восточной Европы на Кавказ распространились степные европейско-казахстанские виды: сайгак, большой тушканчик и корсак. Они заселили большую часть Предкавказья, а некоторые продвинулись через Дагестан в Закавказье. В настоящее время эти виды представлены там слабо выраженными местными подвидами. В последнюю ксеротермическую эпоху Восточное Предкавказье заселили животные солончаковых и песчаных пустынь, пришедшие туда из северного Прикаспия. В Закавказье они, как правило, отсутствуют. Виды, мигрировавшие на Кавказ в четвертичный период, в отличие от большинства форм, существовавших здесь в доледниковое время, не создали сколько-нибудь цельных фаунистических комплексов. Исключение представляют лишь степные животные Северного Кавказа и животные песчаных пустынь Восточного Предкавказья, которые относятся к фауне юго-востока Европы и пустынь Турана. Расселение некоторых из них продолжается и в настоящее время. Современная наземная фауна Кавказа состоит из пяти генетически разных комплексов: 1) кавказской мезофильной фауны, характерной для большей части Большого Кавказа; 2) средиземноморской фауны, распространенной на юге региона и в горном Внутреннем Дагестане; 3) аридной среднеазиатской фауны восточной части Большого Кавказа; 4) степной 329 фауны северных районов Кавказа и Предкавказья; 5) европейской и европейско-сибирской мезофильной фауны, представленной почти во всех районах Кавказа. Таким образом, на Кавказе сформировалась очень богатая биота - флора и фауна. Большое разнообразие физико-географических условий и, что очень важно, геологическое прошлое Кавказа создали сложные биогеографические связи с прилегающими к нему территориями. Здесь нашли подходящие условия для существования весьма различные по происхождению виды растений и животных, составляющие генетически смешанные комплексы. Последние подвергались в той или иной мере эволюционным преобразованиям в местных условиях и составили в конечном итоге экологически устойчивые сообщества. В голоцене одним из ведущих факторов, определяющих пути изменения растительного покрова и животного мира, становится деятельность человека. При этом роль его непрерывно растет, особенно в последнее время. Огромные площади заняты теперь культурной растительностью, причем в первую очередь осваивались наиболее плодородные почвы под степями и лесами, в частности под дубовыми и дубово-грабовыми сообществами. Вызванные деятельностью человека изменения условий местообитаний, связанные с сокращением площади лесов, деградацией луговой растительности в результате выпаса скота, распашкой степей, обводнением пустынь, осушением болот и другими формами активного воздействия на ландшафты, приводят к значительным изменениям в распространении естественных видов животных и растений. Растительный покров и животный мир Кавказа Разнообразие флоры и фауны Кавказа с его большим региональным эндемизмом и самобытностью горных биомов складывалось в условиях высотной поясности в широком диапазоне условий от субтропических предгорий Закавказья до холодных субнивальных высокогорий. Растительность и животный мир высокогорий. Растительный покров представлен сообществами субальпийского, альпийского и субнивального поясов. Наиболее богат растительный покров субальпийского пояса, где сочетаются красочные луга с субальпийскими березовыми, кленовыми криволесьями, буковыми, дубовыми редколесьями и рододендроновыми стланиками на высотах 1900 - 2300 м. В наиболее влажных высокогорьях Западного и Центрального Кавказа развиты высокотравные луга с участием видов зонтичных, сложноцветных, лютиковых, злаков и др. Многие виды субальпийских лугов местами далеко проникают в лесной пояс, где встречаются главным образом во вторичных лугах на месте сведенных лесов. Наиболее широко распространены вейниково-разно-травные (Calamagrostis arundinacea), пестроовсяницевые (Festuca varid) и костровые (Bromus variegatus) субальпийские луга. На контакте с нагорными степями Восточного Кавказа и Закавказья обычны остепненные луга. Альпийские ковры развиваются в альпийском поясе на высотах 2800 - 3100 м на Большом Кавказе, в более сухих условиях Малого Кавказа в 330 диапазоне высот 3000 - 3450 м. В восточной части Большого Кавказа они занимают значительные площади в широких плоскодонных цирках, а также на пологих, слегка вогнутых склонах и в седловинах, благоприятствующих накоплению снега и сравнительно позднему его стаиванию. Альпийские ковры образованы плотными, весьма приземистыми (1,5 - 5 см высоты) прижатыми к почве побегами и листьями прикорневых розеток многолетних растений. Хорошо развиты шпалерные и розеточные формы растений. Видовой состав небогат, но характерен; в его составе часто участвуют многие арктоальпийские виды (овсяница альпийская, мятлик альпийский). В них преобладают кобрезии, дерновинные злаки, осоки, характерны дриадовые сообщества. Около снежников развиваются красочные альпийские ковры с видами колокольчиков, примул, проломников, зиббальдий лютиковых и др. В верхней части альпийского и в субнивальном поясах большого развития достигает растительность скал, осыпей, каменистых россыпей и зарастающих морен, растительные сообщества которых достаточно разнообразны и богаты в флористическом отношении. Для них характерно большое число кавказских и узколокальных эндемов. Особенно много их в известняковых горах северо-западной части Колхиды и Дагестана, а также на мергелистых сланцах в центральной части Большого Кавказа. Богат эндемами и субнивальный пояс. Несмотря на сравнительную бедность его флоры в целом (на Кавказе, вероятно, не более 350 видов), в его состав входит несколько эндемичных монотипных родов и десятки систематически четко обособленных эндемичных видов (фиалки, камнеломки, лапчатки, виды бобовых и др.). Для флоры скально-осыпной растительности кавказских высокогорий характерна, кроме того, связь с флористическими группами восточносредиземноморского и переднеазиатского центров развития. Изолированные среди ледниковых полей скалы, как правило, лишены населения животных. Кровососущих насекомых здесь почти нет, а высокогорные копытные туры и серны часто выходят на снежники побродить и отдохнуть, всегда находясь, впрочем, под угрозой страшных обвалов тающего льда и незакрепленных камней. На высокотравных субальпийских лугах насекомые представлены преимущественно двукрылыми, перепончатокрылыми и бабочками. Преобладают саранчовые и жуки с сильным полетом, например скакуны. Чешуекрылых мало. Много пауков. Из грызунов наиболее обычны кустарниковые и прометеевы полевки. Обилие мошек, слепней и комаров создает здесь тяжелые условия для обитания копытных. Поэтому олени, серны и туры, как правило, уходят отсюда либо в лес, либо поднимаются к высоким перевалам. Остаются чаще всего кабаны, косули и медведи, прокладывающие среди высокотравья настоящие коридоры. Земноводные и пресмыкающиеся единичны; встречаются лишь закавказская и малоазийская лягушки, скальные ящерицы, гадюка и медянка. Птиц мало, преобладают воробьиные. Гнездящиеся птицы представлены видами, сходными по приспособлениям с обитателями северных лугов. Характерны напоминающие жаворонков горные коньки, а также горные ласточки, белозобые дрозды, краснобрюхие горихвостки и 331 кавказские щуры. Кормятся черникой и малиной кавказские тетерева, щиплют побеги трав меж камней улары. Повсеместно распространены грызуны - полевки, лесные мыши и кавказские мышовки. Из хищных держатся волки, лисицы, заходят снизу куницы. Зимой кавказские туры спускаются со скал в леса, либо уходят в малоснежные ущелья Внутреннего Дагестана и продольные долины, где нередко используют запасы зеленого сена, устроенные под камнями снеговыми полевками. Олени и серны откочевывают из горного Дагестана на зимовку в лесную зону южного склона Водораздельного хребта. В россыпях скал, близ верхней границы леса, остаются зимовать кавказские улары и зарываются на ночевку в снег тетерева. Снеговые, прометеевы, кустарниковые и серые полевки, делающие в снегу отверстия нор, дают возможность кормиться лишь единичным прилетным сарычам-зимнякам. Условия обитания и состав группировок животных на обширных и почти безлесных высоких плоскогорьях южной Грузии (Джавахетии), Армении и Нахичевани сильно отличаются от таковых в высокогорьях Большого Кавказа. Птицы (84 вида) представлены преимущественно мелкими воробьиными открытых и скальных местообитаний - жаворонками, коньками, каменками, поползнями, но в скалах и по обрывам держатся бородачи, белоголовые сипы, клушицы. Среди млекопитающих изобилуют полевки, хомяки, горные слепцы, суслики и питающиеся ими хищники - лисицы, перевязки, ласки. При сухом лете и довольно суровой зиме ряд грызунов впадает в спячку. Из копытных для этого пояса характерны безоаров козел и муфлон, придерживающиеся скалистых местообитаний. На Талышском хребте выше зоны горного леса нет субальпийских и альпийских лугов. В пределах 1800 - 2300 м над уровнем моря располагаются сухие горные степи в сочетании с ксерофитными древесно-кустарниковыми сообществами - фриганой и шибляком. Среди птиц здесь преобладают мелкие воробьиные и скальные формы врановых, например клушицы, из куриных - кеклики, улары. Из грызунов наиболее обычны виды, ведущие подземный образ жизни, реже - скальные, например снежная полевка. Имеются зайцы. Из хищных обитают лисицы, волки. Крупных млекопитающих в настоящее время нет, а из домашних характерны лишь козы и овцы. Растительность и животный мир лесов. По северному и южному склонам Большого Кавказа, северному склону Малого Кавказа от подножия до 2000 - 2400 м тянется полоса горных лесов. Различия в климате и рельефе создают типологическую разнородность этих лесов по вертикали, широте и долготе, с чем связано разнообразие местообитаний животных. Человек внес коренные изменения в растительный покров горных лесов. В пределах лесного пояса на сравнительно небольшом пространстве можно обнаружить значительное количество лесных формаций и исключительное богатство их типологического состава. Видовой состав эдификаторов древесного яруса по сравнению с ценотическим разнообразием 332 лесов менее сложен; большинство формаций моно- и олигодоминантны. Лесные сообщества, в древостое которых участвуют более семи видов, встречаются редко и не занимают больших площадей. В видовом составе лесов выделяются три основных элемента: реликты мезофильных неогеновых лесов; разновозрастные, частью реликтовые представители лесной растительности восточносредиземноморского, переднеазиатского и закавказского центров и виды, близкие к представителям европейских лесов. В лесном покрове пояса преобладают широколиственные леса (главным образом буковые, дубовые, а также дубово-грабовые, каштаново-грабовые), в его западной и центральной частях распространены темно-хвойные елово-пихтовые леса. Местами в центральных районах Северного Кавказа преобладают сосновые леса. Дубовые леса, развитые на серых и бурых лесных почвах, в прошлом занимали на Кавказе значительно большие площади, которые существенно сократились в связи с развитием земледелия. Наряду с дубравами обычны грабово-дубовые, грабово-дубово-ясеневые и грабинниково-дубовые леса. На вырубках широко распространились производные леса с преобладанием граба или грабинниковые заросли. Группировки животных в осветленных дубово-буковых лесах северного Кавказа и в западном Закавказье довольно богаты. Под камнями и гниющими стволами, по речкам ютятся серая и зеленая жабы, закавказская и малоазиатская лягушки. Днем по нагретым солнцем камням и стволам стремительно скользят скальные и луговые ящерицы. Крупных птиц, за исключением случайно залетевших хищников, нет, но воробьиных много; среди них преобладают зяблики, дубоносы, синицы, зарянки. Из млекопитающих наиболее характерны лесные, на северо-западе, и полевая мыши, длиннохвостая кавказская полевка, полчок, куница, лесная кошка, медведь, кабан, косуля, олень, серна. Темнохвойные леса (еловые, елово-пихтовые и буково-пихтовые из восточной ели и кавказской пихты) распространены в горах Колхиды, в западной части восточной Грузии и на северном склоне Западного Кавказа, где они приурочены к средней и верхней частям лесного пояса (от 900- 1100 до 2000 - 2150 м). Из древесных пород у верхней границы леса кроме восточной ели, кавказской пихты, бука встречаются субальпийские виды берез, рябина, восточный дуб, высокогорный клен, местами сосна. В западной части Кавказа, кроме того, характерно наличие, а местами и преобладание реликтовых видов, в том числе колхидских эндемов (понтийский рододендрон, кавказская черника, лавровишня, ежевика понтийская). В широколиственных лесах восточного Закавказья значительно суше. В старых буковых и грабовых лесах, вовсе лишенных травяного покрова, единичны закавказская и малоазиатская лягушки, ломкие веретенницы. Птицы представлены мелкими лазающими воробьиными и дятлами. Неустойчивая кормность биотопа - бук плодоносит через 3 - 4 года, а в верхних частях горных хребтов - через 5 - 8 лет - приводит к тому, что хищные и копытные держатся здесь преимущественно на отдыхе. Но в урожайные годы в буковых лесах скапливается много лесных мышей, 333 кустарниковых полевок, полчков, белок, куниц, медведей, кабанов, косуль и оленей. В глубине узких ущелий и боковых распадков, закрытых широколиственным пологом, летом господствует атмосфера влажной оранжереи. В воздухе толкутся крупные мошки и бесконечно надоедают медведям, косулям, оленям, сернам и козлам. Зимой здесь пусто, и только изредка встречаются куница и кавказская белка, разыскивающая плоды медвежьего ореха (Coryllus iberica, С. cervorum) и липы. Впрочем, на крупных участках - там, где вертикальные стенки черного сланца завешены плетями колхидского плюща, - остаются зимовать серны и кавказские козлы. Здесь же у незамерзающих каскадов воды зимует и бородач. В осветленных лесах и на более пологих склонах с высокотравьем много чешуекрылых, перепончатокрылых и пауков. Характерны крупные бражники. Поляны, нередко разработанные под картофель и кукурузу, заселены кустарниковыми полевками; здесь же обычно держатся сарыч, сойка, завирушка. Летом в этих местах живут медведь, рысь, серна, зимой же вся жизнь замирает под многометровой снежной пеленой. Копытные и хищные спускаются в средний и нижний пояса леса, полчки и лесные сони засыпают в своих убежищах, и только пушистые кавказские снеговые полевки обитают под укрытием каменных карнизов, питаясь запасами веточного корма. В лиственных лесах Армянского нагорья распространены группировки животных, довольно близкие к обитающим в лесах Большого Кавказа и северных склонов Малого Кавказа, однако сильно обедненные крупными видами хищных и копытных. Пресмыкающихся и земноводных мало. Встречаются веретенница, скальная ящерица, малоазийская лягушка. Из птиц преобладают дятлы, зяблик, снегирь, синицы, пеночки, славки, дрозды, сойка, вяхирь и ряд других. Восточные и северные склоны Талыша сложены преимущественно изверженными породами и изрезаны глубокими ущельями. Для них характерен выраженный сухой период в летнее время. Горные склоны в нижней части лесного пояса покрыты лесами из дуба каштанолистного со многими реликтовыми видами гирканского комплекса, переходящими выше в грабово-буковые леса; верхнюю часть пояса занимают дубовые леса из дуба восточного. Благодаря сухому летнему сезону земноводных здесь мало, немногочисленны и пресмыкающиеся, представленные ящерицами и змеями, в частности щитомордником и некоторыми полозами. Птиц летом немного, преобладают дятлы и сойка, но в холодное время талышские леса полны зимующими воробьиными. Летняя сухость почвы и сильное намокание ее зимой в этих лесах, по-видимому, являются основными причинами крайней редкости крота и мелких наземных грызунов, например лесной мыши и кустарниковой полевки. Кое-где селятся по полянам общественные полевки и зайцы-русаки, проникающие со дна ущелий из нагорной степи. Многочисленны лишь темная длиннохвостая белозубка и полчок, особенно близ опушек с дикими и культурными насаждениями фруктовых. По рыбным рекам живут выдра, обычны барсук и куница-белодушка. 334 Копытные - кабан, косуля - также редки и держатся лишь местами. Зубры и олени уничтожены недавно. Кочевки кабанов, а также современное воздействие человека являются причинами непостоянного обитания в талышских лесах крупных хищников - рыси и леопарда. Наиболее интересны по генезису и типологическому составу низинные леса Ленкоранской, Колхидской низменностей и Алазано-Агричайской долины. Здесь распространены ольховые, дубовые леса в сочетании с болотами субтропического типа. Характерной чертой является наличие лиан, которые особенно пышно разрастаются в разреженных лесах, по опушкам, вдоль дорог и по берегам рек. Низинные леса, произрастающие в межгорных долинах, на пойменных и невысоких надпойменных речных террасах на аллювиальных, заболоченных и болотных почвах, по своему составу, структуре и экологии сильно отличаются от лесов горных склонов. В настоящее время сохранившихся участков этих лесов и болот почти не осталось. Чрезмерная влажность и даже периодическое затопление низменностей, крайне тяжелые, иловатые почвы создают жесткий режим существования для наземных животных. В речках и заболоченных местах держатся тритон, озерная лягушка, зеленая жаба, уж, болотная и каспийская черепахи. Интересно, что ядовитых змей в этих местах нет, за исключением, быть может, Ленкоранской, где изредка встречается щитомордник. Теплые лесные чащи, обилие плодов, ягод, орехов и желудей привлекают на зимовку огромное количество птиц, в том числе насекомоядных воробьиных; здесь остаются зимовать вальдшнепы, а также вяхири, питающиеся желудями и почками тополей. Пресноводных уток здесь летом нет, но зимой они кормятся по заболоченным местам, отдыхая днем на крупных озерах и на море. Из куриных сохранился фазан. По рыбным речкам живут выдра, встречаются шакал, барсук и камышовый кот, в Колхиде последний замещен лесной кошкой. Кабаны довольно многочисленны и находят в ольховых и лиановых дебрях надежное убежище. Косули и олени еще сохранились местами в болотах Колхиды и особенно в долине Агричая. Растительность и животный мир степей. От Манычской ложбины на севере до широтного отрезка течений Кубани и Терека на юге расположены обширные безлесные равнины. Степная растительность была широко распространена еще в недавнем прошлом, но к настоящему времени уцелели лишь отдельные ее фрагменты, сохранившиеся главным образом на каменистых горных склонах, неблагоприятных для распашки. Нагорные степи приурочены к относительно сухим районам гор. На Эльбрусе и в Дагестане они вместе с остепненными лугами развиваются на высоте от 1200 до 1800 - 2000 м, на вулканических нагорьях южной Грузии - от 1500 до 2300 м, в Армении - до 2600 м. Остепненные луга поднимаются еще на 100 - 200 м выше. В горах участки типичных степей распространены на выровненных элементах рельефа и горных плато с плодородными черноземными почвами. Поэтому они почти все либо распаханы, либо интенсивно выпасаются. Фрагменты нагорных степей уцелели только на неудобных для распашки, чаще всего каменистых склонах. 335 Сохранившиеся в ряде случаев вторичные степи развились на месте уничтоженных сухих дубовых и сосновых лесов или пришли на смену луговой растительности. Ставропольская возвышенность расположена почти в центре Предкавказской степной равнины. Обилие беспозвоночных в луговых и лесных почвах создает благоприятные условия для жизни кротов, землероек, двух видов ежей. Характерно и "островное" обитание на возвышенности кавказской кустарниковой полевки. Держатся здесь также лесная соня, лесная кошка. Рысь и косуля были уничтожены сравнительно недавно. Еще в начале прошлого столетия в лесах плато были обычны медведи, олень, фазан. На предгорных Закубанской, Владикавказской, Сунженской и Кусарской равнинах группировки животных имеют более сильный мезофильный характер на западе и постепенно теряют его по направлению к востоку. В сущности, это переходная полоса своеобразной лесостепи, на которой ареалы горно-лесных и равнинно-степных видов широко и мозаично взаимопроникают. Лесные кавказские виды моллюсков, насекомых, птиц и зверей проникают до степных равнин и широтных отрезков течения Кубани и Терека по приречным лесам. В то же время по остепненным водоразделам и по обезлесенным днищам ущелий до горных лесов внедряются типичные степняки. На таких участках характерно обилие хомяков и подземных форм - слепыша, слепушонки. На равнинах Восточного Закавказья развита растительность пустынь и сухих бородачевых степей. Участки ковыльной степи встречаются лишь в бассейне Куры. Обычны типчаково-бородачевые степи, а местами (на сильно скелетных почвах) - ковыльно-бородачевые с перистым ковылем (Stipa pennatd), иногда с ковылями красивейшим (S. pulcherrimd), волосатиком (S. capillata) и узколистным (S. angustifolid). В более сухих вариантах степей, где дернины бородача разрежены, обычны виды лилейных и касатиковых. В группировках животных преобладают среднеазиатские пустынные формы. Рептилии представлены черепахами, ящурками, ушастой круглоголовкой. Из млекопитающих характерны норные подвижные грызуны, такие, как песчанки, тушканчики. Из копытных сохранилась лишь сайга. Кумо-Терские пески при их бесснежье служат важным районом зимовок крупного и мелкого рогатого скота. К востоку от Эльбруса, между Водораздельным и Скалистым хребтами, до самого Дагестана тянется своеобразная, безлесная, сухая и теплая зона продольных долин северного склона Большого Кавказа и Внутреннего Дагестана. Для продольных долин характерен сухой и теплый климат с большим количеством ясных, солнечных дней. На север эти долины открываются лишь узкими коридорами - щелями, пропиленными реками в поднявшихся за четвертичный период Скалистом и Пастбищном хребтах. Группировки животных, обитающих по днищам ущелий и в высокогорьях Внутреннего Дагестана глубоко различны, тем не менее основу тех и других составляют животные, способные переносить сухое летнее время года. Среди моллюсков преобладают крупные, защищенные прочной раковиной 336 геликсы, в массе заползающие на день под теневые поверхности скал. Из членистоногих по днищам ущелий встречаются сольпуги и скорпионы, что является замечательным фактом, если учитывать современную изолированность территории. Из насекомых обильны саранчовые. Позвоночные небогаты видами. Так, например, из амфибий живет зеленая жаба, а лягушки редки; из рептилий обычны лишь скальная, реже прыткая ящерицы. Птицы представлены преимущественно жаворонками, каменками; здесь же кормятся и клушицы. По россыпям скал обитают улары и каменные куропатки, а на высокогорных лугах держится кавказский тетерев. Крупные скопления хищных птиц - грифов и орлов - наблюдаются нередко на пастбищных участках, где обнаруживаются трупы диких или домашних копытных. Мышевидных грызунов на степных и распаханных участках почти нет, и лишь в крупных россыпях камней местами обильны кавказские снеговые полевки. Малый суслик распространен на юг только до котловины Буйнакска и отсутствует во Внутреннем Дагестане; под Эльбрусом, в долинах рек Баксана, Малки, Чегема малый суслик достигает наибольшей численности лишь по жарким днищам долин. На остепненных лугах и в зоне нагорной степи держатся малоазийский хомяк, водяная крыса, кустарниковая и реже обыкновенная полевки. Здесь же в березово-сосновых лесочках кормятся и залегают надень зайцы-русаки; обычны куницы-белодушки, лисицы. На скальных участках высокогорий живут безоаровые козлы и более многочисленные восточнокавказские козлы - "дагестанские туры". На лето сюда же, спасаясь от мошки и слепней, приходят с южного склона Водораздельного хребта благородные олени. Крупные хищные и копытные вытеснены из долин человеком уже давно. Пояс нагорно-ксерофитной растительности и его фауна. В горных аридных и семиаридных районах восточной и юго-восточной частей Закавказья с сухим континентальным климатом большую роль играет нагорно-ксерофитная растительность на сухих скелетных почвах. Сочетания ее группировок (аридные редколесья, фригана, шибляки, трагакантники) достаточно разнообразны и достигают значительной сложности. Особенно богата нагорно-ксерофитная растительность переднеазиатского типа в бассейне Аракса, где она занимает большие площади и распространена от предгорий до 1500 - 2000 м, поднимаясь местами до 2500 м н.у. м. Менее крупные очаги есть и в других районах, например, в Зувандской и в Ахалцихской котловинах, в Дагестане и продольных долинах верховьев Терека. Нагорно-ксерофитная растительность встречается также в Кобыстанском и Новороссийском районах. Отдельными фрагментами она отмечается и в других местах, особенно вдоль предгорий и по сухим склонам нижнего горного пояса в Восточном Закавказье. На сухих и каменистых склонах с часто щебнистыми почвами развиты аридные редколесья, для которых характерны: иволистная груша, фисташка, клен грузинский, виды каркаса, местами чешуйчатые мож-жевельники (арча) и араксинский дуб, в подлеске - держи-дерево, кизильники, шиповники, пузырники, жасмин и сумах. В современных условиях распространение аридных типов растительности расширяется, что обычно связано с аридизацией условий произрастания, вызываемой 337 уничтожением лесов, редколесий и кустарников, а также с интенсивным выпасом скота. Группировки животных аридных редколесий очень близки к тем, которые обитают в нагорной полупустыне среднего течения Аракса. Обычны здесь заяц-русак, лисица, барсук, каменная куница, а из птиц - кеклик, неясыти, сойка, каменный воробей. Кавказская агама, скальная ящерица, разноцветный полоз, обыкновенный уж живут, как правило, в скальных россыпях, поросших кустарниками. Млекопитающих насчитывается 16 видов, птиц - 52, пресмыкающихся - 8 и земноводных - 2 вида (С.К.Даль, 1954). Из земноводных и пресмыкающихся известны лишь зеленая жаба, закавказская лягушка, скальная ящерица, обыкновенный уж и степная гадюка. Характерно полное отсутствие рукокрылых. Преобладают мелкие грызуны, но более влагоустойчивые, чем грызуны нагорной степи. Наиболее часты снеговая и кустарниковая полевки, встречаются изредка кавказская мышовка и даже малоазийский тушканчик. Хищники средней величины - волк, лисица, барсук - живут здесь преимущественно летом. Из птиц упомянем кавказского тетерева, каспийского улара, рогатого жаворонка, альпийского вьюрка. Растительность и животный мир пустынь. Пустынная растительность покрывает обширные пространства низменностей и предгорий восточной части Кавказского перешейка. При общем господстве полынных пустынь этим территориям свойственно фрагментарное распространение галофильных растительных группировок, развитых преимущественно на солончаках. Полынные пустыни распространены на равнинах в восточной части Кавказа. Они различаются не столько видовыми особенностями основных компонентов (полыни: белая, таврическая и душистая), сколько составом и характером самих растительных сообществ. Эфемеры и эфемероиды принимают значительное участие во всех трех формациях полынных пустынь, но особенно характерны для сообществ полыни душистой (мятлик луковичный), а в Закавказье, кроме того, в полынных пустынях участвуют коллодиум приземистый и многочисленные эфемеры. Во многих случаях полынные сообщества формируются как производные после антропогенного нарушения аридных редколесий, сообществ бородача и сухих ковыльно-типчаковых степей. Южные склоны Армянского нагорья от Ленинакана до Мигрон ограничивает сухая и жаркая долина среднего Аракса. Растительные сообщества полынных пустынь в долине среднего течения Аракса существенно отличны от восточнозакавказских. В условиях слабо эродированного волнистого рельефа лавовых покровов они развиваются большей частью на сильно щебнистых почвах, откуда получили название каменистых или лавовых полынных пустынь (А.Л.Тахтаджян, 1941). Большая древность суши обусловливает и значительно большее видовое богатство группировок животных по сравнению со степями в долине Куры, но из-за бедности растительности число особей все же невелико. Из земноводных в нагорной пустыне существует лишь зеленая жаба, по речкам и заболоченным местам всюду обычны лягушки. Пресмыкающиеся - черепахи, ящерицы, змеи - обильны по числу видов, но не 338 особей и представлены южными формами, обитающими на плотных сухих фунтах. На скалах по трещинам всюду встречаются агамы. Среди птиц преобладают также мелкие южные виды воробьиных - пустынные каменки, жаворонки, а из более крупных - скалистый голубь, чернобрюхий рябок, авдотка и дрофа-красотка. Скопления хищных птиц, особенно черных коршунов и пустельг, бывают лишь в октябре на пролете к югу. На падаль стягиваются из окрестных ущелий десятки стервятников, ягнятников и белоголовых сипов. Зимовки птиц вследствие суровости климата и отсутствия кормовых запасов в нагорной пустыне малочисленны. К селениям и дорогам жмутся единичные хохлатые жаворонки, сороки, вороны, а к садам селений - сирийские дятлы. На ключевых незамерзающих речках Араратской котловины зимуют речные и нырковые утки. Относительное обилие ночных насекомых и скальных убежищ обусловливают видовое разнообразие летучих мышей, преимущественно мелких видов. Насекомоядных мало. Среди хищных животных преобладают лисицы, охотящиеся летом на насекомых и пресмыкающихся, а зимой - на мелких грызунов. Крупные хищники - волк, гиена, леопард - редки. Из грызунов преобладают норные, тушканчики, песчанки. В скалах же держатся лазающие - мышевидный хомяк и лесная мышь. Копытные в прошлом были представлены также нагорно-степными формами: куланами, джейран, баран, а также скальными - безоаровый козел. |