Биогеография. Биогеография Г. М. Абдурахманов, Д. А. Криволуцкий, Е. Г. Мяло, Г. Н. Огуреева. Серия Высшее образование. М. Академия, 2003. 480 с. Isbn 5769509767 От издателя
 Скачать 13.83 Mb.
|
|
ГЛАВА VIII БИОМЫ ГОР Горные территории составляют 35,8 млн км2, или 24 % суши. Наибольшие площади горы занимают в Антарктиде (6 млн км2), Юго-Восточной Азии (5 млн км2), Северной Америке (4 млн км2) и Евразии (в России - 4 млн км2). Анализ карты гор и возвышенностей мира показывает, что 48 % всей поверхности суши Земли расположено выше 500 м; 27 % - выше 1000 м; 11% - выше 2000 м; 5 % - выше 3000 м и 2 % - выше 4000 м. К специфике горных биомов относится в первую очередь высокое ландшафтное и биологическое разнообразие, а также вертикальность или трехмерность структуры. Каждая точка однозначно определяется такими факторами, как широта, долгота и высота местности над уровнем моря (н.у.м.). Ярусность рельефа и вертикальная ландшафтная дифференциация склонов - важнейшие черты горных регионов. В отличие от равнин для гор характерно интегральное проявление широтных и высотно-поясных особенностей распределения живого покрова, сложившегося в этих условиях в процессе исторического развития. На распределение живых организмов здесь оказывают влияние многие факторы, связанные с быстрым изменением высот над уровнем моря, резким расчленением рельефа, определяющим распределение тепла и влаги по горным склонам. Большое значение имеет общее положение горной страны в системе климатических и ландшафтных поясов. Современные биоты гор формировались из видового состава животного и растительного мира кайнозойской эры, населявшего равнины Лавразии и Гондваны. С тектоникой плит связаны процессы горообразования. Тектонический подъем и региональная вулканическая деятельность создали альпийские поднятия, которые со временем приняли облик современных горных систем. Начиная с работ А. Галлера, К. Геснера, Ж. Турнефора, К. Вильденова, П. Палласа шло изучение горных территорий и выяснение закономерностей адаптации живых организмов к жизни в горах. В полной мере горная биогеография начинается с трудов Александра фон Гумбольдта, который сформулировал представление о высотной поясности и региональности (провинциальности) гор. Он впервые обратил внимание на особую роль горных территорий в судьбах человечества и способствовал становлению географии 298 гор как научной дисциплины комплексного характера, которую в XX в. стали называть монтологией. А. Гумбольдт высказал мысль о трехмерной природе гор и о роли широты в определении высотного положения вертикальных поясов. Высотная поясность была им определена в первую очередь как вертикальная смена растительного покрова и ландшафтов. Большое внимание посвятил А.Гумбольдт выявлению связи распространения растений с природными условиями в разных горных районах мира. Он убедительно показал зависимость распределения жизненных форм и видов растений от изменения климатических условий и прежде всего термического фактора, с высотой в горах. В признание его заслуг по созданию горной географии именем А. Гумбольдта названы горы в Центральной Азии, Австралии, Новой Гвинее, Новой Зеландии, ледник в Гренландии, морское течение вдоль берегов Перу. В России на Урале, который он посетил в 1829 г., есть гора имени А. Гумбольдта. 299 ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ В ГОРАХ Для гор характерна изменчивость природной среды от подножия горных хребтов к их вершинам. Закономерности распространения растений и животных здесь связаны прежде всего с изменениями обеспеченности теплом и влагой и соотношением этих показателей при возрастании высоты. Каждой горной системе соответствует свой высотно-поясной биоклиматический потенциал. Специфика экологической среды в горах, особенно высокогорий, определяется снижением с высотой атмосферного давления приблизительно на 10 мб на каждые 100 м подъема. На высоте 6000 м оно составляет всего 52 % его величины на уровне моря. Соответственно возрастают разреженность воздуха и дефицит кислорода. Именно поэтому очень затруднена, а порой и невозможна интродукция некоторых альпийских растений, адаптированных к этим условиям, в низкогорные и равнинные районы. Годовая величина суммарной радиации и ее интенсивность возрастают с высотой местности. В среднем интенсивность солнечной радиации возрастает приблизительно на 10 % на каждый километр высоты. Например, средняя продолжительность солнечного сияния за год в сыртах Тянь-Шаня составляет 2600 ч. Для сравнения: в тундровой зоне она составляет всего 1000-1200 ч, в тайге - 1400 ч, в северных пустынях - 2800 ч (О.Е.Агаджанян, 2001). В высокогорьях существенно возрастают потоки прямой солнечной радиации, длинноволнового инфакрасного и коротковолнового ультрафиолетового излучений. Они определяют существенные перепады между температурами воздуха и поверхности почвы, между радиационными условиями дня и ночи. На горе 299 Килиманджаро на высоте 3600 м эти температурные контрасты в дневные часы достигают 60 - 80 °С (Ю. Н. Голубчиков, 1996). Ультрафиолетовая радиация оказывает большое влияние на биотические компоненты экосистем на физиологическом и биохимическом уровнях, определяя адаптационные реакции живых организмов и возможность их существования в высокогорных районах. Так, многие звери и птицы имеют либо белую, либо черную окраску меха и оперения, что защищает их от интенсивной ультрафиолетовой радиации. Термический градиент (адиабатический градиент температуры) существует благодаря падению температуры с высотой и составляет в умеренном поясе в среднем 0,6 °С при подъеме на каждые 100 м высоты. Летом он увеличивается, а зимой - понижается. Поэтому при подъеме на каждые 1000 м температура понижается приблизительно на 5 - 7 °С. В экваториальных Андах средняя температура воздуха понижается с высотой на 1 °С каждые 200 м. Температура воздуха в горах зависит не только от высоты, но также и от широты местности, что хорошо видно по нижней границе ледников, подверженной значительным колебаниям на разных широтах. В холодных и влажных полярных районах Арктики и Антарктики она находится на уровне моря, в Альпах проходит на высоте 2500 м, на Кавказе, Алтае - 3000 м, достигая в Гималаях высоты 5000 м и выше, в засушливых высокогорных районах Тибета и Анд поднимается до 6500 м н.у.м. В общем виде параллельно снеговой линии в горах следует граница верхнего предела распространения лесной растительности и сосудистых растений. Верхняя граница леса поднимается выше на массивных хребтах, в центральных частях горных систем - на подветренных склонах. Феномены верхней границы леса и снеговой линии на земном шаре наилучшим образом описываются как непрерывные линии, объединяющие точки с большими высотами в низких широтах и с малыми высотами в высоких широтах (см. рис. 25). С возрастанием высоты становятся обильнее осадки. Изменение годового хода осадков на разных высотах связано во многом с местными особенностями циркуляции воздуха. С высотой изменяются абсолютная влажность, ее годовой и суточный ход. На склонах и вершинах гор максимум абсолютной влажности наблюдается в дневные часы. Относительная влажность мало изменяется с высотой. В среднем за год облачность и туманы в горах наблюдаются чаще, чем на равнинах. Изолированные вершины, горные цепи, экспонированные к океаническим ветрам, обычно окутаны облаками. Напротив, высокие нагорья и плато, как Тибет, Центральные Анды, аридны. Важным фактором в горах является снег. На каждые 100 м подъема снегозапасы возрастают на 200 - 500 мм, продолжительность 300  Рис. 68. Ветровая форма кедра сибирского у верхней границы леса в горах Алтая (фото Г. Н.Огуреевой) залегания устойчивого снежного покрова увеличивается на 15-25 дней (С.М.Мягков, 1992). Характерно также неравномерное распределение снега по элементам рельефа. С этим явлением связана топография многих фитоценозов. Так, нивальные лужайки размещаются вблизи больших скоплений снега, питающих влагой почву в течение длительного времени вегетации. Также важен и ветровой режим. Сила ветра увеличивается у горных вершин, и от ветра во многом зависит нижний рубеж высокогорных поясов. Для деревьев, растущих на пределе распространения, особенно характерны ветровые формы крон и следы ветровой коррозии на стволах (рис. 68). В укрытиях от ветра, в нижней части горнотундрового пояса, порой создаются благоприятные местообитания для стланиковых форм деревьев. Сильный ветер является серьезным препятствием для распространения многих птиц, которые способны летать только в безветренную погоду или в укрытых от ветра местах; напротив, для распространения семян у многих растений имеются специальные приспособления для распространения ветром, с помощью которых они переносятся на значительные расстояния. 301 АДАПТАЦИИ РАСТЕНИЙ И ЖИВОТНЫХ К ЖИЗНИ В ГОРАХ Большое значение для жизни организмов в горах имеют степень расчленения, крутизна и экспозиционные различия склонов по отношению к солнцу, ветрам, накоплению снега, создающим контрастные условия для их существования. Дифференциацию условий для растительного покрова и животных в горах дополняют также такие важные факторы, как характер горных пород, щебнистость и каменистость субстрата, мощность почвенного профиля, наличие осыпей, курумов, эрозионных ложбин, скорость протекающих эрозионных процессов и многие другие особенности горной территории. На относительно пологих склонах с развитым почвенным покровом формируется, как правило, сомкнутый растительный покров, определяющий специфику пояса. Оползни, обвалы, лавины и другие типы нарушений вызывают сукцессионные процессы в растительном покрове, увеличивая его ценотическое разнообразие. Еще А. Гумбольдт обратил внимание на адаптации растений к жизни в горах. В горах умеренной зоны северного полушария в 301 верхних поясах доминируют многолетние растения - низкорослые с узкими годовыми кольцами у древесных растений, с уменьшенной длиной междоузлий у травянистых растений. Часто преобладают стелющиеся формы с увеличенной длиной корней, листья защищены от излучения и других факторов многочисленными приспособлениями. Хорошим примером могут служить высокогорные кустарники и кустарнички, высота которых соответствует мощности снежного покрова. Это так называемые нивелированные кустарники, к которым относятся рододендроны, ерниковые березки, многие виды ив. В альпийском поясе преобладают стелющиеся, розеточные и подушковидные формы, приспособленные к резким сменам температуры воздуха в течение суток. В альпийском поясе африканских гор или поясе "парамос" в Андах преобладают крупные злаки, у которых дернины создают своеобразную защиту для внутренних растущих побегов от суточных изменений температуры и влажности. Виды крупных древовидных форм типа "травянистых деревьев" в горах Африки и Южной Америки имеют крупные розетки листьев, открывающиеся днем и закрывающиеся вечером. У многих видов в этих розетках листьев накапливается вода, гумус, сюда проникают придаточные корни, получающие дополнительное питание и влагу (рис. 69). Скалистые и всевозможные каменистые местообитания распространены во всех высотных поясах, от предгорий до верхних пределов произрастания растений в горах и местами занимают значительные площади, особенно в высокогорьях. С этими биотопами связано развитие своеобразных жизненных форм растений - подушек, розеточных, многостебельных растений с тонкими свисающими со скал стеблями, растений с длинными и гибкими, а иногда и весьма массивными, подземными побегами, уходящими далеко в глубь расщелин скал или ветвящимися между камнями осыпей. Подушковидные растения широко распространены в высокогорьях. Ветви этих растений имеют укороченные междоузлия и заканчиваются розетками листьев. Между ветвями накапливаются мелкозем и опавшие листья и части растений, создавая прочную поверхность подушки, которая удерживается главным корнем и разветвленной системой вторичных корней. Подушечники характерны для многих горных систем. Например, в Монгольском Алтае развиты эндемичные криофитно-аридные подушечники из звездчатки (Stellaria pulvinatd) на высотах, превышающих 3000 м; в Новой Зеландии хаастию (Haastia pulvinaris) называют "растением-овцой" из-за ее крупных пушистых подушек, листья которых защищены волосками и занимают соответствующее положение под углом к солнечным лучам. Это своеобразная защита от высокого уровня ультрафиолетового излучения на больших высотах. 302  Рис. 69. Жизненные формы высокогорных травянистых растений (R. Schnell, 1971; Ф.Фукарек и др., 1982): а -розеточные формы в сообществах гор Кении (4200 м); б -крупные розеточные формы Анд, Южной Америки -Geranium sessiliflorum (7), Lepidophyllum quadrangulare (2) и Африки -Senecio keniodendron (3), S. Brassica (4), Lobelia bequaertii (5) 303 Верхний предел распространения сосудистых растений в горах Тибета, Гималаев достигает самых больших на земном шаре высот 6200 - 6250 м, где отдельные растения приурочены к проталинам среди снежников, встречаются вдоль русел ручьев, в защищенных от ветра местах (рис. 70). Мохообразные и лишайники играют существенную роль в первичных сукцессиях на скальных обнажениях в горных районах, являясь пионерами зарастания каменистых субстратов. Особенно велика их роль в биосферных процессах верхних поясов гор, где они участвуют в выветривании и почвообразовании. Лишайники являются уникальными организмами по своим биоиндикационным возможностям и выбор таких индикаторов на определение экологического состояния территории очень важен для проведения мониторинга за состоянием горных экосистем, особенно за их воздушным загрязнением, в том числе на больших высотах. Для многих животных также характерны приспособления к жизни в горах, особенно в высокогорных условиях. Например, ареалы некоторых видов высокогорных животных Южной Америки (ламы, кондоры) совпадают с высокогорьями Анд. В верхних поясах гор вследствие изменения атмосферного давления и, соответственно, парциального давления кислорода и углекислого  Рис. 70. Схематический долготный профиль высочайших горных вершин мира (7) и верхнего предела распространения сосудистых растений (2); высота верхней границы леса отражена в континентальных секторах (3) (В. Swan, 1967) 304 газа наблюдаются специфические адаптации организмов в разных поясах. У горных животных с высотой увеличивается относительный объем сердца, возрастает содержание гемоглобина в крови, что способствует более интенсивному поглощению кислорода из воздуха. На больших высотах у животных недостаток кислорода уравновешивается увеличением объема легких, размера и активности сердца, объема крови и количества красных кровяных телец. Например, на горе Килиманджаро дикие собаки встречаются выше 5500 м, в Тибете яки и горные козлы достигают высоты 5800 м, на горе Эверест зайцы поднимаются до высоты 6125 м. Пантеры и дикие собаки посещают вершины вулканов в Андах. Одним из морфологических приспособлений к горной среде является приобретение зимней окраски. Белую окраску принимают зимой те виды млекопитающих, которые поднимаются высоко в горы и вынуждены в поисках пищи передвигаться по поверхности снежного покрова - альпийский заяц-беляк, иногда горностай, ласка поднимаются зимой в Альпах до 3000 м. У альпийского козла и серны шерсть становится зимой более густой, появляется подшерсток, отсутствующий летом. Среди жизненных стратегий у животных в горах существенное значение имеют суточные миграции (горизонтальные, вертикальные), у некоторых животных важны сезонные миграции или зимняя спячка (альпийский сурок, садовая соня и др.). Большинство горных животных активны только в благоприятные часы суток и сезоны года. Однако многие млекопитающие и птицы активны круглый год. Большинство мелких млекопитающих остается зимовать в высокогорьях и в течение всей зимы ведет активный образ жизни, передвигаясь под снегом. Снежный покров защищает их от холода и обеспечивает постоянную температуру в норах. Снежные козлы и горные бараны, постоянно обитающие выше границы леса в горах умеренного пояса Евразии и Северной Америки, вынуждены в течение года существенно перемещаться в поисках кормов. Многие высокогорные животные спускаются на зимнее время в нижележащие пояса. Альпийский козел предпочитает скалистые, почти отвесные склоны; летом он встречается на высотах между 2700 - 3300 м, зимой спускается до высоты почти 1000 м. Другие животные держатся более или менее постоянно в пределах одного пояса. Например, в Тянь-Шане обитает узкоспециализированный вид птиц из семейства вьюрковых - арчевый дубонос, круглый год питающийся семенами арчи и практически не покидающий пояс арчевых лесов. В экстраконтинентальных условиях высокогорий Азии и Южной Америки преобладают грызуны и копытные. Грызуны могут долгое время обходиться без воды, вести ночной образ жизни и впадать в летнюю или зимнюю спячку. Копытные имеют возможность добывать корм в течение всего года на открытых бесснежных пространствах Тибета или Анд. 305 ВЫСОТНАЯ ПОЯСНОСТЬ ГОР На протяжении XX в. закономерности распределения растительного покрова и животного населения в горах стали предметом исследований целой плеяды отечественных и зарубежных исследователей. Основной структурной единицей биотического покрова в горах принимается высотный пояс. При выделении поясов среди ведущих факторов часто рассматривают различные показатели, обусловливающие распространение живых организмов и их сообществ: геолого-геоморфологические (складчатая горная страна, холмистый пояс, среднегорный пояс и т.д.), климатические (микротермический, мезотермический пояс) или ландшафтно-хозяйственные (низкогорный пояс плантаций). Растения являются хорошими индикаторами экологических условий и часто дают возможность определения экологического потенциала горной территории в более общем плане, поскольку другие природные компоненты (климатические параметры, почвенные характеристики) могут быть изучены только на ограниченных по площади участках. Поэтому физиономически наиболее часто высотные пояса выделяются по ведущему типу растительности. Пояс растительности рассматривается как сложная комбинация климатически обусловленных растительных сообществ, принадлежащих одному или нескольким типам растительности в пределах определенной высотной ступени, связанных между собой в эколого-динамические ряды (фитокатены) на склонах разных экспозиций. Разнообразные, порой контрастные экологические условия горных склонов обусловливают дальнейшую дифференциацию растительного покрова пояса на подпояса и высотно-климатические полосы. Сочетания фитокатен на склонах разных экспозиций определяют региональную специфику пояса. К. В. Станюкович подчеркивал, что выделение поясов по признакам растительного покрова оправдано, так как в нем "как в призме отражаются тесно связанные с ним все климатические, почвенные и другие составляющие, характеризующие пояс как ландшафтную величину". Выраженность поясов растительности в пространстве, их протяженность по высоте часто определяются историческими причинами, но поддерживаются современными местными природными условиями. Например, распространение высокогорных эндемичных подушечников отмечается в центральной части Монгольского Алтая с холодным и засушливым климатом; развитие мощного пояса древовидных стлаников Корякского нагорья происходит в условиях повышенного увлажнения в притихоокеанской части Азиатского материка. Контрастность растительности на склонах разных экспозиций характерна для гор с более засушливым климатом. Асимметрия 306 наблюдается как в отношении набора поясов, так и их высотной приуроченности: в пределах одной высотной ступени возникает большая пестрота в растительном покрове. Так, в горах Южной Сибири, в Забайкалье сформировался пояс своеобразной оробореальной лесостепи, где склоны северных экспозиций покрыты лиственничными лесами, а для южных склонов характерны дерновиннозлаковые степи (рис. 71).  Рис. 71. Горная экспозиционная лиственничная лесостепь Алтая (Г.Н.Огуреева, 1980) Протяженность пояса зависит от многих причин, в том числе от географической широты, быстроты смены климатических условий по вертикали и экологической амплитуды растений, образующих пояс. Так, в горах Восточной Сибири ширина пояса лесов из лиственницы Гмелина по вертикали составляет 1000-1500 м, а ширина пояса кедрового стланика, существование которого во многом определяется мощностью снежного покрова, всего 50-100 м. Границы поясов порой сильно изменяются по высоте, особенно большие отклонения могут быть в различных частях пояса или на склонах разных экспозиций, где разница в положении границы пояса может достигать 100 м и более. Границы поясов могут быть достаточно четкими, как, например, при смене широколиственных лесов темнохвойными, но чаще наблюдаются некоторые переходные полосы. Так, у верхней границы темнохвойных лесов на Алтае с переходом в высокогорные пояса хорошо прослеживается постепенная смена сомкнутых лесов лесами с разреженным древостоем и субальпийскими видами в кустарниковом и травяном покрове, затем редколесьями и рединами с участками субальпийских лугов и, наконец, отдельными группами деревьев и одиночными деревцами среди субальпийских лугов и зарослей субальпийских кустарников. Эту переходную полосу часто называют экотоном верхней границы леса (рис. 72). Высотные пределы поясов зависят не только от абсолютной высоты местности и географического положения. Нередко решающее значение в формировании структуры растительного покрова гор приобретают особенности рельефа, литологии пород, морфологии склонов. Например, подвижный вулканический субстрат является лимитирующим для высотных пределов распространения древесной растительности и верхней границы леса в Камчатских 307 горах. С карбонатностью пород (лиственничные леса) или наличием гранитных массивов (сосновые леса) связаны различия горнотаежных лесов на плато Путорана и Алданском нагорье.  Рис. 72. Кедровое редколесье у верхней границы леса на хребте Холзун, Алтай, 2000 м н.у. м. (Г.Н.Огуреева, 1980) С растительным покровом высотных поясов тесно связано их животное население. В современной биогеографической литературе высотный пояс рассматривается как сложное биогеографическое явление, обусловленное географическим положением горной страны и абсолютной высотой местности. Типы поясности. В целом для растительного покрова и животного населения в горах характерна смена поясов от подножия горных массивов к их вершинам. Горы с однотипным набором высотных поясов, чередующихся в определенном порядке по горному профилю, относятся к одному типу высотной поясности. Смена типов высотной поясности происходит как по широтному градиенту, так и по градиенту океан -континент в связи с нарастанием континентальности климата. Так, в горах Дальнего Востока изменение состава поясов отражает комбинацию изменений климатических режимов с севера на юг вдоль тихоокеанского побережья, с одной стороны, и между западом и востоком по мере удаленности от побережья в глубь материка, с другой. Большой вклад в развитие воззрений на структуру растительности гор внес Е. М. Лавренко. В работе "Типы вертикальной поясности растительности в горах СССР" (1964) он определил основные категории типологии поясности в горах (тип, подтип, вариант поясности) и название типа поясности как последовательный ряд поясов. В развитие идей Е. М. Лавренко новые подходы по классификации типов поясности реализованы при составлении карты "Зоны и типы поясности растительности России и сопредельных территорий" (1999), изданной в серии карт природы для высшей школы. Типы поясности как обобщенные ряды высотных поясов, чередующихся в определенном порядке по горному профилю, обладают индивидуальными чертами. 1. Тип поясности обусловлен широтно-климатическими и провинциальными особенностями горного макроклимата. Существует высокая степень корреляции между биотическими составляющими поясов и высотным климатическим градиентом. Термический фактор контролирует, как правило, границу между поясами (например, смену широколиственных лесов хвойными лесами) и 308 подпоясами (смену темнохвойных лесов светлохвойными лиственничными). Увлажнение действует более локально, от него зависят разнообразие и смена формаций в пределах пояса (например, в горах Южной Сибири - пихтовых, кедровых, еловых лесов в пределах горнотаежного пояса). 2. Для типа поясности характерна сложившаяся морфологическая структура и выраженность поясов. Это находит отражение в его названии, которое включает основные пояса с указанием специфики формационного состава сообществ и уточнением его географического положения. 3. Типы поясности различаются биоразнообразием каждого пояса. Имеется специфический набор формаций с характерным составом эдификаторных и активных видов для каждого пояса. 4. В пределах типа поясности имеются порой существенные различия в составе отдельных сообществ, например на Дальнем Востоке роль приокеанических видов в составе лиственничных лесов приморских склонов намного выше, чем при удалении от моря внутрь континента. 5. Геоморфологические и литологические особенности горных территорий, наличие плоскогорий и межгорных котловин определяют ширину и выраженность высотных поясов в пространстве или их отсутствие в той или иной части территории, где выражен "усеченный спектр" общей высотно-поясной колонки. 6. Границы типов поясности являются синтетическими и связаны с комплексом факторов, определяющих различные типы фитоструктур, при этом они часто совпадают с геоморфологическими границами, например с перегибами водораздельных склонов, или определяются особенностями гидрографической сети. Индивидуальные черты типа поясности находят отражение в его названии. В качестве примера можно привести тип поясности, характерный для центральной части Алтайских гор (в скобках приведены фоновые сообщества). Тип поясности Централъноалтайский: нивально (пионерные группировки ореофитов) - альпийско (альпийские луга, горные тундры) - субальпийско (луга; кедровые, лиственничные редколесья) - таежно (кедровые, пихтовые, еловые, лиственничные леса) - лесостепной (лиственничные леса, дерновинно-злаковые степи). Асимметрия горных макросклонов приводит: а) к смене типов поясности при сильных различиях климати ческих режимов; например, на Среднем Урале для Западно-Ураль ского типа характерно преобладание кедрово-елово-пихтовых ле сов, тогда как Восточно-Уральский тип поясности отличается широким развитием лиственничных и сосновых лесов в горнота ежном поясе; б) к изменению состава сообществ поясов при менее значи тельных различиях климатических режимов; например, на западном 309 и восточном макросклонах Верхоянского хребта, плато Путорана, Камчатских гор, западные и восточные макросклоны имеют одно и то же чередование поясов, но в составе их биоты имеются определенные различия, поэтому на наветренных западных макросклонах выражены одни типы поясности, а на восточных - представлены их географические варианты. В системе горных сооружений существенное место занимают различные плоскогорья, мелкосопочники, плато, с которыми связана неполная выраженность высотно-поясных спектров основного типа поясности. Эти территории относятся к разным подтипам поясности, значительное количество которых выражено, например, в горах Алданского нагорья (Чугирское и Чульманское плоскогорья, Нимнырское плато). Интересна и геометрия растительного покрова горных котловин, для которых характерна асимметричность в выраженности поясов и проявление "концентрической зональности" (Чуйская котловина на Алтае, Тункинская котловина в Восточном Саяне, котловины Забайкалья и др.). Некоторые типы поясности имеют переходный характер, им присуще сочетание разных по генезису фитоценотических комплексов. Например, для Амуро-Зейской группы типов поясности в условиях угасания влияния тихоокеанского муссона и нерезкого изменения климатических режимов свойственно постепенное выпадение маньчжурских видов из состава биоты и усиление роли восточносибирского комплекса формаций. Часто наблюдаются редуцированность и постепенное выклинивание некоторых поясов в структуре типов поясности. Например, отмечаются редукция пояса темнохвойных лесов в прибрежной части Байкальского хребта и хорошая его выраженность по мере удаления вглубь от побережья озера. Типы поясности в этом случае носят экотонный характер. Структура поясности в горах на общем зональном фоне часто корректируется местными особенностями климатических показателей, что проявляется в конкретных высотно-поясных спектрах. Например, Байкал вносит значительные коррективы в высотное распространение растительности на Прибайкальских хребтах. Здесь происходит инверсия поясов. Так, сниженный ложноподгольцовый пояс кедрового стланика характерен для древних озерных террас и конусов выноса горных рек Прибайкальских хребтов. Сниженный пояс лиственничных редин отмечается вокруг озер в горах Путорана. Низкие горы имеют более простую структуру поясности. С увеличением высоты горных массивов связано усложнение высотно-поясных подразделений, которые сложились в процессе исторического развития. Постепенное усложнение структуры высотно-поясных спектров в пределах бореального пояса гор идет по градиенту широты к югу в соответствии с увеличением биоклиматических ресурсов и увеличением биоразнообразия; при этом 310 отмечается также дифференциация поясов и усложнение их ценотического состава. В субаридных и аридных регионах наблюдается упрощение структуры поясности и падение биоразнообразия поясов; в тропиках и субтропиках структура поясности и биоразнообразие поясов резко возрастают. Смена типов высотной поясности происходит как по широтному градиенту, так и по градиенту океан -континент в связи с нарастанием континентальности климата. А. Гумбольдт и А. Бонплан предложили схему высотной поясности влажных тропиков Анд между 10° с. ш. и 10° ю. ш., связав физические параметры с ботаническими и зоологическими данными (рис. 73). Идеи А. Гумбольдта развил К. Тролль, разработав выделение регионов в горах, основанное на совместной оценке климатических факторов и особенностей распространения растительности. На профиле (см. рис. 25) показано изменение типов поясности от Арктики до Антарктики в областях с умеренно влажным климатом  Рис. 73. Схема высотной поясности влажных тропиков Анд зоны 0- 10°с. ш. (А.Гумбольдт, Э.Бонплан, 1936): 1 - пояс бананов, кокосовых и маурициевых пальм (0 - 600 м); 2 -пояс влажных тропических лесов с пальмами (600- 1700 м); 3 -пояс древовидных папоротников (Filices arborea, Ciathed) и хинного дерева (1700 - 2150 м); 4 - пояс дубовых (Quercus bogatensis), магнолиевых лесов с видами Escallonia Befaria (2150-3120 м); 5 - парамос (3120 - 3900 м); б- травяные сообщества высокогорий (виды: смородины, лютики, яснотки, генцианы, халцедонии) (3900 - 4800 м); 7 - нивальный пояс вечных снегов (выше 4870 м); 1,5; 8,4; 16; 22; 27 - средняя годовая температура воздуха, °С 311 (в Европе он проходит примерно от Северной Норвегии до Альп). Снеговая линия, лежащая на уровне моря севернее 80° с. ш., постепенно поднимается, достигая высоты 6000 м на широте 30° с.ш., затем она несколько снижается, видимо, в связи со значительным количеством осадков во влажных тропиках, достигая под экватором 4800 - 5000 м, затем вновь повышается до высоты 6000 м на широте 25° ю.ш., после чего постепенно снижается до уровня моря (между 60 и 70° ю.ш.). На профиле прослеживается асимметричное размещение растительности по обеим сторонам экватора. В северном полушарии горная субальпийская и альпийская растительность по направлению к югу поднимается все выше в горы, постепенно выклиниваясь и замещаясь в тропиках совершенно иным высокогорным типом растительности - парамос. В северном полушарии с хвойных лесов начинаются горные пояса на широте 60° и севернее. Для обширных пространств Восточной Сибири характерен так называемый трехчленный высот -но-поясной спектр: горнотаежные лиственничные леса - заросли кедрового стланика - гольцово-тундровый пояс. В южной части Дальнего Востока, на Сихотэ-Алине, в нижних поясах развиты кедрово-широколиственные леса, сменяющиеся елово-пихтовыми лесами и зарослями кедрового стланика, микробиоты, с участками горных тундр. В теплой умеренной зоне северного полушария низкогорные леса в основном представлены листопадными формациями (дубовые, буковые леса), сменяющимися в верхних поясах хвойными с богатым мохово-лишайниковым покровом и редкими видами цветковых. В субтропиках в нижних поясах характерны субтропические вечнозеленые и полулистопадные широколиственные леса, сменяющиеся в верхних поясах летнезелеными дубовыми, буковыми и далее хвойными лесами. Большое разнообразие отмечается в горных лесах Средиземноморья. Для приэкваториальных широт характерна своя система поясов: влажные тропические леса - горные тропические леса - леса полосы туманов (нефелогилея) - пояс парамос. Все перечисленные пояса по мере уменьшения широты занимают позиции на все больших высотах. Пояса, свойственные умеренному климату субтропиков, в тропиках выклиниваются. В южном полушарии в тропических горах наблюдаются такие ряды поясности: влажные тропические леса - влажные субтропические леса - леса из хвойных с господством видов подокарпуса - парамос. В тропических горах южного полушария вечнозеленые леса, с достаточно хорошо выраженным субтропическим характером, могут подниматься непосредственно до верхней границы леса. Южнее набор поясов меняется: влажные субтропические леса сменяются араукариевыми лесами и более ксерофильной высокогорной растительностью - пуна (ксерофитные сообщества 312 злаков). Затем нижнюю позицию занимают умеренные дождевые леса и, наконец, еще южнее субантарктическая растительность поднимается до снеговой линии. В южном полушарии высотный спектр умеренного пояса в общем ближе к тропической системе, чем система поясности в тех же широтах северного полушария. Это связано с тем, что влажность воздуха в горах этого полушария выше, чем в северном. В Андах даже между растительностью субантарктических и тропических широт наблюдается значительное физиономическое и флористическое сходство. Лесные пояса определяют высотно-поясные спектры многих гор. Горные леса занимают почти 9,5 млн км2. Распределение лесов по пяти классам высоты горных склонов приведено (табл. 5) по данным Центра мировой охраны и мониторинга (World Conservation Monitoring Centre). Горные леса имеют более высокое биоразнообразие по сравнению с близлежащими равнинными лесами; эндемизм в них значительно выше. |