Биогеография. Биогеография Г. М. Абдурахманов, Д. А. Криволуцкий, Е. Г. Мяло, Г. Н. Огуреева. Серия Высшее образование. М. Академия, 2003. 480 с. Isbn 5769509767 От издателя
 Скачать 13.83 Mb.
|
|
ТРОПИЧЕСКИЕ ЛИСТОПАДНЫЕ ЛЕСА, РЕДКОЛЕСЬЯ И КУСТАРНИКИ С разнообразием тропических типов климата, свойственных различным регионам, связана и смена основных типов биомов. Степень выраженности и продолжительность сухого периода, уменьшение суммы осадков, снижение влажности воздуха определяют изменение характера растительности и животного населения (рис. 61). Растительность. В связи с уменьшением суммы осадков и возрастанием контрастности между влажным и сухим сезонами прослеживается ряд тропических лесных и кустарниковых сообществ, отличающихся по структуре, набору жизненных форм, сезонной ритмике, продуктивности. В этом ряду происходит постепенное снижение видового разнообразия. При выраженности засушливого периода, продолжающегося от одного до двух с половиной месяцев, вечнозеленый тропический лес может существовать лишь при сумме годовых осадков не менее 2500 - 3000 мм. Однако и здесь наиболее высокие деревья сбрасывают листья одновременно, а эпифиты прекращают жизнедеятельность на сухое время. При возрастании продолжительности засушливого периода или сокращении годовой суммы осадков меняется структура леса, наиболее высокорослыми оказываются листопадные породы, а под их пологом сохраняются вечнозеленые деревья. Такие леса называются полу вечнозелеными. При дальнейшем ухудшении условий увлажнения они сменяются листопадными тропическими лесами. Среди последних различают тропические влажные листопадные леса (влажные муссонные леса) и тропические сухие листопадные леса. К сухим листопадным лесам, к которым нередко относят и колючие, при дальнейшем возрастании сухости климата примыкают редколесья и сообщества колючих кустарников. Уменьшение годовой суммы осадков в сочетании с нарастанием продолжительности и степени выраженности сухого периода находит отражение в постепенном снижении видового разнообразия. Тропические полувечнозеленые дождевые леса особенно хорошо развиты в муссонной области Индостана, Бирмы, Таиланда, п-ова Малакка, где непосредственно контактируют с дождевыми тропическими лесами, к которым они близки по структуре, отличаясь в то же время меньшим числом видов. В целом сохраняется тот же набор жизненных форм, разнообразие лиан и эпифитов. Различия проявляются именно в сезонной ритмике, в первую очередь на уровне верхнего яруса древостоя (до 30 % деревьев верхнего яруса относятся к листопадным видам). В то же время нижние ярусы включают большое число вечнозеленых видов. Травяной покров представлен главным образом папоротниками и двудольными. 259  Рис. 61. Зависимость развития различных лесных формаций в тропических областях Перу от продолжительности сухого периода (Г.Вальтер, 1968) 260 В конце сухого периода многие деревья и лианы цветут, в то время как под ногами шуршат и пылят сухие листья, которые очень быстро разлагаются. В целом это переходные типы сообществ, местами в значительной степени сведенные человеком и замененные саваннами или плантациями. Тропические влажные листопадные леса развиваются в таких гидротермических условиях, когда продолжительный сухой период (3 - 5 мес) сменяется очень влажным дождливым. Видовое разнообразие снижено, древостой верхнего яруса часто образован одним или двумя-тремя видами. Так, в Юго-Восточной Азии характерны леса с доминированием видов из родов диптерокарпус, саловое дерево, тик. В сезон дождей леса имеют вполне гигрофитный облик, лианы и эпифиты еще довольно многочисленны, однако видовой состав последних беден. Одна из важных структурных особенностей этих лесов - сомкнутый травяной покров из двудольных, папоротников с примесью геофитов (амариллисовые), а иногда и злаков. Цветение большинства видов сдвинуто на сухой период (рис. 62). Если в самом общем виде смена от вечнозеленых тропических лесов к полулистопадным и влажным листопадным носит постепенный характер, то сухие листопадные леса, развивающиеся при  Рис. 62. Профильная диаграмма тропического сезонно-влажного леса (G.Walter, S.-W.BrecKle, 1985): 1-10, 12, 13, 5 -деревья; 11 -подрост; 14-кустарники; 16, 19-пальмы; 17- мхи и другие эпифиты; 18- травы, преимущественно представители семейства мареновых; 20 -кроновые эпифиты 261 годовой сумме осадков 800-1000 мм, имеют ярко выраженный ксероморфный облик. Они хорошо различаются по упрощенной структуре, изменению набора жизненных форм и видового состава. Как правило, деревья невысоки (10-12 м или в некоторых типах леса 20 - 22 м). Характерны пирамидальные или уплощенные кроны, корявые, извилистые стволы; ветвление начинается невысоко над землей. Почки древесных пород защищены от засухи, стволы часто покрыты толстой коркой. Эпифиты почти отсутствуют, лиан мало. Так, в восточной части тропической Африки развит тип леса "миомбо", образованный видами из семейства бобовых. В вертикальной структуре выделяется кустарниковый ярус, часто обильны всходы и подрост деревянистых видов, травянистых растений немного. Однако при осветлении в связи с антропогенным воздействием сомкнутость травяного покрова возрастает и в нем увеличивается доля злаков (рис. 63). Эти леса в течение многих тысячелетий подвергаются пожарам. Один из результатов их воздействия - формирование сложных сочетаний сухих лесов с облесенными саваннами и зарослями колючих кустарников. Разнообразны тропические редколесья, часто сочетающиеся с сообществами колючих кустарников (рис. 64). Они встречаются в тех областях тропиков, где продолжительность засушливого периода составляет 8 - 9 мес, а сумма осадков варьирует от 350 - 800 мм. Это светлые труднопроходимые леса с высотой древесного полога 5- 12 м и сравнительно небольшим числом видов. Господствуют преимущественно колючие деревья, часто жестколистные, вечнозеленые, а также с листвой, опадающей на сухой период. Деревья обычно коренастые, с неправильным ветвлением, с кривыми ветвями; значительно реже встречаются деревья с прямыми стволами. Характерны деревья с суккулентными стволами, иногда  Рис. 63. Профильная диаграмма сухих листопадных (саванновых) лесов, льяносы Венесуэлы (G.Walter, S.-W.Breckle, 1985) 262  Рис. 64. Профильная диаграмма формаций колючих кустарников с преобладанием видов акаций, мимозы и других представителей семейства мимозовых в Венесуэле (G.Walter, S.-W. Breckle, 1985) покрытыми толстой коркой, иногда гладкими, бутылкообразными или бочковидными. Сомкнутость крон очень небольшая. Здесь же растут и безлистные стеблевые суккуленты, канделябровидные и колоннообразные. Иногда именно стеблевые суккуленты определяют общий облик редколесий (рис. 65). Хорошо развит кустарниковый ярус, часто из колючих или безлистных прутьевидных растений. Много вьющихся растений (деревянистых или травянистых). Травяной ярус, как правило, выражен слабо.  Рис. 65. Профильная диаграмма суккулентных формаций Венесуэлы (G.Walter, S.-W. Breckle, 1985): 1-6 - стеблевые суккуленты; 7- 11 - кустарники; 12 - многолетние травы; 13, 14 - эпифиты 263 Животное население. Практически у всех видов животных наблюдается сезонная ритмика жизненных процессов. Это выражается в приуроченности периода размножения в основном к влажному сезону, в полном или частичном прекращении активности на время засухи у многих наземных и почвенных беспозвоночных, амфибий, в миграционных перемещениях на время неблагоприятного сухого сезона у некоторых насекомых, например саранчовых, птиц, рукокрылых и крупных копытных. Общие запасы биомассы в различных вариантах листопадных лесов и редколесий существенно различаются. В лесах общая биомасса (сухая масса) составляет 200 - 250 т/га, а в редколесьях - не более 150 т/га. Еще меньше она для колючих кустарников - менее 100 т/га. Соответственно и годовая первичная продукция в этом ряду сообществ колеблется от 30 до 10 т/га в год. Запасы зоомассы составляют примерно 0,01 % общего объема биомассы. 264 САВАННЫ Саванны - это травяные сообщества тропического пояса, характеризующиеся наличием сомкнутого злакового покрова различной высоты с варьирующейся долей участия кустарников и деревьев. Сезонная ритмика этих сообществ связана с периодичностью выпадения осадков. Саванны существуют в различных климатических условиях, они характерны для регионов с продолжительным сухим сезоном (суданские саванны в Африке и серрадос в центральных областях Бразилии) и для регионов с достаточно влажным тропическим климатом (саванны Гвинеи). Огромные площади они занимают в Африке - классической стране саванн, распространены в Южной Америке, Азии и Австралии. Растительность. Для злаков саванн характерны более или менее выраженный ксероморфизм, плотное укоренение, обилие семян. Высота травостоя в зависимости от увлажнения и почвенных условий варьируется весьма существенно. Особенно большой высоты достигают генеративные побеги злаков. Доминирует ограниченное число видов, относящихся к нескольким родам, широко представленным в тропиках. Помимо злаков в травостое саванн участвуют некоторые осоковые, различные виды двудольных (многолетних и однолетних). Деревьям и кустарникам саванн свойственна мощная корневая система, проникающая на значительную глубину даже при относительно небольших размерах надземной части. Деревья часто низкорослые, с извилистыми или изогнутыми стволами, с раскидистыми кронами. Характерна зонтиковидная форма кроны, например у многих акаций в саваннах Африки. На стволах часто развита толстая корка. Среди деревьев и 264 кустарников преобладают листопадные формы, но встречаются и вечнозеленые с жесткими склерофилльными листьями, например эвкалипты в саваннах Австралии. В связи с различиями в высоте и сомкнутости травостоя, зависящими от количества осадков и продолжительности сухого периода, различают ряд основных формаций саванн. Влажные саванны развиваются при продолжительности сухого периода 3 - 5 мес и 800 - 2000 мм осадков в год. Это высокотравные (от 1,5 до 3 м и более) сообщества, зеленеющие во влажный период и высыхающие в сухой, иногда без примеси древесных видов, иногда с участием одиночных деревьев или их небольших спорадически рассеянных групп. Они располагаются на выровненных или всхолмленных пространствах междуречий; по речным долинам протягиваются галерейные леса с преобладанием вечнозеленых влаголюбивых видов. Как правило, выделяются два яруса травостоя; в сомкнутом верхнем ярусе, образованном крупными злаками с длинными и широкими листьями, число видов невелико, но они составляют основную долю фитомассы саванн. В нижнем, достаточно разреженном ярусе, развиты некоторые многолетние травянистые двудольные. Вегетация растений определяется влажностью, причем начало их развития приходится на период перед наступлением дождей. Сухие саванны представлены сообществами, сформированными жестколистными и узколистными злаками высотой 1,5 - 2 м, растущими разреженно и не образующими сомкнутую дернину. В областях их развития сухой период длится 5 - 7 мес, атмосферных осадков - от 500 до 1200 мм в год. Довольно обычно участие деревьев в составе этих саванн, хотя они могут иногда и отсутствовать. Они низкорослые (5-10 м), стволы с толстой коркой и твердой древесиной. Характерны как листопадные, так и вечнозеленые виды деревьев и деревья с суккулентными стволами. Сухие саванны очень бедны по видовому составу (рис. 66). Колючие саванны значительно более ксероморфны, чем вышеописанные. Они развиваются при значительной продолжительности сухого периода (8-10 мес) и варьирующемся количестве годовых осадков (250 - 750 мм). Высота травостоя чаще всего 30 - 50 см и крайне редко достигает одного метра. Господствуют засухоустойчивые жестколистные и узколистные злаки. Травяной покров разрежен. Обычно характерна примесь кустарников, но встречаются и отдельно растущие низкорослые деревья высотой 3 -8 м, часто колючие или с суккулентными стволами, иногда безлистные стеблевые суккуленты. Велико разнообразие кустарников, преимущественно колючих, листопадных и вечнозеленых, представлены и безлистные прутьевидные формы. Значительная часть сообществ влажных и отчасти сухих саванн в их современном распространении возникла на месте тропических 265  Рис. 66. Вертикальная проекция травяного покрова в саванне Национального парка Альберт: доминируют Thremeda triandra (7) и Heteropogon contortus (2) (J.Lebrun, 1977) лесов в результате вырубок, раскорчевки и расчистки под пашни, пожаров, сознательно используемых в целях огневой чистки облесенных участков, а также для выжигания сухой травы. Толстокорые древесные породы переносят пожары без ущерба. На многолетние злаки саванн, имеющие большое число почек возобновления в основании стеблей и подземной части корневищ, палы оказывают даже благоприятное влияние, способствуя разрастанию дерновин растений. Животное население. У животных четко выражены приспособления к перенесению неблагоприятного периода засухи (или двух ее периодов). Длительность анабиоза у многих насекомых, амфибий и некоторых рептилий в этих регионах заметно продолжительнее, чем в сезонно-влажных сообществах. Миграции птиц и кочевки крупных травоядных животных приобретают особый размах. Структура животного населения значительно упрощена, фрагментарность древесного яруса не позволяет обитать в саваннах узкоспециализированным древесным видам. В то же время обилие травяных кормов обеспечивает процветание исключительно богатому и разнообразному комплексу крупных травоядных животных, в первую очередь - копытным. В саваннах, как и в других тропических типах биомов, ведущую роль в утилизации отмершей растительной массы играют термиты. Именно здесь плотность их населения, количество и размеры надземных сооружений достигают максимальных величин. Термитники занимают до 30 % поверхности почвы, общая масса надземных сооружений термитов составляет 2400 т/га, а количество термитников на этой площади в некоторых районах может достигать двух тысяч. 266 Среди птиц-фитофагов преобладают зерноядные виды семейства ткачиковых, превосходящего другие группы птиц и по численности, и по видовому разнообразию. Некоторые виды, например красноклювая квелия и общественный ткач, образуют крупные гнездовые колонии. Крупные нелетающие - страусы - обычные представители злаковых саванн. Потребляя в основном растительную пищу, они разнообразят ее насекомыми и мелкими позвоночными. В африканских саваннах обитает африканский страус - самая крупная из современных птиц (высота до 2,7 м, масса до 90 кг). В саваннах Австралии живет страус эму ростом до 1,7 м, а в аналогичных местообитаниях Южной Америки - нанду, ростом до 1,5 м. Среди млекопитающих саванн наиболее массовая группа - крупные фитофаги из отрядов парнокопытных, непарнокопытных, хоботных. Общее число видов копытных в саваннах Африки превышает 70 и большую их часть составляют антилопы. Самые характерные группировки копытных в саванне - большие стада антилоп гну, совершающие ежегодные миграции на десятки и сотни километров в соответствии со сменами периодов вегетации травяной растительности. Вместе с гну мигрируют и зебры. По тем же маршрутам, но в стороне от стад зебр и гну кочуют мелкие антилопы - газель Томсона, или томми, и похожая на нее, но несколько более крупная, газель Гранта. Антилопы гну и томми - самые массовые виды копытных в саваннах Восточной Африки. Древесно-кустарниковая растительность, как и травяная, четко распределена между животными саванны. Каждый вид использует определенный ярус растительности или даже отдельные фрагменты данного яруса, что и позволяет сосуществовать на одной площади исключительному разнообразию крупных животных. Обитающая в зарослях кустарников мелкая антилопа дик-дик обкусывает нижние веточки; на высоте примерно одного метра объедают кусты черный носорог и антилопа импала; на высоте двух метров - антилопа геренук, или жирафовая газель. На высоте 2 -4 м обламывает и обдирает ветки акаций африканский слон, который, однако, может также пастись и на злаковых пространствах, захватывая хоботом и выдирая с корнем пучки трав. На большей высоте находит себе корм жираф почти пятиметрового роста. В австралийских саваннах функцию копытных выполняют крупные кенгуру. Хищные животные саванн также очень разнообразны. Крупные четвероногие хищники саванн кочуют за стадами антилоп, совершая вместе с ними сезонные миграции. Львы охотятся на крупных антилоп и зебр, гепарды - на мелких антилоп. В южноазиатских саваннах помимо азиатского льва, ныне почти истребленного, распространены шакалы и полосатые гиены. В Южной Америке обитают гривистый волк и саванновая лисица. 267 Австралийские саванны в историческое время (с появлением человека на этом материке) были заселены собакой динго. Общие запасы сухой биомассы в различных вариантах саванн составляют от 50 до 150 т/га. Продуктивность этих сообществ довольно высокая - от 5 до 15 т/га в год, т. е. примерно 10 % общих запасов биомассы. Зоомасса обычно составляет 100-130 кг/га, из которой половина приходится на дождевых червей и четверть - на термитов. 268 |