Биогеография. Биогеография Г. М. Абдурахманов, Д. А. Криволуцкий, Е. Г. Мяло, Г. Н. Огуреева. Серия Высшее образование. М. Академия, 2003. 480 с. Isbn 5769509767 От издателя
 Скачать 13.83 Mb.
|
|
ГЛАВА X МИР ОБИТАТЕЛЕЙ ОКЕАНА Мировой океан - единая непрерывная водная оболочка Земли, окружающая материки и острова. На долю Мирового океана приходится 98,8 % всей гидросферы. Океан расчленен массивами материков с очень извилистой береговой линией, а рельеф дна по сложности ни в чем не уступает рельефу суши. На полярные области - арктическую, субарктическую, субантарктическую и антарктическую зоны - приходится 15 % акватории Мирового океана, на экваториально-тропическую - 56 %, остальная часть относится к умеренной и субтропической зонам. Объем вод Мирового океана оценивается в 1370 млн км3, с речным стоком ежегодно вносится примерно 30 000 км3, или 2,2 %. Важнейшими процессами, происходящими в Мировом океане, являются следующие: излучение тепла; обмен с сушей теплом, влагой и твердым веществом; обмен с атмосферой влагой, солью, теплом и растворенными газами; биологические процессы (фотосинтез, дыхание, разложение); процессы перемешивания. К числу важнейших физических характеристик Мирового океана относятся: величина гидростатического давления, температура, плотность и соленость воды. Гидростатическое давление с увеличением глубины на 10 м возрастает на 1 атм. Почти на 80 % площади Мирового океана давление превышает 300 атм, а на максимальных глубинах оно достигает почти 1100 атм. Средняя годовая температура вод Мирового океана составляет 3,5°С, средняя соленость - 34,7‰. Плотность морской воды зависит от температуры, солености и глубины и определяется в значительной степени структурой течений. В низких и средних широтах влияние высокой температуры более значимо, чем влияние высокой солености. Огромные пространства океана - от полярных областей до экваториальных широт, от ярко освещенных солнцем поверхностных слоев воды до фиолетово-черных глубин - населены массой живых существ. Экосистемы Мирового океана являются средой наибольшего биологического разнообразия Земли на уровне высших таксонов - 365 царств, типов и классов живой природы. В современном океане обитает более 160 тыс. видов животных и примерно 10 тыс. растений. Постоянно открываются и описываются новые виды из ныне живущих типов животных и растений. Только во время английской экспедиции на корабле "Челленджер" (XIX в.) было обнаружено 4417 новых для науки видов морских организмов, что увеличило число обитателей моря, известных в то время, в несколько раз. В январе-апреле 1973 г. при проведении судном "Академик Курчатов" сравнительных комплексных исследований в Карибском регионе найдено 10 ранее неизвестных видов животных, а в желобе Кайман обнаружено новое семейство морских звезд. Есть находки и более высоких таксонов. Так, отряд кистеперых рыб - целаканты - считался вымершим в конце мела, т.е. 100 млн лет назад. В 1938 г. в районе Коморских островов один живой целакант попал в сети южноафриканского траулера, что явилось биологической сенсацией. Считалось, что моллюски класса моноплакофора существовали лишь с кембрия по девон, однако в 1952 г. датское судно "Галатея" подняло с глубины 4 км живых моллюсков из этой группы, которых назвали неопилинами. Выдающееся открытие было сделано академиком А.В.Ивановым, который в 1949-1969 гг. детально описал новый тип животных - погонофор, единственный новый тип, открытый в XX в. Погонофоры - крупные, похожие на червей, но не родственные им организмы, являются глубоководными обитателями. Они были обнаружены в северо-западной части Охотского моря, а затем во время экспедиций на "Витязе", в тропических частях Тихого и Индийского океанов. Позднее их обнаружили в Целебесском и Северном морях, а также в Атлантическом океане. По сборам донных животных с ультраабиссальных глубин Мирового океана (более 6000 м) в течение 17-летних исследований "Витязя" описано 286 видов животных. Еще одно крупнейшее открытие в биологии океана - обнаружение экосистем "гидротермального вента" с хемотрофным источником питания животных за счет серных бактерий. Впервые такой феномен обилия жизни в абиссальных оазисах обнаружен американскими океанологами с подводных обитаемых аппаратов (1977). Экологию и биогеографию океана активно изучали в последние десятилетия, что было связано с поиском новых источников промысловых рыб, беспозвоночных, водорослей, с переходом от свободного промысла к методам рационального природопользования. 366 ОКЕАН КАК СРЕДА ЖИЗНИ "Природу Мирового океана можно и нужно представлять себе как грандиозный процесс трансформации и обмена энергии и веществ, - писал известный биоокеанолог В. Г. Богоров (1969). - Единую природу 366 Мирового океана формирует тесное взаимодействие физических, химических и биологических процессов, взаимообусловленности которых содействует вечное движение водных масс. Их перемещение, образующее единую генеральную систему течений, служит основой единства Мирового океана и влияет на состояние атмосферы и биосферы Земли". Водные массы. Процессы обмена энергией и веществом в океане и особенности движения приводят к разделению вод океана по физико-химическим свойствам и составу живущих в них организмов на различные, сравнительно однородные крупные объемы. Это как бы океанические аналоги природных ландшафтов суши, получившие название "водные массы". "Водной массой, - согласно А.Д.Добровольскому (1961), - следует называть некоторый сравнительно большой объем воды, формирующийся в определенном районе Мирового океана - очаге, источнике этой массы, - обладающий в течение длительного времени почти постоянным и непрерывным распределением физических, химических и биологических характеристик, составляющих единый комплекс и распространяющихся как одно единое целое". Главными показателями водной массы как среды служат ее температура и соленость. Обычно выделяют пять типов вод: поверхностные (до 75- 100 м), подповерхностные (до 300 м), промежуточные (500-1000 м), глубинные (1200 - 5000 м) и придонные. Большинство промежуточных, глубинных и придонных водных масс формируется из поверхностных. Опускание поверхностных вод происходит главным образом за счет тех вертикальных перемещений, которые вызываются их горизонтальным обращением. Особенно благоприятны условия для образования водных масс в высоких широтах, где развитию интенсивных нисходящих движений по периферии циклонических масс способствуют высокая плотность вод и небольшие вертикальные ее градиенты. Границами различных типов водных масс являются слои, разделяющие структурные зоны. По мере удаления от поверхности океана количество водных масс уменьшается. Так было выделено десять типов поверхностных водных масс, по шесть типов промежуточных и глубинных и четыре типа придонных. Водные массы называют по месту их расположения или формирования. Важнейшими характеристиками водных масс А.Д.Добровольский (1990) считает следующие. 1. Индивидуальность водных масс. Каждая водная масса формируется в определенных физико-географических условиях и более или менее устойчиво существует во времени и пространстве, в частности она не распространяется в окружающей воде, не смешивается полностью с соседними водными массами ввиду существенных различий в плотности, при которых турбулентный обмен 367 через границы незначителен. Основным свойством, характеризующим водную массу, является концентрация растворенного в ней кислорода, а также концентрация биогенных веществ и присущая ей биота, в которой могут быть свои виды-индикаторы. 2. Иерархическое строение водных масс. В пределах водных масс могут быть выделены массы второго, третьего и т.д. порядков, которые занимают меньшее пространство и меньше различаются между собой. 3. Временные и пространственные трансформации водных масс. Эти характеристики особенно важны для изучения биологии и химии океана. Среди водных масс различают первичные и вторичные. Первичные водные массы ("основные") занимают каждая одну из климатических зон океана, где они формируются под влиянием местных условий. Вода, вошедшая в состав первичной водной массы, сравнительно долго остается там, где она сформировалась. Так, первичная субарктическая водная масса Тихого океана обновляется в год на 10 %. Вторичные водные массы образуются в результате смешения двух соседних первичных масс или в результате проникновения в океан воды из какого-либо моря. Течения. Динамика вод открытых районов Мирового океана выражается главным образом в виде течений, локальных или охватывающих огромные пространства широтных и меридиональных потоков. Течения являются основным средством расселения морских организмов, но могут стать и барьером на их путях, как это происходит, например, с Гольфстримом. Величины вертикальных составляющих скорости течений в среднем по всему Мировому океану от наибольших значений порядка нескольких единиц на 10-3 см/с в поверхностной зоне уменьшаются до нескольких единиц на 10-4 см/с - в глубинной и придонной зонах. Океаническая циркуляция вод обусловливает распределение биогенных осадков, глобального теплового баланса и зависит от зональных направлений ветров, определяющих поверхностные течения в километровом слое воды; соотношения испарения и притока вод в бассейне; плотностного распределения воды - главного фактора, вызывающего течения на глубине более 1 км; апвеллинга. Различают средиземноморский и гумидный эстуариевый тип циркуляции. В Средиземном море воды из открытого океана втекают в залив, распространяются по поверхности, испаряясь, осолоняются, опускаются вниз и устремляются в океан в виде глубинного потока. В эстуариевом (лагунном) типе пресная вода поступает с вершины залива и растекается по поверхности, глубоководный поток поступает через устье и, перемешиваясь, поднимается вверх. Действие апвеллинга как фактора циркуляции заключается в том, 368  Рис. 85. Нейтральные области и биологические границы в Тихом океане (Б.С.Виноградов и др., 1989): 1 - нейтральные области; 2 -их границы и направления течений на них; 3 -то же, недостаточно установленные; 4 - примерное направление течений между нейтральными областями; границы: 5 -дальненеритовых видов; 6 -южной переходной зоны; 7- северной переходной зоны что в результате отгона ветром поверхностного слоя воды от берега на его место поднимается более глубинная вода. Прибрежный апвеллинг играет очень важную роль, так как к поверхности постоянно приносится много питательных веществ, особенно фосфора. Обилие фосфора в экосистеме служит основой для образования крупнейших в мире промышленных запасов рыбы у побережья Перу и источником для формирования залежей фосфоритов. Большое значение имеет слой кислородного минимума мощностью 200 - 500 м, выше и ниже которого расположены воды с 369 обильным содержанием кислорода. В морских впадинах с ограниченной циркуляцией кислород может вообще отсутствовать, как это наблюдается в Черном море. Слой кислородного минимума обязан своим происхождением высокой биологической продуктивности, обилию питательных веществ и последующему окислению образующегося органического вещества. Очевидно, что такие явления никогда не наблюдаются в малопродуктивных полярных водах. Для жизни в океане важное значение имеют глубинные противотечения, система которых была обнаружена только в 60-х годах XX в. Исследования последних лет показали, что роль подводного вулканизма в Мировом океане, в том числе его тепловом балансе, достаточно значима. При образовании подводных гор, вулканических поднятий и островов, а также при непосредственной вулканической деятельности в океан поставляется тепла до 15 · 1020 Дж в год. Тепловые аномалии наиболее заметны в годы максимального проявления подводной вулканической деятельности, особенно в Азорском, Исландском и Галапагосском регионах. В Северной Атлантике, где влияние горячих ювенильных вод распространялось на площади примерно в 1 млн км2, температура воды за их счет может повыситься на 3° С. Такая ситуация сложилась в 1982 - 1983 гг., с чем связывают повышение численности кальмаров в эти годы в Баренцевом море. Итак, важнейшими условиями, определяющими биологическую продуктивность Мирового океана, являются динамика водных масс, их вертикальные и горизонтальные перемещения, зависимые от основной системы воздушных потоков и др. (рис. 85). 370 ХИМИЧЕСКИЙ, БИОГЕННЫЙ И ГАЗОВЫЙ СОСТАВ ВОД ОКЕАНА Химический состав вод океана претерпевал изменения за время преобразования земной коры, особенно в период до 2 млрд лет назад. Океан служит резервуаром, в котором перемешиваются вещества в непрекращающемся процессе превращения изверженных пород в осадочные материалы, привноса ионов реками и ювенильными водами, а также перехода ионов в осадки. В. И. Вернадский (1926) писал: "Мировой океан с происходящими в нем сложными процессами равновесия не является изолированным в земной коре. Его вещество находится в теснейшем обмене с атмосферой и сушей, и этот обмен имеет огромное значение не только для химии моря, но и для химии всей земной коры". Нормальные пределы изменения солености мирового океана - 33,0 - 37,0 %о, масса солей составляет 4,8 · 1018 т. Соленость на поверхности 370 открытого океана изменяется (в %0) от 32,5 в северной части Тихого океана и 34,0 в антарктических широтах до 36,0 в центрах интенсивного испарения в средних широтах Индийского океана и 37,0 в Атлантике, а в Персидском заливе - до 50- 100. Если все соли, содержащиеся в растворе, извлечь и ровным слоем разместить на поверхности земного шара, то его толщина составит 12м. Общее количество солей в океане составляет 5 · 1016 т. Практически все элементы таблицы Менделеева имеются в океанической воде, встречаясь прежде всего в виде соединений: силикатов, фосфатов, нитратов, нитритов, аммиака и органически связанного азота. Преобладают хлориды и карбонаты: на долю ионов хлора приходится 55,0% всех солей, карбонатов - 30,6, сульфатов - 7,7, магнезии - 3,7, кальция - 1,2, поташа - 1,1, брома - 0,2, бора - 0,07%. Кроме биогенных элементов (N, Р, Si) важную физиологическую роль в процессе развития фитопланктона играют также некоторые каталитические микроэлементы, например, Fe, Cu, Mg, Со и др., выступая в качестве катализаторов окислительно-восстановительных процессов, протекающих в живом веществе, оказывают значительное влияние на процессы фотосинтеза и обмена веществ. Недостаточность этих микроэлементов в морской воде является фактором, лимитирующим развитие фитопланктона. Принос в океан речным стоком биогенных элементов и микроэлементов, а также вынос их из глубинных слоев при подъеме вод и вертикальном перемешивании далеко не всегда компенсируют их недостаточность. Соответствующие расчеты количества микроэлементов, необходимых для обеспечения первичной продукции фитопланктона Мирового океана, показали, что в биологический круговорот вовлекаются и полностью (или даже неоднократно) используются поставляемые реками Ва, Ni, PI, Ag, Cd, Zn, Cu, Si. Очевиден напряженный баланс этих микроэлементов в океане. Распределение их концентраций по глубине свидетельствует о многократном превышении концентрации фосфатов и кремневой кислоты в глубинной зоне по сравнению с поверхностным слоем. Уже на глубине 200 м это преобладание обычно бывает 2 -4-кратным, а на глубине 800- 1000 м - еще большим. Круговорот кремния, фосфора и связанного азота почти целиком определяется процессом извлечения их фитопланктоном. Поступление растворенных форм этих элементов с речным стоком незначительно (менее 1 %). Создание первичной продукции жестко лимитировано исключительной напряженностью "фонда" биогенных элементов. Наиболее продуктивными являются воды приарктических районов океанов, где зимой происходит интенсивная конвекция, а также приантарктических, где наблюдается постоянный подъем глубинных вод. Если в тонком поверхностном слое морей и океанов производится 371 органическое вещество, то оно потребляется как здесь, так и в более глубоко лежащих слоях. Биомасса живых организмов после отмирания почти полностью минерализуется и частично переходит в донные отложения, подчас надолго выпадая из процессов обмена в биосфере. Некоторая и с каждым годом все возрастающая доля биомассы водных организмов изымается человеком, что уменьшает объем минеральных фондов биогенных элементов. Водные организмы используют для своего развития и воспроизводства множество различных элементов, причем некоторые из них включаются в процессы жизнедеятельности в микродозах. 99,9993 % массы находящихся в воде соединений приходится на 11 ионов основного солевого состава: Сl-, Na+, Mg2+, SO
, Ca2+, К+, Br-, HCO
, Sr2+, F- и HSO
(табл. 8). Именно они требуются для синтеза живых тканей в значительных количествах. Органическая жизнь существует в природных водах любой солености от слабоминерализованной воды северных рек и озер Таблица 8 Концентрация и время пребывания элементов в морской воде (поТ.Шопфу, 1982)
372 (<0,1 %о) до водоемов с самосадочной солью (=300 %о). По отношению к солености различаются в качественном и количественном отношении главные типы водных организмов: морские, пресноводные, солоноватоводные и организмы пересолоненных водоемов. Н.М.Книппович (1938) принимает за границу между морскими и солоноватыми водами соленость 24,7 ‰, при которой температура замерзания воды и температура ее наибольшей плотности одинаковы и составляют -1,33°С. Некоторые исследователи считают, что реальность установленной исключительно по физическому принципу границы Книпповича подтверждается фаунистическими материалами. Однако С. А. Зернов (1949) принимает за верхний предел солоноватых вод соленость 16‰, так как черноморская фауна до этой солености сохраняет типичный морской облик. Всех водных животных подразделяют на две большие группы: пойкилосмотические, внутренняя среда которых (кровь, лимфа, гемолимфа, целомическая жидкость) находится в осмотическом равновесии с внешней средой, и гомойосмотические, поддерживающие давление внутренней среды на уровне, отличном от осмотического давления внешней среды. К пойкилосмотическим животным относится подавляющее большинство морских беспозвоночных и немногочисленные группы позвоночных. Осмотическое давление внутренней среды беспозвоночных обеспечивается прежде всего минеральными ионами; доля органических веществ очень мала. Напротив, у пойкилосмотических позвоночных, способных к жизни в условиях переменной солености (зеленая жаба, таиландская лягушка-крабоед), осмотическое давление внутренней среды наполовину или даже больше обеспечивается органическими веществами, в первую очередь мочевиной. Таким образом, создается осмотическое "противодавление", препятствующее движению воды через клеточную мембрану и тем самым сохраняющее относительное постоянство объема клетки. В биологических процессах, протекающих в морской воде, заметную роль играют некоторые газы. Из азота, кислорода и диоксида углерода, растворенных в воде в наибольших количествах, особое значение для поддержания жизни в океане имеет кислород. Содержание газообразного азота во всей толще вод океана сохраняется на уровне полного насыщения. Воды Мирового океана пополняются кислородом преимущественно за счет жизнедеятельности фитопланктона и притока из атмосферы. Из 223,6 млрд т кислорода, поступающего в океан за год, 220 млрд т (98,4%) создается в результате жизнедеятельности растений и 3,6 млрд т (1,6 %) поступает из атмосферы. Поверхностные водные массы оказываются наиболее обогащенными кислородом, 373 и именно они снабжают им более глубокие слои воды океана. Опускание холодных водных масс, течения, круговороты, сезонные и суточные вертикальные их перемешивания способствуют обогащению кислородом глубинных вод Мирового океана. На глубине водные массы постепенно теряют растворенный в них кислород. Поэтому, как правило, содержание кислорода в пределах абиссальных глубин сильно понижено, а в некоторых впадинах (в Черном, Балтийском морях, Норвежских фиордах и др.) он полностью отсутствует, что ограничивает или даже исключает растительную и животную жизнь. В некоторые годы дефицит кислорода наблюдается в северозападной части Индийского океана. В период зимнего муссона опресненные поверхностные воды Бенгальского залива и Андаманского моря выносятся Северо-Восточным течением в Аравийское море. Образуют устойчивый слой, почти полностью прекращающий вертикальную конвекцию и способствующий быстрому образованию кислородного дефицита в подстилающих его слоях, приводящему к заморам и гибели рыбы; иногда масса погибшей рыбы достигает нескольких миллионов тонн. Итак, кислородный режим является важным фактором, определяющим биопродуктивность вод. По самым ориентировочным подсчетам, примерно 0,6 млн км2 площади шельфа и верхней части склона в Мировом океане из-за крайне неблагоприятного кислородного режима исключается из числа перспективных районов для промысла придонных рыб. |