ФГБОУ ВО Астраханский Государственный Медицинский Университет Минздрава России.
Кафедра биологической химии и клинической лабораторной диагностики
Заведующая кафедрой: д.м.н., профессор Никулина Дина Максимовна
РЕФЕРАТ
На тему:
Биохимия слюны и зуба
Выполнила: Валиева Фариза, студентка 401 группы стоматологического факультета.
Проверила: д.м.н., доцент, Бойко Оксана Витальевна.
Астрахань 2022г.
БИОХИМИЯ ТКАНЕЙ ЗУБОВ
Полость рта в организме человека является начальным отделом пищеварительного тракта, в котором представлены различные виды тканей, имеющие свои морфологические, функциональные и метаболические особенности. В ротовую полость открываются протоки слюнных желез. По физическим свойствам ткани полости рта делят на твердые (минерализованные): эмаль, дентин, цемент, альвеолярная кость и мягкие (неминерализованные): пульпа зуба, десна, надкостница альвеолярных отростков и периодонт. Полость рта, за исключением участков, включающих коронки зубов, выстлана слизистой оболочкой.
 Зуб состоит из пульпы и трех минерализованных тканей: эмали, дентина и цемента. Пульпа заполняет полость зуба. В ней находятся кровеносные сосуды и нервные окончания. Коронка и корень в основном состоят из дентина. На выступающей (наддесневой) частью зуба – коронке, дентин покрыт эмалью, в области корня зуба - цементом (рис. 20).
Рис. 20. Общий план структурной организации зуба по Nanci A., 2003 [8]
Все минерализованные ткани зуба, кроме зрелой эмали, содержат небольшое количество клеток, которые участвуют в синтезе органической основы матрикса зуба, состоящей из белков, протеогликанов и других органических веществ.
3.1. Структура и свойства эмали зуба
Эмаль – минерализованная ткань эктодермального происхождения. Она покрывает коронку зуба и является самой твердой тканью организма. Доля органических и минеральных веществ в эмали значительно изменяется в онтогенезе. В эмбриональном периоде органические соединения составляют около 20% от состава эмали. Зрелая эмаль прорезавшегося зуба содержит 0,4-2,0% органических веществ, 95% минеральных веществ, оставшуюся часть составляет вода. Вода эмали включает две фракции: свободную воду, содержащуюся в системе пор эмали, которая испаряется при высушивании зуба, и связанную (кристаллическую) воду, образующую гидратную оболочку кристаллов ГАП. Толщина эмали в различных участках коронки неодинакова и колеблется от 1,62-1,7 мм на уровне жевательных бугорков зубов и до 0,01 мм в области шейки зуба. Наибольшей минерализованностью, твердостью и, вместе с тем, хрупкостью, обладает поверхностный слой эмали.
Апатиты эмали
Основным апатитом эмали, как и других тканей зуба, является гидроксиапатит Са10(РО4)6(ОН)2, но встречается и 8-кальциевый фосфат Са8Н2(РО4)65Н2О. Кальциево-фосфатный коэффициент Са/Р = 1,67. В ГАП эмали происходят интенсивные изоморфные замещения, которые возможны благодаря важнейшему свойству эмали – проницаемости. Изоморфные замещения изменяют структуру кристаллов эмали.
А. Включение Мg2+ снижает резистентность эмали к кариесу.
В. Включение F- приводит к образованию фторапатитов Са10(РО4)6F2 и гид-
роксифторапатитов Са10(РО4)6F(ОН). С образованием новых фтористых соединений повышается устойчивость эмали к кариесу и неблагоприятным воздействиям (снижению рН слюны). Важно обратить внимание, что положительное действие оказывает фтор в концентрации 0,7-1,5 мг/л воды. В то же время, увеличение концентрации F- в воде и почве (> 1,5 мг/л) вызывает образование фторида кальция (флюорита) СаF2 и 8-кальциевого фосфата - Са8Н2(РО4)6 5Н2О. Они усиливают деструкцию кристаллов эмали и приводят к развитию флюороза и другим осложнениям. Количество фторапатитов и гидроксифторапатитов уменьшается в направлении от поверхности эмали к эмалево-дентинной границе. В более глубоких слоях эмали содержание фтора в апатитах снижается.
С. В эмали зуба содержится хлорапатит Са10(РО4)6Cl2.
D. Карбонатапатиты Са10(РО4)6СО3 эмали возникают в результате замещения гидроксильной группы анионом НСО3-. Основным источником НСО3- в тканях зуба является аэробное окисление глюкозы. Поэтому при употреблении углеводной пищи, количество карбонатапатитов возрастает свыше 3-4% от общей массы ГАП, что приводит к развитию кариеса.
Е. Интенсивность образования стронциевых апатитов Са9Sr(РО4)6(ОН)2 зависит от содержания ионов Sr2+ и Са2+ в пище и воде. Sr2+ вытесняет Са2+ из кристаллической решетки апатита, но сам в ней не удерживается. При недостатке кальция и повышении содержания стронция замещение происходит более активно, что увеличивает проницаемость эмали и диффузию в нее других ионов.
F. Реакции изоморфного замещения становятся наиболее интенсивными при дефиците в организме ионов Са2+ и РО43-. И, наоборот, под влиянием рационов и терапевтических средств, обогащенных солями кальция, повышается выведение из организма и, в частности, из минерального матрикса зубов чуждых им ионов, таких как стронций, свинец и других минеральных элементов.
Строение кристаллов эмали
Структурной единицей эмали являются эмалевые призмы (рис. 21), проходящие сквозь всю толщу эмали и построенные из кристаллов апатитоподобного происхождения разной формы. Это могут быть мелкие и плотно упакованные кристаллы гексагональной, игольчатой, палочковидной и ромбовидной формы. Каждый кристалл окружен гидратной оболочкой – эмалевой лимфой, внутри кристалла находится внутрикристаллическая вода.
  
Эмалевые призмы
Рис. 21. Расположение эмалевых призм в коронке постоянного зуба [1]
Кристаллы располагаются параллельно ходу призм, плотно прилегая друг к другу. Размер кристаллов варьирует от 0,1 нм до 0,4 нм в молодой эмали и от 5-10 нм в зрелой эмали. Структурной единицей кристалла является элементарная ячейка, она индивидуальна для каждого типа кристаллов.
Органическая основа эмали
В построении эмали участвуют клетки амелобласты (функционируют только до прорезывания коронки зуба). Они синтезируют органический матрикс эмали и способствуют формированию кристаллов апатитов.
На начальных этапах формирования эмали доля органического компонента составляет 20% массы ткани, кристаллы апатитов отсутствуют. В процессе созревания эмали доля неорганических веществ составляет 95-97%, органических – 0,4-2,0%, оставшаяся часть представлена водой. Для зрелой эмали характерно деградация амелобластов (бесклеточная структура), поэтому зрелая эмаль неспособна к регенерации при повреждениях.
Органический матрикс эмали включает: белки (амелогенины, энамелины, тафтелины, Са2+-связывающие белки), свободные аминокислоты, ферменты (коллагеназа, фосфатаза), углеводный компонент (глюкоза, галактоза, глюкуроновая кислота), липиды, цитрат.
Амелогенины – гликофосфопротеины. Они секретируются амелобластами и затем быстро модифицируются. В их белковой фракции преобладают аминокислоты Про, Глу, Гис, Сер, которые связывают ионы Са2+ и РО43- и участвуют в образовании центров нуклеации и минерализации. Углеводная часть амелогенинов содержит сиаловые кислоты, галактозамин, глюкозамин. Синтез и секреция амелогенинов стимулируется цитратом.
Энамелины – гликофосфопротеины. Они секретируются медленнее, чем амелогенины, но сохраняются лучше по мере созревания эмали. Среди аминокислот преобладают Глу, Ала, Лей, т.е. те, которые могут связывать ионы Са2+ и РО43- и формировать кристаллы ГАП. Углеводная часть также представлена сиаловыми кислотами, галактозамином, глюкозамином, но в значительно большем количестве (в 10 раз больше), чем в амелогенинах.
Для незрелой эмали (эмали плода) соотношение амелогенины/энамелины – 9:1, в зрелой эмали соотношение количеств амелогенины/энамелины снижается и составляет 1:1. Следовательно, амелогенины играют большую роль на этапе формирования белковой матрицы и ее минерализации, но в ходе созревания эмали разрушаются в 10 раз быстрее энамелинов.
Тафтелины – гликофосфопротеины, содержащие аминокислотные остатки, связывающие Са2+, РО43- и обеспечивающие формирование центров кристаллизации на начальной стадии минерализации эмали.
Кальцийсвязывающие белки эмали содержат остатки γ-Глу, в результате этого появляются дополнительные СОО- группы. Это позволяет белку взаимодействовать с ионами Са2+ и формировать центры нуклеации и роста кристаллов апатитов.
Обобщая материал, следует отметить, что в процессе созревания эмали ее органический матрикс выполняет следующие функции:
- образует из мало растворимых белков каркас (матрицу), к которой присоединяются другие вышеперечисленные белки эмали;
- формирует трехмерную структуру для связывания Са2+ и РО43- и участвует в минерализации с помощью данных белков;
- формирует центры кристаллизации при участии функциональных групп этих белков (Са2+ и РО43-), а также фосфолипидов и цитрата;
- ориентирует процесс кристаллизации, обеспечивая упорядоченность, регулярность и прочность образуемой структуры.
Амелогенез
Возникновение эмали зуба (амелогенез) связано с дифференцировкой клеток и образованием эмалевого эпителия. Энамелобласты продуцируют специфические белки эмали, которые располагаются поверх образующегося слоя дентина. Амелогенез условно делят на три стадии:
Первая стадия (секреторная) включает:
- инициацию синтеза внеклеточного матрикса;
- постепенное замещение органического матрикса минералами и инициацию
роста кристаллов;
- упорядоченное размещение кристаллов;
- контроль за дальнейшим ростом кристаллов в длину и ширину;
- формирование призматической структуры кристаллов эмали.
Вторая стадия (созревания) состоит из:
- удаления остатков белковых молекул, при этом состав приближается к таковому для зрелой эмали;
- завершение роста кристаллов;
- ограниченные замещения в составе кристаллов ионов Са2+, ОН-.
Третья стадия (зрелая эмаль) заканчивается:
- формированием зрелой эмали;
- полным разрушением клеточного слоя эмалевого органа.
Основные функции эмали:
- защита дентина и пульпы зуба от внешних воздействий;
- участие в перетирании пищи
3.2. Структура дентина зуба
Дентин составляет основную часть зуба, но является менее минерализованным, чем эмаль. Он содержит до 70% минеральных веществ, около 28% органических веществ и воду. В области коронки дентин покрыт эмалью, в области корня - цементом, т.е. он нигде не взаимодействует с внешней средой и окружающими зуб тканями. По своим свойствам и структуре дентин напоминает грубоволокнистую костную ткань, но отличается от нее отсутствием клеток и кровеносных сосудов. Дентин имеет мезодермальное происхождение.
Формирование дентина обеспечивают одонтобласты, синтезирующие коллаген, неколлагеновые белки, цитрат, фосфолипиды, ГАГ. В полностью сформированном зубе одонтобласты активны и осуществляют связь с пульпой, эмалью, цементом зуба (поступление питательных и минеральных веществ из пульпы). В течение всей жизни человека из паренхиматозных клеток пульпы формируются новые одонтобласты.
Минеральный состав дентина
Неорганический компонент дентина составляет 70-75% общей массы дентина и состоит из гидроксиапатита Са10(РО4)6(ОН)2. Кристаллы дентина мельче, чем в эмали и схожи с кристаллами кости и цемента зуба.
В процессе изоморфных замещений в дентине могут образовываться апатиты, содержащие ионы СО32-, Мg2+, F-, Nа+, Сl-. Магний-содержащих апатитов в дентине в 3 раза больше, чем в эмали; максимальное количество
находится на границе с эмалью. Содержание фторапатитов меняется в ходе формирования дентина и увеличивается в 3-4 раза по сравнению с начальной концентрацией. Содержание Nа+, Сl- апатитов возрастает во внутренних слоях дентина. Наряду с этим, дентин содержит больше, чем в эмали микроэлементов: Fe3+, Ba2+, Sr2+, Zn2+.
Органический состав дентина
Органический компонент дентина представлен коллагеном I типа (95% всех органических веществ дентина), неколлагеновыми белками матрикса (остеонектин, остеокальцин, сиалопротеин кости, остеопонтин), ферментами, расщепляющими коллаген и участвующими в ремоделировании дентина, цитратом, протеогликаны, ГАГ, гликопротеинами, фосфолипидами.
В дентине проявляет активность специфический белок, участвующий в минерализации матрикса – фосфофорин (рис. 22).
Рис. 22. Кальций-связывающий белок - фосфофорин [1]
Он синтезируется только одонтобластами и секретируется в межклеточное пространство. Уникальной особенностью этого белка является его аминокислотный состав: из 1000 аминокислотных остатков 426 приходится на серин, 447 – на аспарагиновую кислоту. В результате фосфорилирования серина увеличивается количество Са2+-связывающих групп, что приводит к образованию центров кристаллизации.
Дентиногенез
Образование дентина (дентиногенез) связано с дифференцировкой и активацией одонтобластов и фибробластов, которые начинают секретировать коллагеновые и неколлагеновые белки. Синтезированные белки подвергаются посттрансляционой модификации, в аппарате Гольджи упаковываются в везикулы, которые путем экзоцитоза освобождаются во внеклеточное пространство. Содержимое везикул формирует внеклеточный матрикс дентина (предентин – самый глубокий слой дентина, расположенный на границе с пульпой зуба), который подвергается минерализации. В процессе минерализации участвуют ионы, локализующиеся в одонтобластах. Поступление ионов происходит как в процессе дентиногенеза, так и после прорезывания зубов.
3.3. Цемент зуба
Начиная от шейки зуба и до вершины корня, дентин покрыт тонким слоем цемента. Наибольшая толщина цемента у вершины корня.
Клеточный состав цемента зуба
Клетки цемента – цементобласты и цементоциты. Цемент боковой поверхности зуба не содержит клеток – бесклеточный или первичный цемент. Клеточный или вторичный цемент располагается на апикальной части корней зубов, а также в бифуркации у многокорневых зубов, непосредственно покрывая дентин или распределяясь поверх бесклеточного цемента. Клеточный цемент содержит клетки цементоциты и цементобласты. Цементоциты, подобно остеоцитам, замурованы в минерализованном матриксе. Функциональную активность проявляют только цементобласты. Поступление питательных веществ и ионов в цемент происходит со стороны пародонта и дентина.
По химическому составу органического и неорганического компонентов
цемент напоминает грубоволокнистую кость, но, в отличие от нее, не имеет кровеносных сосудов.
Минеральный компонент цемента
Минеральный компонент составляет 65-70% общей массы цемента и представлен гидроксиапатитами и фосфатом кальция. В реакциях изоморфных замещений участвует F- (с возрастом его содержание возрастает). Цемент содержит 0,5-0,9% Mg2+, небольшое количество Zn2+, Na+, Cu2+. Повышение концентрации Н+ приводит к декальцификации и разрушению ГАП.
Органический матрикс цемента
Органический матрикс составляет около 25% общей массы цемента. В его состав входят: коллаген I типа (около 90% всех органических веществ цемента), неколлагеновые белки (остеопонтин, сиалопротеин кости), гликопротеины (участвуют в формировании матрицы для гидроксиапатитов), протеогликаны, ГАГ (хондроитинсульфат, дерматансульфат, гиалуроновая кислота), липиды, цементосвязывающий белок.
Цементогенез
Цементобласты образуются из клеток-предшественников – прецементобластов, а те - из стромальных клеток. Пролиферацию и дифференцировку незрелых цементобластов активируют различные факторы роста. Вместе с тем, был обнаружен уникальный белок, свойственный только ткани цемента – фактор роста цемента. По своему аминокислотному составу он соответствует инсулиноподобному фактору роста. Дифференцировку клеток и процессы минерализации в цементе регулирует белок остеопонтин.
Функции цемента:
- входит в состав поддерживающего (связочного) аппарата зуба, обеспечивая прикрепление к зубу волокон периодонта;
- защищает ткань дентина от повреждения;
- выполняет репаративные функции при повреждениях зубов;
- участие в укреплении зубов в альвеоле с помощью коллагеновых волокон;
3.4. Пульпа зуба
Пульпа – единственная неминерализованная ткань зуба. Она представляет собой мягкую (рыхлую) соединительную ткань, которая заполняет полость зуба в области коронки и систему корневых каналов зуба. В составе пульпы обнаружено около 5% неорганических веществ, 40% органических и 55% воды. Из пульпы зуба дентин и эмаль коронки зуба получают питательные и минеральные вещества. В центральном слое пульпы находятся кровеносные сосуды и нервные волокна.
Для пульпы характерно:
- высокое потребление О2, необходимого для аэробного гликолиза, окислительно-восстановительных реакций общего пути катаболизма;
- синтез ДНК, РНК, белков;
- присутствие ферментов (щелочной и кислой фосфатаз, трансаминаз и пептидаз);
- наличие макрофагов, обеспечивающих защиту полости зуба и периодонта
от инфекций.
Клеточный состав пульпы зуба
В межклеточном веществе пульпы располагается множество различных клеток: одонтобласты, фибробласты, макрофаги, лимфоциты, гистиоциты, тучные клетки, которые снабжаются питательными веществами по кровеносным сосудам. В одонтобластах различают тело и отростки. Тела одонтобластов выполняют барьерную функцию. Через отростки одонтобластов осуществляется доставка питательных и минеральных веществ к твердым тканям зуба - эмали и дентину. Зрелые одонтобласты образуют вторичный дентин. С возрастом количество клеток в ткани снижается, что приводит к уменьшению репарационной способности пульпы. Клетки фибробласты
синтезируют гликопротеины, ГАГ, коллагеновые белки самой ткани пульпы. Выявлены клетки, обладающие высокой пролиферативной активностью – стволовые клетки, которые могут превращаться в одонтобластоподобные клетки. Содержащиеся в пульпе макрофаги и дендритные клетки обеспечивают защиту полости зуба и периодонта от инфекции.
Органические компоненты пульпы зуба
Основное вещество пульпы состоит из свободных аминокислот, протеогликанов, ГАГ, глико- и фосфопротеинов, неколлагеновых белков (остеокальцин, остеопонтин, остеонектин, участвующих в формировании минерализованного матрикса дентина), углеводов (глюкоза, гликоген), липидов (фосфатидилхолин, фосфатидилэтаноламин, фосфатидилсерин, холестерол и жирные кислоты), ферментов (щелочная и кислая фосфатазы), воды. Коллагеновые волокна I, III типов погружаются в основное вещество пульпы. Эластические волокна находятся только в стенках артериол и не являются частью межклеточного матрикса.
При кариесе происходят деструктивные изменения в одонтобластах, разрушаются коллагеновые волокна, появляются кровоизлияния, снижается активность ферментов и обмена веществ в пульпе.
Через пульпу зуба осуществляется взаимосвязь организма и тканей зуба. Различные заболевания человека, особенно длительные и тяжелые, снижают способность тканей зуба противостоять внешним повреждающим факторам. И, наоборот, заболевания зубов, и особенно пульпы, могут вызвать патологические процессы в организме.
Функции пульпы:
- пластическая (образование дентина);
- трофическая (доставка питательных веществ дентину и эмали);
- защитная (барьерная) (через отростки одонтобластов осуществляется отток продуктов катаболизма из дентина, эмали, доставка питательных и минеральных веществ к твердым тканям зуба). Гистиоциты выполняет роль фагоцитов, препятствуя проникновению микроорганизмов;
- регенеративная (при наличии значительных травм способна оставаться жизнеспособной и образовывать рубец на месте травмы; участвует в образовании репаративного дентина).
БИОХИМИЯ СМЕШАННОЙ СЛЮНЫ
Состояние твердых и мягких тканей полости рта определяется количеством и свойствами слюны, которая выделяется слюнными железами, расположенными в переднем отделе пищеварительного тракта человека. В слизистой оболочке языка, губ, щек, твердого и мягкого неба расположены многочисленные мелкие слюнные железы. За пределами полости рта имеются 3 пары крупных желез – околоушные, подъязычные и поднижнечелюстные, сообщающиеся с ней при помощи протоков. У человека существуют 3 пары больших слюнных желез (поднижнечелюстные, околоушные и подъязычные) и малые слюнные железы, расположенные на поверхности языка, твердого неба и губах. За сутки в полость рта секретируется 0,5 – 2,0 л слюны. Большую её часть продуцируют поднижнечелюстные (70%), околоушные (25%), подъязычные (4%) и малые (1%) слюнные железы.
Слюна – это вязкая жидкость, рН 5,8-7,4. Она состоит из воды (94-99%), большого количества органических и неорганических веществ, составляющих по массе 2/3 и 1/3, соответственно.
Образуемую железами слюну называют собственной или проточнойслюной. При секреции в полость рта проточная слюна смешивается с лейкоцитами, микроорганизмами, слущенным эпителием и фрагментами пищи. Так формируется цельная или смешанная слюна (рН 5,8-7,4). Она омывает слизистую полости рта, зубы. Слюну, взятую для анализа, называют ротовой жидкостью.
4.1. Регуляция кислотно-основного состояния
Кислотно-основное состояние (КОС) в полости рта – важный компонент местного гомеостаза. Оно обеспечивает такие биохимические процессы, как ре- и деминерализацию эмали зубов, налето- и камнеобразование, жизнедеятельность ротовой микрофлоры. В регуляции КОС полости рта участвуют жидкости, ткани, органы и анатомические образования. На рис. 23 приведена схема основных взаимодействий в системе регуляции КОС [11].
Рис. 23. Схема основных взаимодействий в системе регуляции кислотно-основного состояния полости рта [11].
Из схемы видно, что основной жидкостью в полости рта, реализующей ионообменные реакции между разными зонами, тканями и органами, является ротовая жидкость или смешанная слюна. Кроме того, к ней присоединяется десневая жидкость. Нарушения КОС приводят к сдвигам в гомеостатической регуляции органов и тканей зубочелюстной системы. Все изменения КОС в полости рта идут в двух противоположных направлениях: в сторону ацидоза и в сторону алкалоза [11].
Ацидоз развивается в зубном налете быстро вследствие преобладания ацидогенной микрофлоры, в основном за счет стрептококков, ферментирующих простые углеводы. Поэтому с первых минут употребления сладкой пищи концентрация ионов водорода в зубном налете очень сильно возрастает и деминерализующие свойства смешанной слюны нарастают. При рН ниже критического уровня (6,2-6,0) она полностью утрачивает свои минерализующие свойства. Длительный или часто повторяющийся ацидоз на поверхности эмали зуба приводит к ее деминерализации и развитию кариеса. Наиболее вероятен такой процесс в местах постоянного скопления ацидогенной микрофлоры (фиссуры и ямки, пришеечная зона, контактные поверхности зубов). Эмаль зубов в этом случае начинает выполнять роль своеобразной буферной системы, принимающей участие в связывании ионов водорода и, следовательно, в уменьшении ацидоза в полости рта. Поэтому высокую активность кариозного процесса рассматривают как результат длительной декомпенсации адаптационных реакций, направленных на борьбу с ацидозом полости рта [11].
Алкалоз в зубном налете и ротовой полости развивается не так быстро, как ацидоз. Главным источником оснований в зубном налете и ротовой жидкости является мочевина. Некоторые микроорганизмы зубного и язычного налета расщепляют мочевину с помощью фермента уреаза до аммиака, превращение которого в катион аммония является причиной алкалоза. В ротовую жидкость мочевина может попадать несколькими путями: с пищей, с секретом слюнных желез, с десневой жидкостью, с плазмой крови. Важным результатом алкалоза в ротовой жидкости и зубном налете является его минерализация, ведущая к образованию зубного камня, чему способствует и увеличение выделения десневой жидкости. Зубной камень в полости рта становится дополнительной буферной системой, образующейся в условиях длительной декомпенсации адаптационных реакций организма, направленных на борьбу с алкалозом. Оценка КОС в полости рта предоставляет стоматологу полезную информацию для ранней диагностики, прогнозирования, мониторинга лечения и профилактики основных стоматологических заболеваний. Она позволяет выбирать методы патогенетического лечения, проводить грамотную и адекватную коорекцию питания, привычек, гигиены, а при необходимости – планировать ортопедическое и ортодонтическое лечение [11].
Для оценки КОС в полости рта могут использоваться различные показатели. Точным, быстым и доступным является потенциометрический метод, для которого используют лабораторные рН-метры, снабженные чувствительным к ионам водорода измерительным электродом и вспомогательным электродом сравнения со стабильным электрическим потенциалом. В 1940 году американский стоматолог Р. Стефан после аппликации на зубные ряды растворов глюкозы и сахарозы наблюдал быстрое снижение рН в зубном налете с последующим более медленным возвратом к исходному уровню. Такое изменение рН налета или смешанной слюны в результате микробного гликолиза сахаров получило название кривой Стефана (рис. 24) [11].
Рис. 24. Кривая (кривая Стефана) изменения рН смешанной слюны после употребления сахарозы (С) [11]:
рН1 – начальное значение рН; А – амплитуда кривой; Тк – длительность катакроты; Та – длительность анакроты; рНк – критическое значение рН; S – интенсивность критического значения рН; рНм – минимальное значение рН.
Амплитуда кривой является наиболее информативным показателем, поскольку характеризует кислотопродуцирующую активность ротовой микрофлоры и эффективность механизмов регуляции КОС. Чем больше амплитуда кривой, тем больше вырабатывается в ответ на стимуляцию углеводом микрофлоры органических кислот, в частности, лактата и тем меньше возможностей у систем регуляции КОС ликвидировать ацидоз. Значение коэффициента катакроты возрастает с увеличением скорости микробной кислотопродукции и в большей степени, чем амплитуда, характеризует ее ацидогеную активность. Коэффициент анакроты, наоборот, говорит о способности систем регуляции КОС восстанавливать гомеостаз. С помощью коэффициента асимметрии можно судить о степени дестабилизирующего действия на КОС углеводсодержащих продуктов. Интенсивность критического снижения рН характеризует выраженность запредельных изменений КОС, которые могут привести к развитию патологии (деминерализации твердых тканей зубов). Перечисленные показатели кривой Стефана отражают кратковременные нарушения КОС в полости рта [11].
4.2. Механизм образования слюны
Функцию клеток слюнных желез обеспечивают протекающие в них энергозависимые процессы. Необходимое для этих процессов количество АТФ образуется в ходе аэробного окисления глюкозы, β-окисления высших жирных кислот, распада аминокислот и других органических молекул. Эти метаболические пути связаны с функционированием ЦПЭ, для работы которой требуется достаточное снабжение слюнных желез кислородом.
Различают 2 этапа в механизме образования слюны:
На первом этапе происходит формирование первичного секрета (первичной слюны). В ее составе обнаруживаются белки, гликопротеины, синтезированные ацинарными (секреторными клетками), а также органические вещества (иммуноглобулины G, А, М, витамины, гормоны, лекарственные вещества, вода) и неорганические вещества, поступающие из крови в слюну. Такая слюна изотонична и по содержанию электролитов не отличается от сыворотки крови.
Избирательный перенос веществ из крови в слюну связан с действием специфического гемато-саливарного механизма, который включает следующие структуры: микрососуды (кровеносные и лимфатические), интерстициальное пространство, эпителиальные клетки и трубки слюнных желез. Все эти структуры заполнены кровью, межтканевой жидкостью и лимфой сложного состава. В них содержатся простые и сложные белки, углеводы, липиды, гормоны, ионы и многие другие компоненты, свойственные жидкой части крови. Перемещение веществ в железистую клетку, а затем в протоки слюнных желез из крови происходит путем пассивного транспорта - ультрафильтрации (перенос веществ из области с более высокого в область более низкого гидростатического давления), простой и облегченной диффузии, активного транспорта, а также пиноцитоза.
На втором этапе формируется проточная слюна. Это происходит при прохождении через слюнные протоки состава первичного секрета, который
меняется, в основном, за счет изменения содержания электролитов. Эпителиальные клетки протоков слюнных желез в этот период реабсорбируют ионы Na+, Cl- из первичного секрета, а секретируют ионы К+, НСО3-, J-, глюкозу, лизоцим и др. белки. Конечная слюна, выделяемая в полость рта, гипотонична. Ионы перемещаются по механизму пассивного транспорта (ионные каналы) и активного транспорта (с участием АТФ-аз). Вода поступает в слюну по каналам, образованным белками аквапоринами.
Факторы, влияющие на скорость секреции слюны
Скорость секреции слюны непостоянна, меняется многократно в течение суток и в среднем равна 0,3-0,5 мл/мин; во время сна она снижается до 0,1 мл/мин, при стимуляции возрастает до 1,5-2,3 мл/мин.
На скорость секреции слюны влияют:
- состав пищи (углеводы, белки, липиды, кислая, сладкая, соленая и т.д.);
- биоритмы (день-ночь);
- гормональный статус (катехоламины – ацетилхолин);
- болезни слюнных желез и системные заболевания;
- пол, возраст;
- физическое и эмоциональное состояние;
- сезон года.
Применение вкусовых раздражителей (кислых и сладких) в большинстве случаев приводит к стимулированию слюноотделения. Под влиянием сахаразы усиливается секреция более густой слюны.
Повышается скорость секреции слюны (гиперсаливация) под влиянием никотина, наркотиков, при воспалении слизистых полости рта, при беременности. Понижается скорость секреции слюны (гипосаливация) при обезвоживании организма, лихорадочных состояниях и других заболеваниях. Недостаток слюны приводит к ксеростомии (сухости полости рта).
Регуляция секреции слюны
Регуляция осуществляется с помощью симпатической и парасимпатической иннервации, а также контролируется с помощью гормонов и нейропептидов:
- симпатическая иннервация (адреналин и норадреналин) стимулирует секрецию густой вязкой слюны, в состав которой входит мало солей и много органических веществ;
- парасимпатическая иннервация (ацетилхолин) вызывает выделение большого количества слюны, которая, наоборот, содержит много солей, но мало органических веществ;
- субстанция Р (нейропептид) является медиатором повышения проницаемости мембран ацинарных клеток для белков плазмы крови;
- вазоактивный кишечный нейрополипептид регулирует тонус кровеносных сосудов и секреторную функцию эпителиальных клеток слизистой оболочки ротовой полости и желудочно-кишечного тракта.
Все перечисленные регуляторные молекулы по-разному передают сигнал на рецепторы ацинарных клеток. Норадреналин передает сигнал с помощью аденилатциклазной системы, приводящей к активации протеинкиназы А и высвобождению содержимого секреторных гранул в слюнной проток. Все остальные регуляторные молекулы передают сигнал через ионные каналы. В клетках происходит повышение концентрации ионов Са2+, которые стимулируют выделение слюны.
4.3. Неорганические вещества слюны
Неорганическая составляющая смешанной слюны представлена макро- и микроэлементами (табл. 4). Минеральные вещества находятся в ионизированной форме и в составе органических и неорганических соединений.
Таблица 4
Минеральный состав смешанной слюны и плазмы крови [8]
Вещества | Плазма крови, ммоль/л | Слюна, ммоль/л |
Na+
|
130 - 150
|
6,6 – 24,0 ↓
|
К+
|
3,6 – 5,0
|
12 – 25,0 ↑
|
Cl-
|
97 - 108
|
11 – 20 ↓
|
Cа2+общ.
|
2,1 – 2,8
|
0,75 – 3,0 ≈
|
Фн.
|
1,0 – 1,6
|
2,2 – 6,5 ↑
|
Фобщ.
|
3,0 – 5,0
|
3,0 – 7,0 ≈
|
НСО3-
|
25
|
20 – 60 ≈↑
|
SCN-
тиоцианаты
|
0,1 – 0,2
|
0,5 – 1,2 ↑
|
Сu2+
|
0,1
|
0,3 ↑
|
F-
|
0,15
|
0,001 – 0,15 ≈↓
|
J-
|
0,01
|
0,1 ↑
| |
Скачать 372.61 Kb.