Bkh_tema_1 сем2. Биологические мембраны
 Скачать 0.75 Mb.
|
|
Рис.5. Мембранные липиды Ниже суммированы известные нам данные, касающиеся строения и свойств клеточных мембран. 1. Толщина мембран составляет около 7 нм. 2. Основная структура мембраны— фосфолипидный бислой. 3. Гидрофильные головы фосфолипидных молекул обращены наружу — в сторону водного содержимого клетки и в сторону наружной водной среды. 4. Гидрофобные хвосты обращены внутрь — они образуют гидрофобную внутреннюю часть бислоя. 5. Фосфолипиды находятся в жидком состоянии и быстро диффундируют внутри бислоя— перемещаются в латеральном направлении. 6. Жирные кислоты, образующие хвосты фосфолипидных молекул, бывают насыщенными и ненасыщенными. В ненасыщенных кислотах имеются изломы, что делает упаковку бислоя более рыхлой. Следовательно, чем больше степень ненасыщенности, тем более жидкую консистенцию имеет мембрана. 7. Большая часть белков плавает в жидком фосфолипидном бислое, образуя в нем своеобразную мозаику, постоянно меняющую свой узор. 8. Белки сохраняют связь с мембраной, поскольку в них есть участки, состоящие из гидрофобных аминокислот, взаимодействующих с гидрофобными хвостами фосфо-липидов; вода из этих мест выталкивается. Другие участки белков гидрофильны. Они обращены либо к окружению клетки, либо к ее содержимому, т. е. к водной среде. 9. Некоторые мембранные белки лишь частично погружены в фосфолипидный бислой, тогда как другие пронизывают его насквозь. 10. К некоторым белкам и липидам присоединены разветвленные олигосахаридные цепочки, играющие роль антенн. Такие соединения называются соответственно гликопротеинами и гликолипидами. 11. В мембранах содержится также холестерол. Подобно ненасыщенным жирным кислотам он нарушает плотную упаковку фосфолипидов и делает их более жидкими. Это важно для организмов, живущих в холодной среде, где мембраны могли бы затвердевать. Холестерол делает мембраны также более гибкими и вместе с тем более прочными. Без него они бы легко разрывались. 12. Две стороны мембраны, наружная и внутренняя, различаются и по составу, и по функциям. 5) Химический состав мембран. С помощью световой и электронной микроскопии в клетках выявлены разнообразные мембранные структуры. Все они имеют сходный химический состав и принцип организации, но в зависимости от типа мембран и их функций соотношение химических компонентов и детали строения могут отличаться. Основные разновидности биологических мембран Мембрану, ограничивающую цитоплазму клетки снаружи, называют цитоплазматической или плазматической мембраной. Название внутриклеточных мембран обычно происходит от названия ограничиваемых или образуемых ими субклеточных структур. Различают ядерную, митохондриальную, лизосомальную мембраны, мембраны комплекса Гольджи , эндоплазматический ретикулум и другие. Функции биологических мембран Плазматическая мембрана – ограничивает содержимое клетки от внешней среды; осуществляет контакт с другими клетками, получение, обработку и передачу информации внутрь клетки, поддержание постоянства внутренней среды. Ядерные мембраны (внешняя и внутренняя) – образуют ядерную оболочку, которая отделяет хромосомный материал от цитоплазматических органелл; через поры ядерной оболочки происходит транспорт белков и нуклеиновых кислот в ядро и из ядра. Митохондриальные мембраны – осуществляют преобразование энергии в ходе окислительного фосфорилирования, синтез АТФ. Лизосомальные мембраны – ограничивают гидролитические ферменты от цитоплазмы клетки, препятствуют самоперевариванию (аутолизу) клеток, способствуют поддержанию постоянства рН среды в лизосомах. Мембраны эндоплазматического ретикулума – принимают участие в образовании новых мембран, осуществляют синтез белков, липидов, полисахаридов, окисление гидрофобных метаболитов и ксенобиотиков. Белки мембран. Белки мембран различаются по своему положению в мембране (рис. 4.5). Мембранные белки, контактирующие с гидрофобной областью липидного бислоя, должны быть амфифильными, т.е. иметь неполярный домен. Амфифильность достигается благодаря тому, что: • аминокислотные остатки, контактирующие с липидным бислоем, в основном неполярны; • многие мембранные белки ковалентно связаны с остатками жирных кислот (ацилированы). Ацильные остатки жирных кислот, присоединенные к белку, обеспечивают его «заякоревание» в мембране и возможность латеральной диффузии. Кроме того, белки мембран подвергаются таким посттрансляционным модификациям, как гликозилирование и фосфорилирование. Гликозилирование наружной поверхности интегральных белков защищает их от повреждения протеазами межклеточного пространства. 3. Белки мембран:  1, 2 - интегральные (трансмембранные) белки; 3, 4, 5, 6 - поверхностные белки. В интегральных белках часть полипептидной цепи погружена в липидный слой. Те участки белка, которые взаимодействуют с углеводородными цепями жирных кислот, содержат преимущественно неполярные аминокислоты. Участки белка, находящиеся в области полярных «головок», обогащены гидрофильными аминокислотными остатками. Поверхностные белки разными способами прикрепляются к мембране: 3 - связанные с интегральными белками; 4 - присоединенные к полярным «головкам» липидного слоя; 5 - «заякоренные» в мембране с помощью короткого гидрофобного концевого домена; 6 - «заякоренные» в мембране с помощью ковалентно связанного ацильного остатка
Наружный и внутренний слои одной и той же мембраны различаются по составу липидов и белков. Эта особенность в строении мембран называется трансмембранной асимметрией. 3ТРАНСПОРТ ВЕЩЕСТВ ЧЕРЕЗ МЕМБРАНЫ Белки мембран могут участвовать в: • избирательном транспорте веществ в клетку и из клетки; • передаче гормональных сигналов; • образовании «окаймленных ямок», участвующих в эндоцитозе и экзоцитозе; • иммунологических реакциях; • качестве ферментов в превращениях веществ; • организации межклеточных контактов, обеспечивающих образование тканей и органов. Одна из главных функций мембран - регуляция переноса веществ в клетку и из клетки, удержание веществ, которые нужны клетке и выведение ненужных. Транспорт ионов, органических молекул через мембраны может проходить по градиенту концентрации - пассивный транспорт и против градиента концентрации - активный транспорт. Пассивный транспорт может осуществляться следующими способами  Механизмы переноса веществ через мембраны по градиенту концентрации К пассивному транспорту относится диффузия ионов по белковым каналам, например диффузия Н+, Са2+, N+, К+. Функционирование большинства каналов регулируется специфическими лигандами или изменением трансмембранного потенциала.
Активный транспорт. Первично-активный транспорт происходит против градиента концентрации с затратой энергии АТФ при участии транспортных АТФаз, например Na+, К+-АТФаза, Н+-АТФаза, Са2+-АТФаза (рис. 4.8). Н+-АТФазы функционируют как протонные насосы, с помощью которых создается кислая среда в лизосомах клетки. С помощью Са2+-АТФазы цитоплазматической мембраны и мембраны эндоплазматического ретикулума поддерживается низкая концентрация кальция в цитозоле клетки и создается внутриклеточное депо Са2+ в митохондриях и эндоплазматическом ретикулуме. |
