Учебник по биологии Ярыгин ч.1. Учебник по биологии Ярыгин ч. Биология под редакцией академика рамн профессора В. Н. Ярыгина в двух книгах

• Название: Биология под редакцией академика рамн профессора В. Н. Ярыгина в двух книгах
• Анкор: Учебник по биологии Ярыгин ч.1.pdf
• Дата: 28.01.2017
• Размер: 7.38 Mb.
• Имя файла: Учебник по биологии Ярыгин ч.1.pdf
• Тип: Документы; #342
• страница: 30 из 39

7.6. ЭМБРИОНАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ МЛЕКОПИТАЮЩИХ И ЧЕЛОВЕКА

328
7.6.1. Периодизация и раннее эмбриональное развитие
Изучение пренатального ив частности, эмбрионального развития человека очень важно, так как помогает лучше понять взаимосвязи между органами и механизмы возникновения врожденных пороков развития. В эмбриональном развитии разных видов млекопитающих есть общие черты, но существуют и различия. У всех плацентарных, например, процессы раннего эмбриогенеза существенно отличаются от таковых, ранее описанных у других позвоночных. Вместе стем и среди плацентарных есть межвидовые особенности. Дробление зиготы человека характеризуется следующими чертами. Плоскость первого деления проходит через полюса яйцеклетки, те, как и у других позвоночных, является меридианной. При этом один из образующихся бластомеров оказывается крупнее другого, что указывает на неравномерность деления. Два первых бластомера вступают в следующее деление асинхронно. Борозда проходит по меридиану и перпендикулярно первой борозде. Таким образом, возникает стадия трех бластомеров. Вовремя деления меньшего бластомера происходит поворот пары образующихся более мелких бластомеров на 90° так, что плоскость борозды деления оказывается перпендикулярной к первым двум бороздам. Аналогичное расположение бластомеров на клеточной стадии описано у мыши, кролика, норки и обезьяны (рис. 7.15). Благодаря асинхронному дроблению могут быть стадии с нечетным числом бластомеров —5, 7, 9. Рис. 7.15. Ранние стадии дробления зиготы кролика плоскость первой борозды дробления. а плоскость второй борозды дробления одного из первых двух бластомеров, б — плоскость второй борозды дробления второго из первых двух бластомеров В результате дробления образуется скопление бластомеров—морула. Поверхностно расположенные бластомеры образуют клеточный слой, а бластомеры, лежащие внутри морулы, группируются в центральный клеточный узелок. Примерно на стадии 58 бластомеров внутри морулы появляется жидкость,

329 образуется полость (бластоцель) и зародыш превращается в бластоцисту. В бластоцисте различают наружный слой клеток (трофобласт) и внутреннюю клеточную массу (зародышевый узелок, или эмбриобласт). Внутренняя клеточная масса оттеснена жидкостью к одному из полюсов бластоцисты. Позднее из
трофобласта разовьется наружная плодовая оболочка—хорион, а из эмбриобласта сам зародыши некоторые внезародышевые органы. Показано, что собственно зародыш развивается из очень небольшого количества клеток зародышевого узелка. Стадия дробления протекает под лучистой оболочкой. На рис. 7.16 изображены ранние стадии эмбриогенеза человека с указанием, где в материнском организме располагается зародыш. Дробление человеческой зиготы и возникновение бластоциты схематично представлены на рис. 7.17 и 7.18. Рис. 7.16. Овуляция оплодотворение и человеческий зародыш на й неделе развития яичник, 2—овоцит II порядка (овуляция, 3 яйцевод, оплодотворение, зигота, 6— зародыш на стадии двух бластомеров, зародыш на стадии четырех бластомеров, зародыш на стадии восьми бластомеров, 9—морула. 10, 11 —
бластодиста, 12— задняя стенка матки

330 Рис. 7.17. Дробление зиготы человека.
А—два бластомера; Б—три бластомера; В—четыре бластомера; Г—морула; Д—
разрез морулы; ЕЖ разрез ранней и поздней бластоцисты:
1—эмбриобласт, 2—трофобласт, 3—бластоцель Примерно на е сутки после оплодотворения зародыш, который уже 2—3 сут. свободно плавал в полости матки, готов к имплантации, тек погружению в ее слизистую оболочку. Лучистая оболочка при этом разрушается. Вступив в контакт с материнскими тканями, клетки трофобласта быстро размножаются и разрушают слизистую матки. Они образуют два слоя внутренний, называемый цитотрофобластом, поскольку он сохраняет клеточное строение, и наружный, называемый синцитиотрофобластом, поскольку он представляет собой синцитий. На рис. 7.19 показан зародыш человека в процессе имплантации. Рис. 7.18. Бластоциста зародыша человека (срез

331
1—эмбриобласт, 2—трофобласт, 3—бластоцель Рис. 7.19. Последовательные стадии имплантации и развития зародыша человека в конце й и на й неделе. А —бластоциста; Б —бластоциста в самом начале имплантации (е сутки развития В — частично имплантировавшая бластоциста (е сутки развития Г зародыш на е сутки развития Д зародыш на е сутки развития
1—эмбриобласт, 2—бластоцель, 3—трофобласт, полость амниона,
5—гипобласт, б—синнитиотрофобласт, 7—цитотрофобласт, 8—эпибласт,
9—амнион, лакуна трофобласта, эпителий матки, ножка тела,

332 почка аллантоиса, желточный мешок, 15—внезародышевый целом, ворсинка хориона, первичный желточный мешок, вторичный желточный мешок

333

334 Рис. 7.19. Продолжение Рис. 7.20. Развитие зародыша человека на стадии первичной полоски е сутки. А — видна зародыш сверху (амнион снят Б — продольный срез В — поперечный срез через первичную полоску
1—гензеновский узелок, первичная полоска, хорда, 4—прехордальная пластинка, 5—амнион, желточный мешок, 7—эктодерма. мезодерма, 9—
энтодерма
Гаструляция у млекопитающих тесно связана с другими эмбриональными преобразованиями. Одновременно с разделением трофобласта на два слоя происходит уплощение зародышевого узелка ион превращается в двуслойный зародышевый щиток. Нижний слой щитка — гипобласт, или первичная энтодерма, по мнению большинства авторов, образуется путем деламинации внутренней клеточной массы, примерно так, как это происходит в зародышевом диске птиц. Первичная энтодерма полностью расходуется на образование внезародышевой энтодермы. Выстилая полость трофобласта, она вместе с ним образует первичный желточный мешок млекопитающих. Верхний клеточный слой — эпибласт — является источником будущей эктодермы, мезодермы и вторичной энтодермы. На й неделе в эпибласте образуется первичная полоска развитие которой сопровождается почти такими же перемещениями клеточных масс, как и при образовании первичной полоски птиц рис. 7.20). В головном конце первичной полоски образуются гензеновский узелок и первичная ямка, гомологичные спинной губе бластопора других позвоночных. Клетки, которые перемещаются в области первичной ямки, направляются под эпибластом в сторону прехордальной пластинки.
Прехордальная пластинка находится на головном конце зародыша и

335 обозначает место будущей ротоглоточной мембраны. Клетки, перемещающиеся по центральной оси, образуют зачаток хорды и мезодермы и составляют
хордомезодермальный отросток Гензеновский узелок постепенно смещается к хвостовому концу зародыша, первичная полоска укорачивается, а зачаток хорды удлиняется. По бокам от хордомезодермального отростка образуются мезодермальные пластинки, которые расширяются в обе стороны. Ниже представлена обобщающая схема
(7.2) некоторых процессов раннего эмбрионального развития. К концу й недели в эктодерме зародыша над зачатком хорды образуется нервная пластинка Она состоит из высоких цилиндрических клеток. В центре нервной пластинки образуется прогиб в виде нервного желоба а по бокам его возвышаются нервные валики Это начало нейруляции. В средней части зародыша происходит смыкание нервных валиков — образуется нервная трубка Затем смыкание распространяется в головном и хвостовом направлениях. Нервная трубка и прилежащие к ней участки эктодермы, из которых в дальнейшем развивается нервный гребень полностью погружаются и отделяются от эктодермы, срастающейся над ними (см. рис. 7.9). Полоска клеток, лежащая под нервной трубкой, превращается в хорду. По бокам от хорды и нервной трубки в средней части зародыша появляются сегменты спинной мезодермы — сомиты. К концу й недели они распространяются к головному и хвостовому концам, достигая примерно 40 пар. К этому же времени относится начало формирования первичной кишки, закладок сердца и сосудистой сети желточного мешка. На рис. 7.21 видны соотношения размеров зародыша и внезародышевых органов на 21 -е сутки развития. Более детально обособление тела зародыша от зародышевых оболочек и закладку органов можно видеть на рис. 7.22, где изображены не только общий вид зародыша, но и планы разрезов. Обращает внимание быстрое (за 7 сут й недели) формирование зародыша в виде вытянутого в длину и изогнутого тела, приподнятого и отсеченного туловищными складками от желточного мешка. За это время закладываются все сомиты, четыре пары жаберных дуг, сердечная трубка, почки конечностей, средняя кишка, а также карманы передней и задней кишки. Схема 7.2. Дифференциация зародышевых листков млекопитающих

336 Рис. 7.21. Зародыши внезародышевые органы человека на е сутки развития
1—амнион, зародыш, хорион, третичная ворсина, материнская кровь, желточный мешок

337 В следующие четыре недели эмбрионального развития закладываются все основные органы. Нарушение процесса развития в этот период ведет к наиболее грубыми множественным врожденным порокам развития. Как было отмечено выше, развитие внезародышевых провизорных органов у млекопитающих и человека имеет особенности. Эти органы образуются очень рано, одновременно с гаструляцией, и несколько иначе, чему других амниот. Начало развития хориона и амниона приходится на е сутки, те. совпадает с началом имплантации. Хорион возникает из трофобласта, который уже разделился на цитотрофобласт и синцитиотрофобласт. Последний под влиянием контакта со слизистой матки разрастается и разрушает ее. К концу й недели образуются первичные ворсинки хориона в виде скопления эпителиальных клеток цитотрофобласта. Вначале й недели в них врастает мезодермальная мезенхима и возникают вторичные ворсинки, а когда к концу й недели внутри соединительнотканной сердцевины появляются кровеносные сосуды, их называют третичными ворсинками. Область, где тесно прилежат ткани хориона и слизистая матки, называют плацентой

338 Рис. 7.22. Развитие зародыша человека на й неделе.
A
1
Б
1
В
1
—общий вид А
2
Б
2
В
2
— продольный срез А
3
Б
3
В
3
— поперечный срез А
1
А
2
А
3
— 22 сут Б
1
Б
2
Б
3
— 24 сут В
1
В
2
B
3
— 28 сут уровень поперечного среза, 2—ротоглоточиая мембрана, мозг, клоачная мембрана, желточный мешок, 6—амнион, 7—сомиты, нервная трубка, хорда, парные закладки брюшной аорты, сердечный выступ, сердце, головная туловищная складка. хвостовая туловищная складка, ножка тела, 16—аллантоис, боковые туловищные складки, 18 нервный гребень, 19 спинная аорта, 20 средняя кишка, 21 жаберные дуги, почка передней конечности, почка задней конечности. хвост, перикард, 26— карман задней кишки, пупочный канатик, карман передней кишки, спинная брыжейка, нервный узел заднего корешка, 31 —внутризародышевый целом У человека, как и у других приматов, сосуды материнской части плаценты утрачивают свою непрерывность и ворсинки хориона фактически омываются

339 кровью и лимфой материнского организма. Такая плацента называется
гемохориальной. По мере развития беременности ворсинки увеличиваются в размерах, разветвляются, но кровь плода с самого начала и до конца изолирована от материнской крови плацентарным барьером. Плацентарный барьер состоит из трофобласта, соединительной ткани и эндотелия сосудов плода. Этот барьер проницаем для воды, электролитов, питательных веществ и продуктов диссимиляции, а также для антигенов эритроцитов плода и антител материнского организма, токсических веществ и гормонов. Клетками плаценты вырабатывается четыре гормона, в том числе хорионический гонадотропин, который обнаруживается в моче беременной женщины со й недели беременности.
Амнион возникает путем расхождения клеток эпибласта внутренней клеточной массы. Амнион человека называют шизамнионом (см. рис. 7.19) в отличие от плеврамниона птиц и некоторых млекопитающих. Амниотическая полость некоторое время ограничена клетками эпибласта и частично участком трофобласта. Затем боковые стенки эпибласта образуют складки, направленные вверх, которые впоследствии срастаются. Полость оказывается полностью выстланной эпибластическими (эктодермальными) клетками. Снаружи амниотическую эктодерму окружают внезародышевые мезодермальные клетки. Желточный мешок появляется, когда от внутренней клеточной массы отделяется тонкий слой гипобласта и его внезародышевые энтодермальные клетки, перемещаясь, выстилают изнутри поверхность трофобласта. Образовавшийся первичный желточный мешок на е сутки спадается и преобразуется во вторичный желточный мешок, связанный с зародышем. Энтодермальные клетки обрастают снаружи внезародышевой мезодермой. Судьба и функции желточного мешка были описаны ранее.
Аллантоис возникает у зародыша человека, как и у других амниот, в виде кармана вентральной стенки задней кишки, но его энтодермальная полость остается рудиментарной структурой. Тем не менее в его стенках развивается обильная сеть сосудов, соединяющаяся с главными кровеносными сосудами зародыша. Мезодерма аллантоиса соединяется с мезодермой хориона, отдавая в него кровеносные сосуды, Так происходит васкуляризация этой хориоаллантоисной плаценты. При сравнении образования, строения и функций провизорных органов млекопитающих с подобными органами других амниот обращают внимание проявления гетерохронии, интенсификации одних и ослабления других функций, расширения функций. Таким образом, в эволюции провизорных органов проявляются те же способы филогенетических преобразований органов, что и у постоянных органов животных. Некоторые этапы и сроки развития органов у зародышей человека представлены в табл. 7.2.
7.6.2. Примеры органогенезов человека, отражающих эволюцию вида

340 В этом разделе не ставится цель описать развитие всех органов человека. Будут рассмотрены лишь некоторые морфогенетические процессы, иллюстрирующие следующие общебиологические моменты
1) значение межклеточных, тканевых и межорганных взаимодействий в морфогенезе 2) отражение в морфогенезе человека эволюционно более древних черт организации позвоночных 3) особенности органогенезов, позволяющие оценить стадию и механизмы нарушений развития при тех или иных врожденных пороках. Сегментарное строение позвоночника отражает его происхождение из сомитов зародыша. Кроме того, формирование позвонков тесно связано с хордой и спинным мозгом. Тела позвонков образуются из мигрирующих по направлению к хорде и окружающих ее скоплений мезенхимных клеток, которые происходят из склеротомов. В образовании тел позвонков участвуют мезенхимные клетки двух рядом лежащих пар сомитов, в связи с чем тела позвонков находятся не на уровне сомитов, а между ними. В тоже время мышцы, развивающиеся из миотомов сомитов, как бы перекидываются через межпозвонковые сочленения и обеспечивают движение позвонков.

341

342 Дужки позвонков образуются из скопления мезенхимных склеротомных клеток, распространяющихся в спинном направлении, а поперечные отростки и ребра образуются из скоплений клеток, мигрирующих вбок. Спинной мозги спинномозговые ганглии участвуют в морфогенезе спинных дужек позвонков. Если удалить спинномозговые ганглии, то хрящ спинных дужек формируется, но имеет вид несегментированного стержня (рис. 7.23). Рис. 7.23. Развитие спинных дужек позвонков у куриного зародыша. Анормальное развитие Б после удаления спинномозговых ганглиев спинная дужка, тело позвонка, спинномозговой узел, спинной мозг, хорда, 6 —несегментированные спинные дужки позвонков Постепенно изменяется гистологическое строение позвонков. На протяжении

343 4—5 недель образуются мезенхимные позвонки, на й неделе появляются очаги хондрогенеза, а затем на й неделе начинается окостенение, продолжающееся почти до 25 лет. Участки хорды, расположенные внутри тел позвонков, постепенно исчезают. Внутри межпозвонковых дисков хорда сохраняется в виде слизеподобной структуры, известной под названием nucleus pulposus. Формирование среднего уха связано с онтогенетическими преобразованиями первой и второй висцеральных дуг На рис. 7.24 схематично показаны области головы и шеи на й и й неделях развития человека. На й неделе у эмбриона справа и слева закладываются в головной и шейной областях висцеральные жаберные) дуги. Изнутри, со стороны глотки между ними образуются глоточные карманы Это выпячивания энтодермы, растущие вбок. Снаружи, соответственно глоточным, впячиваются внутрь эктодермальные жаберные карманы.
Энтодерма и эктодерма первого глоточного и жаберного карманов приходят в контактна й неделе развития (рис. 7.25, А. Контакт продолжается недолго, слепой конец глоточного кармана отходит от поверхности и окружается мезенхимой (рис.
7.25, Б. Из дистальной части глоточного кармана начинает развиваться полость среднего уха (барабанная полость, а из проксимальной части образуется слуховая евстахиева) труба. Из мезенхимы в дальнейшем дифференцируются закладки слуховых косточек, служащих для проведения звука (рис. 7.25, В. Молоточек и наковальня происходят из первой висцеральной дуги и гомологичны элементам меккелева хряща и квадратной кости стремечко — из дорсальной части второй висцеральной дуги (гиомандибулярной кости. Мышцы и нервы, связанные с косточками среднего уха, формируются из области первой и второй висцеральных дуг.
Рис. 7.24. Голова и шея зародыша человека, вид сбоку. А на й неделе Б на 24 чеделе: первая дуга, местоположение развивающегося внутреннего уха, вторая дуга, третья дуга, четвертая дуга, молоточек, наковальня, стремечко, шиловидный отросток, большой рог подъязычной кости, щитовидный хрящ, перстневидный хрящ, тело подъязычной кости, 14—

344 малый рог, нижняя челюсть закладки висцеральных дуг (Аи развивающиеся из них органы (Б) обозначены одинаковой штриховкой Рис. 7.25. Развитие среднего уха, фронтальный разрез.
А—на й неделе Б—на й неделе В—более поздние стадии первая жаберная пластинка. первый жаберный карман, первая висцеральная (жаберная) дуга, слуховой пузырек. первый глоточный карман, производные первой висцеральной дуги, 7 — производное второй висцеральной дуги, 8—трубобарабанная полость. пробка наружного слухового прохода. первичный наружный слуховой проход, молоточек, наковальня, стремечко, барабанная полость, слуховая (евстахиева) труба В конце внутриутробной жизни ив течение нескольких месяцев после рождения эмбриональная соединительная ткань, находящаяся в барабанной полости, рассасывается. Только после этого косточки приобретают подвижность и колебания барабанной перепонки могут свободно передаваться на мембрану овального окна внутреннего уха. Развитие пищеварительной системы сложно рассмотреть в деталях, так как кишечная трубка сильно удлиняется, дифференцируется и связана в своем развитии со многими другими системами эндокринной, дыхательной, выделительной, кровеносной, нервной и целомом. Рассмотрим только наиболее ранние и общие процессы, происходящие в кишечной трубке, а также изменения ее связи с желточным мешком. Кишечная трубка возникает из энтодермы крыши желточного мешка и прилегающего к ней висцерального листка мезодермы в процессе обособления тела эмбриона от внезародышевых частей с помощью головной, хвостовой и боковых туловищных складок. На й неделе она представлена сравнительно простой трубкой, состоящей из передней кишки, слепо замкнутой спереди стомодеальной ротовой) пластинкой, средней кишки, связанной с желточным мешком посредством желточного стебелька, и задней кишки, слепо замкнутой на хвостовом конце клоакальной мембраной (см. рис. 7.22, Б)

345 Рис. 7.26. Дифференцировка и поворот средней кишки у зародыша человека. А — конец й недели Б — около й недели Аи Б схемы поворота кишки печень, желудок, спинная аорта, спинная закладка поджелудочной железы, верхняя брыжеечная артерия, желточный стебелек, каудальная ветвь образного выпячивания, краниальная ветвь образного выпячивания средней кишки, брюшная закладка поджелудочной железы, желчный пузырь, зачаток слепой кишки, пупок, место бывшего желточного стебелька За период от й до конца й недели (рис. 7.26) эмбрионального развития кишка удлиняется и начинает дифференцироваться. Из переднего ее отдела формируются глотка, пищевод, желудок и двенадцатиперстная кишка с ее производными (печень и поджелудочная железа) до впадения в нее общего желчного протока. В конце й недели ротовая пластинка прорывается, образуются ротовое отверстие и выстланная эктодермой неглубокая ротовая полость. Средняя кишка образует образную петлю, которая связана с желточным мешком посредством желточного стебелька. Участок кишки между желточньм стебельком и желудком превратится в тонкую кишку, а участок, лежащий каудальнее желточного стебелька, — в толстую кишку. Средняя кишка удлиняется, часть ее выпячивается в полость брюшного стебелька, образуя грыжеподобное выпячивание брюшной стенки зародыша. За это же время некоторые участки кишки, вращаясь, изменяют свое положение. К й неделе выступающая часть кишечной петли втягивается назад через пупочный ободок, занимая свое окончательное положение в брюшной полости. Несколько ранее вместе перехода тонкой кишки в толстую развивается слепая кишка. Сначала она увеличивается в размерено к 3-му месяцу ее дистальная часть начинает отставать от роста других частей (неравномерность роста, в результате чего диаметр этой части оказывается значительно меньшими образуется

346 червеобразный отросток. Из задней кишки формируется толстая кишка ниже селезеночного угла, в том числе прямая. Развитие клоакального конца задней кишки тесно связано с развитием мочеполового отверстия (рис. 7.27 и 8.4). Уроректальная перегородка, разделяющая клоаку на мочеполовой синус и прямую кишку, образуется на й неделе. Прорыв анальной мембраны происходит на й неделе. Рис. 7.27. Развитие клоакальной области задней кишки у зародыша человека. А—на й неделе Б—на й неделе В—на й неделе А, Б и В — поперечные срезы через клоаку (уровни среза обозначены квадратами на рис. А, Б, В желточный стебелек, средняя кишка, задняя кишка, 4— мочеполовая

347 перегородка, клоака, хвост, 7—аллантоис, 8— мочеполовой синус, 9— прямая кишка, мочевой пузырь, анальная мембрана стрелками показано направление роста мочеполовой перегородки Нам месяце внутриутробного развития начинается быстрая пролиферация эпителия пищевода и двенадцатиперстной кишки, что приводит к временному закрытию их просвета. К концу го месяца происходит реканализация названных органов, те. восстановление проходимости. Нарушение скорости размножения или прекращение деления клеток в томили ином отделе, отсутствие гибели клеток, нарушение перемещения частей кишки и другие отклонения могут приводить к порокам развития пищеварительного тракта. Сердце человека начинает развиваться с конца й начала й недели из спланхномезодермы в виде парных зачатков, расположенных под глоткой (рис.
7.28). По мере отграничения тела самого зародыша туловищными складками и замыкания передней кишки с брюшной стороны парные эндокардиальные трубки смыкаются в одну, лежащую по средней линии (рис. 7.28). Для земноводных доказано существование индукционного действия энтодермы на прекардиальную мезодерму. Об этом же свидетельствует опытна курином зародыше, когда после удаления дна передней кишки был получен зародыш с двойным сердцем. Парные закладки целомических полостей сливаются набрюшной стороне, образуя перикардиальную полость. Рис. 7.28. Развитие сердца человека на е сутки А — общий вид зародыша Б — продольный срез головного конуса зародыша В — поперечный срез зародыша уровень среза В, нервный валик, 3—сомиты, первичная полоска, мозг, передняя кишка, сердечная трубка, перикард, 9—амнион, 10—
ротоглоточная мембрана, нервный желобок, хорда, парные закладки спинной аорты, сливающиеся сердечные трубки, желточный мешок Региональная дифференцировка сердца начинается с быстрого удлинения

348 первичной сердечной трубки, что приводит к ее изгибу и приобретению образной формы (рис. 7.29). Отмечено, что образование изгиба с локальными изменениями формы клеток вдоль сердечной трубки стимулируется из самой сердечной трубки. Будучи эксплантирована, сердечная трубка сохраняет способность к образованию S- образной структуры. Рис. 7.29. Развивающееся сердце человека.
А—на е сутки Б—на с сутки В—на е сутки (вид с брюшной стороны
Г—на е сутки (продольный срез первая пара дуг аорты, сливающиеся сердечные трубки, 3—несливающиеся сердечные трубки, артериальный ствол, луковица сердца, желудочек, предсердие, венозный синус, 9—кювьеров проток, пупочная вена, желточная вена, 12—предсердно-желудочковый канал На первоначально хвостовом конце находится венозный синус, в который впадают крупные вены кювьеровы протоки, пупочные и желточные. Венозный синус позже войдет в состав правого предсердия. Краниальнее венозного синуса из расширенной части сердечной трубки образуется предсердие, а из изогнутой средней части — желудочек. Переходную область, где желудочек сужается, называют конусом или луковицей. Позже он будет включен в стенку правого желудочка. Конус переходит в артериальный ствол, от которого отходят корни брюшной аорты, После образования предсердия и желудочка проявляются внешние признаки предстоящего разделения сердца на правую и левую половины, появляется срединная борозда. В этот момент в тканях формирующегося сердца отмечаются очаговая гибель клеток и взаимодействие внеклеточных и клеточных элементов. Некоторое время спустя на внутренней поверхности желудочка, соответственно уровню наружной борозды, образуется перегородка из мышечных тяжей, растущих от верхушки сердца по направлению к предсердию. На дорсальной и вентральной стенках суженного предсердно-желудочкового канала из рыхлой мезенхимы образуются эндокардиальные подушки. Позднее они трансформируются вплотную соединительную ткань, срастаются и разделяют канал на правый и левый протоки. В тоже время появляется срединная перегородка, которая позднее заменяется

349 вторичной. В ней имеется отверстие, называемое овальным, через которое кровь из правого предсердия попадает в левое. Это необходимо для кровообращения плода. Одновременно с изменениями в основной части сердца происходит разделение артериального ствола на два канала. Этот процесс начинается в корне брюшной аорты между четвертой и шестой дугами. Разделение происходит за счет формирования продольных складок. Складки располагаются по спирали, растут внутрь артериального ствола и, встречаясь, делят его на аорту и легочный ствол. Кроме того, складки распространяются в сторону конуса, где из специализированных участков образуются полулунные клапаны аорты и легочного ствола, и далее в желудочки, где встречаются с перемещающейся эндокардиальной тканью предсердно-желудочкового канала и межпредсердной перегородки. Это приводит к полному зарастанию межжелудочкового отверстия. До конца внутриутробной жизни остаются открытыми только клапан в овальном отверстии межпредсердной перегородки и артериальный (боталлов) проток, соединяющий легочный ствол с аортой. О нем подробнее будет сказано ниже. Артериальный проток служит для отведения части крови из правого желудочка в аорту минуя легкие, пока они не достигли необходимого развития и не получили функционального стимула в связи с началом дыхательной функции. Крупные артерии развиваются в комплексе с сердцем начиная с й недели. Первичная система кровообращения эмбриона функционирует с конца й недели, к концу й недели реализуется основной план строения артериальной системы. Закладывающиеся на й неделе парные висцеральные дуги получают соответствующее артериальное обеспечение в виде аортальных дуг. Эти дуги аорты поднимаются от артериального ствола, а точнее, от его расширенной части — артериального мешка (называемого также брюшной или восходящей аортой) — и заканчиваются в корнях спинной, или нисходящей, аорты. Несмотря на то что закладывается шесть пар аортальных дуг, они не сосуществуют одновременно. В тот период, когда формируется шестая пара дуг, две первые пары уже дегенерируют. Источником первых двух пар аортальных дуг служат участки парных корней брюшной аорты (рис. 7.30). Уже не являясь крупными сосудами, они некоторое время существуют в виде небольших каналов, через которые происходит частичное кровоснабжение области рта и шеи из системы наружных сонных артерий (рис. 7.31). Пятая дуга появляется лишь на короткое время в виде рудиментарного сосуда. Таким образом, только корни брюшной и спинной аорты, а также третья, четвертая и шестая пары аортальных дуг играют существенную роль в формировании магистральных сосудов (рис. 7.32). Проксимальные части третьей пары образуют общие сонные артерии. Левая четвертая дуга составляет часть дуги аорты. Правая четвертая дуга становится проксимальной частью правой подключичной артерии. Дистальная часть этой артерии образуется из правой спинной аорты. Проксимальная часть левой шестой дуги превращается в проксимальную часть левой легочной артерии, а дистальная часть — в артериальный (боталлов) проток. Проксимальная часть правой шестой дуги образует проксимальную часть правой легочной артерии, а дистальная часть

350 редуцируется. Корни спинной аорты очень рано сливаются в непарную спинную аорту, нона й неделе развития дистальная часть правого корня спинной аорты обычно включается в правую подключичную артерию, о чем уже было сказано выше. Это становится возможным благодаря обратному развитию участка, соединяющего правый корень с левым. Рис. 7.30. Развитие сердечно-сосудистой системы у человека.
А—на е сутки (кратковременная стадия парных симметричных сосудов Б—на е сутки В на е сутки (вид с левой стороны желточные вены, сердечные трубки, передние кардинальные вены, спинные аорты, ножка тела, пупочные артерии, третичная ворсина, хорион, пупочная вена, желточные артерии, первая, вторая и третья

351 дуги аорты, пуповина, желточный мешок, сердце, мозг, третья, четвертая и шестая дуги аорты Рис. 7.31. Развитие аортальных дуг.
А—вид с брюшной стороны Б—взаимоотношение аортальных дуг с глоточными карманами (вид слева аортальные дуги, легочная артерия, артериальный мешок, брюшная аорта, седьмая межсегментарная артерия, подключичная, спинная нисходящая аорта, артериальный ствол, наружная сонная артерия, корень брюшной восходящей аорты, внутренняя сонная артерия, корень спинной аорты, пищевод, трахея глоточные карманы Рис. 7.32. Формирование крупнейших артерий, производных артериального ствола, аортального мешка, аортальных дуги спинной аорты. А—6-недельный зародыш Б—
7-недельный зародыш В—6-месячный плод аортальные дуги, артериальный ствол, легочная артерия, 9—

352 подключичная артерия, спинная нисходящая аорта, аортальный мешок, внутренняя сонная артерия, артериальный (боталлов) проток, восходящая аорта, легочный ствол, наружная сонная артерия, общая сонная артерия Более или менее подробное изложение развития сердца и крупных артерий дает богатый материал для сопоставлений онтогенеза человека с филогенетическим развитием позвоночных (см. га. 14), а также позволяет приблизиться к пониманию механизмов возникновения врожденных пороков развития сердца и сосудов.

353 ГЛАВА 8 ЗАКОНОМЕРНОСТИ ИНДИВИДУАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ ОРГАНИЗМОВ. ОСНОВНЫЕ КОНЦЕПЦИИ В БИОЛОГИИ ИНДИВИДУАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ
В предыдущих главах были рассмотрены генетические закономерности, определяющие формирование определенного фенотипа, изложено основное содержание стадий онтогенеза, последовательно и закономерно сменяющих друг друга. Все эти сведения не дают, однако, ответа на вопрос, почему и каким образом генотип реализуется в фенотип в виде тех или иных клеточных и системных процессов, в виде сложных пространственных и упорядоченных во времени онтогенетических преобразований. При сравнении зиготы и половозрелой особи, которые, по сути, являются двумя разными онтогенетическими стадиями существования одного итого же организма, обнаруживаются очевидные различия, касающиеся по крайней мере размеров и формы. Начиная св. ученые пытались познать и объяснить процессы, приводящие к этим количественными качественным изменениям особи. Первоначально возникла гипотеза, согласно которой онтогенез рассматривали лишь как рост расположенных в определенном пространственном порядке предсуществующих структур и частей будущего организма. В рамках этой гипотезы, получившей название преформизма, каких-либо новообразований или преобразований структур в индивидуальном развитии не происходит. Логическое завершение идеи преформизма заключается в допущении абсурдной мысли о
«заготовленности» в зиготе и даже в половых клетках прародителей структур организмов всех последующих поколений, как бы вложенных последовательно наподобие деревянных матрешек. Альтернативная концепция эпигенеза была сформулирована в середине XVIII в. Ф. К. Вольфом, впервые обнаружившим новообразование нервной трубки и кишечника входе эмбрионального развития. Индивидуальное развитие стали связывать целиком с качественными изменениями, полагая, что структуры и части организма возникают как новообразования из бесструктурной яйцеклетки. В XIX в. К. Бэр впервые описал яйцо млекопитающих и человека, а также зародышевые листки и обнаружил сходство плана строения зародышей различных классов позвоночных — рыб, амфибий, рептилий, птиц, млекопитающих. Он же обратил внимание на преемственность в этапах развития — от более простого к

354 более сложному. Бэр рассматривал онтогенез не как предобразование, не как новообразование структура каких преобразование, что вполне согласуется с современными представлениями. Выяснение конкретных клеточных и системных механизмов таких преобразований составляет основную проблему современной биологии развития Увеличение массы тела особи, те. ее рост, и появление новых структур входе ее развития, называемое морфогенезом, нуждаются в объяснении. Рост и морфогенез подчиняются законам, которые обусловливают приуроченность конкретных процессов онтогенеза к определенному месту зародыша и периоду эмбриогенеза. Отдельные стадии индивидуального развития отличаются также определенной скоростью протекания с характерным качественными количественным результатом. Биология развития изучает способы генетического контроля индивидуального развития и особенности реализации генетической программы в фенотип в зависимости от условий. Под условиями понимают различные внутриуровневые и межуровневые процессы и взаимодействия внутриклеточные, межклеточные, тканевые, внутриорганные, организменные, популяционные, экологические. Можно сказать, что усилия исследователей в области биологии развития концентрируются вокруг стержневой проблемы генетической предопределенности и лабильности онтогенетических процессов что в известном смысле на ином уровне познания возвращает нас к идеям неопреформизма и эпигенеза. Не менее важными являются исследования конкретных онтогенетических механизмов роста и морфогенеэа. К ним относятся следующие процессы пролиферация, или размножение клеток, миграция, или перемещение клеток, сортировка клеток, их запрограммированная гибель, дифференцировка клеток, контактные взаимодействия клеток (индукция и компетенция, дистантные взаимодействия клеток, тканей и органов (гуморальные и нервные механизмы интеграции. Все эти процессы носят избирательный характер, те. протекают в определенных пространственно-временных рамках с определенной интенсивностью, подчиняясь принципу целостности развивающегося организма. Биология развития стремится выяснить степень и конкретные пути контроля со стороны генома и одновременно уровень автономности различных процессов входе онтогенеза.