Биология Ярыгин 2003. Биология под редакцией академика рамн профессора В. Н. Ярыгина в двух книгах
![]()
|
ЭНЕРГЕТИЧЕСКОЕ И ИНФОРМАЦИОННОЕ ОБЕСПЕЧЕНИЕ Многочисленные находки ученых в виде окаменелостей, отпечатков в мягких породах и других объективных свидетельств указывают на то, что жизнь на Земле существует не менее 3,5 млрд. лет. На протяжении более чем 3 млрд. лет область ее распространения ограничивалась исключительно водной средой. К моменту выхода на сушу жизнь уже была представлена разнообразными формами прокариотами, низшими и высшими растениями, простейшими и многоклеточными животными, включая ранних представителей позвоночных. За указанный период, составляющий примерно всего времени существования жизни на нашей планете, произошли эволюционные преобразования, предопределившие лицо современного органического мира и, следовательно, появление человека. Знакомство с важнейшими из них помогает понять стратегию жизни. Организмы, которые появились первыми, современная наука называет прокариотами. Это одноклеточные существа, отличающиеся относительной простотой строения и функций. К ним относятся бактерии и синезеленые водоросли (цианобактерии). О простоте их организации свидетельствует, например, имевшийся у них небольшой объем наследственной информации. Для сравнения: длина ДНК современной бактерии, кишечной палочки, составляет 4·10 пар нуклеотидов. Не больше ДНК было, по-видимому, и у древних прокариот. Названные организмы господствовали на Земле более 2 млрд. лет. Сих эволюцией связано появление, во-первых, механизма фотосинтеза и, во-вторых, организмов 13 эукариотического типа. Фотосинтез открыл доступ к практически неисчерпаемой кладовой солнечной энергии, которая с помощью этого механизма накапливается в органических веществах и затем используется в процессах жизнедеятельности. Широкое распространение фотосинтезирующих автотрофных организмов, прежде всего зеленых растений, привело к образованию и накоплению в атмосфере Земли кислорода. Это создало предпосылки для возникновения в эволюции механизма дыхания, который отличается от бескислородных (анаэробных) механизмов энергообеспечения жизненных процессов гораздо большей эффективностью (примерно в 18 раз). Эукариоты появились среди обитателей планеты около 1, 5 млрд. лет назад. Отличаясь от прокариот более сложной организацией, они используют в своей жизнедеятельности больший объем наследственной информации. Так, общая длина молекул ДНК в ядре клетки млекопитающего составляет примерно 2—5·10 пар нуклеотидов, те. враз превосходит длину молекулы ДНК бактерии. Первоначально эукариоты имели одноклеточное строение. Доисторические одноклеточные эукариоты послужили основой для возникновения в процессе эволюции организмов, имеющих многоклеточное строение тела. Они появились на Земле около 600 млн. лет назад и дали широкое разнообразие живых существ, расселившихся в трех основных средах водной, воздушной, наземной. Полезно заметить, что многоклеточность возникла в эволюции в период, когда атмосфера планеты, обогатившись 02, приобрела устойчивый окислительный характер. Около 500 млн. лет назад среди многоклеточных появляются хордовые животные, общий план строения которых радикальным образом отличается от плана строения существ, населявших планету до их появления. В процессе дальнейшей эволюции именно в этой группе возникают позвоночные животные. Среди них примерно 200—250 млн. лет назад появляются млекопитающие, характерной чертой которых становится особый тип заботы о потомстве вскармливание народившегося детеныша молоком. Названная черта соответствует новому типу отношений между родителями и потомством, способствующему укреплению связи между поколениями, созданию условий для выполнения родителями воспитательной функции, передачи ими опыта. Именно через группу млекопитающих животных, в частности через отряд приматов, прошла линия эволюции, ведущая к человеку (примерно 1, 8 млн. лет назад. Однозначного соответствия уровню морфофизиологической организации количества ДНК среди представителей разных классов многоклеточных животных не установлено. Тем не менее для появления процветающего класса насекомых понадобилось, чтобы общая длина молекулы ДНК в геноме превысила 10 пар нуклеотидов, предшественников хордовых — 4 · 10 8 , амфибий — 8 · 10 8 , рептилий 10 9 , млекопитающих — 2 · 10 пар нуклеотидов (рис. Выше названы узловые пункты исторического развития жизни от одноклеточных форм до людей, наделенных разумом и способностью к активной созидательной деятельности и сознательному переустройству среды жизни Знакомство с составом обитателей планеты на любом из этапов развития жизни свидетельствует о его разнообразии, сосуществовании в одни и те же периоды организмов, различающихся как по общему плану строения тела, таки повремени появления в процессе эволюции (рис. 1.3). Ив наши дни органический мир представлен наряду с эукариотами микроорганизмами и синезелеными водорослями, относящимися к прокариотам. На фоне разнообразия многоклеточных эукариотических организмов имеется значительное число видов одноклеточных эукариот. Рис. 1.2. Изменение объема уникальных нуклеотидных последовательностей в геномах в процессе прогрессивной эволюции Заслуживает упоминания еще одно обстоятельство, характеризующее органический мир в самом общем виде. Среди организмов разного плана строения, сосуществующих в определенный исторический период времени, некоторые формы, имевшие некогда широкое распространение, представлены относительно небольшим количеством особей и занимают ограниченную территорию. Фактически они лишь поддерживают свое пребывание во времени, избегая (благодаря наличию у них определенных приспособлений) вымирания в ряду поколений. Другие, напротив, увеличивают свою численность, осваивают новые территории и экологические ниши. В таких группах возникают разнообразные варианты организмов, отличающихся в той или иной мере от предковой формы и друг от друга деталями строения, физиологии, поведения, экологии. Из изложенного можно заключить, что эволюция жизни на Земле характеризуется следующими общими чертами. Во-первых, возникнув в виде простейших одноклеточных форм, жизнь в своем развитии закономерно порождала существа со все более сложным типом организации тела, совершенными функциями, повышенной степенью независимости от прямых влияний со стороны окружающей среды на выживаемость. Во-вторых, любые варианты живых форм, возникавшие на планете, сохраняются столь долго, сколь долго существуют геохимические, климатические, биогеографические условия, удовлетворяющие в достаточной мере их жизненным запросам. В-третьих, в своем развитии отдельные группы организмов проходят стадии подъема и нередко спада. Стадия, достигнутая группой на данный исторический момент, определяется потому месту, которое ей принадлежит на этот момент в органическом мире в зависимости от численности и распространенности. Развитию событий или явлений во времени соответствует понятие прогресса. С учетом описанных выше общих черт в процессе исторического развития жизни наблюдаются три формы прогресса, качественно отличающиеся друг от друга. Эти формы по-разному характеризуют положение соответствующей группы организмов, достигнутое в итоге предшествующих этапов эволюции, экологические и эволюционные перспективы Рис. 1.3. Филогенетические отношения основных групп растений, грибов, животных и прокариот Пунктиром обозначено предполагаемое положение групп Биологическим прогрессом называют состояние, когда численность особей в группе от поколения к поколению растет, расширяется территория (ареал) их расселения, нарастает количество подчиненных групп более низкого ранга таксонов. Биологический прогресс соответствует понятию процветания. Из ныне существующих групп к процветающим относят насекомых, млекопитающих. Период процветания, к примеру, пресмыкающихся завершился около 60—70 млн лет назад. Морфофизиологический прогресс означает состояние, приобретаемое группой в процессе эволюции, которое дает возможность части ее представителей выжить и расселиться в среде обитания с более разнообразными и сложными условиями. Такое становится возможным благодаря появлению существенных изменений в строении, физиологии и поведении организмов, расширяющих их приспособительные возможности за рамки обычных для предковой группы. Из трех главных сред обитания наземная представляется наиболее сложной. Соответственно выход животных на сушу, например в группе позвоночных, был связан с рядом радикальных преобразований конечностей, дыхательной и сердечно-сосудистой систем, процесса размножения. Появление средиземных обитателей человека соответствует качественно новому состоянию жизни. Переход к этому состоянию, хотя и был подготовлен ходом эволюционного процесса, означает смену законов, которым следует развитие человечества, с биологических на социальные. Вследствие названной смены выживание и неуклонный рост численности людей, их расселение по территории планеты, проникновение в глубины океана, недра Земли, воздушное и даже космическое пространство определяются результатами труда и интеллектуальной деятельности, накоплением и преумноженном в ряду поколений опыта преобразующих воздействий на природную среду. Эти воздействия превращают природу вочеловеченную среду жизни людей. Ряд последовательных крупных эволюционных изменений, таких, как эукариотический тип организации клеток, многоклеточность, возникновение хордовых, позвоночных и, наконец, млекопитающих животных (что обусловило в конечном итоге появление человека, составляет в историческом развитии жизни линию неограниченного прогресса. Обращение к трем формам прогресса, названным выше, помогает раскрыть главные стратегические принципы эволюции жизни, от которых зависят ее сохранение во времени и распространение по разным средам обитания. Во-первых, эволюция по своим результатам на любом из этапов носит приспособительный характер. Во-вторых, в процессе исторического развития закономерно повышается уровень организации живых форм, что соответствует прогрессивному характеру эволюции. Чем выше уровень морфофизиологической организации, тем большее количество энергии требуется для ее поддержания. В силу этого еще один стратегический принцип эволюции заключается в освоении новых источников и эффективных механизмов энергообеспечения жизненных процессов. Для образования высокоорганизованных форм в сравнении с низкоорганизованными в целом необходим больший объем наследственной информации. Закономерное увеличение объема используемой в жизнедеятельности генетической информации также является стратегическим принципом развития жизни 18 1.3. СВОЙСТВА ЖИЗНИ Поразительное многообразие жизни создает большие трудности для ее однозначного и исчерпывающего определения как особого явления природы. Во многих определениях жизни, предлагавшихся выдающимися мыслителями и учеными, указываются ведущие свойства, качественно отличающие (по мнению того или иного автора) живое от неживого. К примеру, жизнь определяли как «питание, рост и одряхление (Аристотель стойкое единообразие процессов при различии внешних влияний Г. Тревиранус); совокупность функций, сопротивляющихся смерти (М. Биша); химическую функцию (А. Лавуазье); «сложный химический процесс (И. П. Павлов. Неудовлетворенность ученых этими определениями понятна. Наблюдения показывают, что свойства живого не носят исключительного характера и по отдельности обнаруживаются среди объектов неживой природы. Определение жизни как особой, очень сложной формы движения материи» (А. И. Опарин) отражает ее качественное своеобразие, несводимость биологических законов к химическими физическим. Однако оно носит общий характер, не раскрывая конкретного содержания этого своеобразия. В практическом отношении полезны определения, основанные на выделении комплекса свойств, который обязателен для живых форм. Одно из них характеризует жизнь как макромолекулярную открытую систему, которой свойственны иерархическая организация, способность к самовоспроизведению, обмен веществ, тонко регулируемый поток энергии. Жизнь, согласно этому определению, представляет собой ядро упорядоченности, распространяющееся в менее упорядоченной Вселенной. Рассмотрим главные, обязательные свойства жизни более подробно. Живым существам присущ особый способ взаимодействия с окружающей средой — обмен веществ. Его содержание составляют взаимосвязанные и сбалансированные процессы ассимиляции анаболизм) и диссимиляции катаболизм. Результатом ассимиляции является образование и обновление структур организма, диссимиляции — расщепление органических соединений с целью обеспечения различных сторон жизнедеятельности необходимыми веществами и энергией. Для осуществления обмена веществ необходим постоянный приток определенных веществ извне некоторые продукты диссимиляции выделяются во внешнюю среду. Таким образом, организм является по отношению к окружающей среде открытой системой. Процессы ассимиляции и диссимиляции представлены многочисленными химическими реакциями, объединенными в метаболические цепи, циклы, каскады. Последние представляют собой совокупность взаимосвязанных реакций, протекание которых строго упорядочено во времени и пространстве. В итоге осуществления клеткой метаболического цикла достигается определенный биологический результат из аминокислот образуется молекула белка, молекула молочной кислоты расщепляется до Си Н. Упорядоченность различных сторон обмена веществ достигается благодаря структурированности объема клетки, например выделения в ней водной и липидной фаз, наличия обязательных внутриклеточных структур, таких, как митохондрии, лизосомы и др. На важность свойства структурированности указывает следующий пример. Тело микоплазмы (микроорганизма, занимающего по размерам промежуточное положение между вирусами и типичными бактериями) превосходит по диаметру атом водорода всего враз. Даже в таком малом объеме осуществляется примерно 100 биохимических реакций, необходимых для жизнедеятельности этого организма. Для сравнения жизнедеятельность клетки человека требует согласованного протекания более 10 000 реакций. Из сказанного следует, что структурированность необходима для эффективного обмена веществ. С другой стороны, любая упорядоченность для своего поддержания требует затраты энергии. Для выяснения характера связей между структурированностью, обменом веществ и открытостью живых систем полезно обратиться к понятию энтропии. Согласно закону сохранения энергии первое начало термодинамики, при химических и физических превращениях она не исчезает и не образуется вновь, а переходит из одной формы в другую. Поэтому теоретически любой процесс должен протекать одинаково легко в прямом и обратном направлениях. В природе такового, однако, не наблюдается. Без воздействий извне процессы в системах идут водном направлении теплота переходит от более теплого объекта к холодному, в растворе молекулы перемещаются из зоны высокой концентрации в зону с малой концентрацией и т.д. В приведенных примерах первоначальное состояние системы благодаря наличию градиентов температуры или концентрации характеризовалось определенной структурированностью. Естественное развитие процессов неизбежно приводит к состоянию равновесия как статистически более вероятному. Одновременно утрачивается структурированность. Мерой необратимости природных процессов служит энтропия, количество которой в системе обратно пропорционально степени упорядоченности (структурированности). Закономерности изменения энтропии описываются вторым началом термодинамики. Согласно этому закону, в энергетически изолированной системе при неравновесных процессах количество энтропии изменяется в одну сторону. Оно увеличивается, становясь максимальным по достижении состояния равновесия. Живой организм отличается высокой степенью структурированности и низкой энтропией. Это достигается благодаря постоянному притоку извне энергии, используемой на поддержание внутренней структуры. Способность противостоять нарастанию энтропии, сохранять высокий уровень упорядоченности является обязательным свойством жизни. Жизнь представляет собой постоянный процесс самообновления, в результате которого воссоздаются структуры, соответствующие снашиваемыми. Это достигается благодаря использованию живыми формами для построения своих структур и обеспечения всех сторон жизнедеятельности биологической генетической) информации. Последняя отбиралась по признаку биологической полезности в процессе эволюции видов, населяющих планету. Она хранится, записанная с помощью специального кода, в наследственном веществе клеток. Молекулярный механизм использования живыми организмами биологической информации основан на функционировании в клетках уникальных химических соединений биологических полимеров, не встречающихся в природных условиях в неживых объектах. Во-первых, это белки, которые, выполняя роль биологических катализаторов (ферменты, обусловливают протекание биохимических реакций в нужном направлении, с достаточной скоростью, при достаточно мягких условиях температуры и давления. Ферменты отличаются специфичностью. Они катализируют превращения веществ определенного химического строения или даже отдельного вещества. Специфичность ферментов, также как и белков, не выполняющих каталитической функции, зависит от первичной структуры белка, т.е. постоянства последовательности аминокислот в их молекуле. Белки организма постоянно обновляются. Важнейшей особенностью является то, что каждое очередное поколение белковых молекул сохраняет исходную первичную структуру. Таким образом, всякий раз белки несут в себе одну и туже биологическую информацию и, следовательно, выполняют одни и те же функции, необходимые клетке или организму. Постоянство биологической информации белковых молекул достигается тем, что в качестве матриц для их синтеза используются молекулы нуклеиновых кислот. Информация, сохраняемая в ДНК, переносится на белок с помощью молекул рибонуклеиновой кислоты — РНК. Хранение и использование биологической (генетической) информации на основе уникальных информационных макромолекул белков и нуклеиновых кислот составляет важное свойство жизни. Хранение информации в ДНК, утилизация ее в процессе жизнедеятельности путем переноса на белки и далее на различные биологические структуры находят свое отражение в наличии генотипа и фенотипа, что также обязательно для всех живых существ. Воплощение исходной наследственной информации генотипа в информацию рабочих структур организма происходит в процессе онтогенеза индивидуального развития, типичного для живых форм. Входе этого процесса проявляется такое свойство, как способность к росту. Организмы обладают свойством менять свое состояние в зависимости от колебаний параметров окружающей или внутренней среды. Такая реакция имеет приспособительное значение и зависит от наличия механизмов регистрации соответствующих колебаний, анализа поступающих данных, выработки решений по содержанию и интенсивности ответа. Названное свойство позволяет рассматривать живые формы как кибернетические устройства, которые подчиняются законам передачи и переработки информации. Термин информация употребляется здесь в широком смысле. Биологическая информация, о которой шел разговор, качественно и количественно соответствует наследственной информации ДНК. Информация в кибернетическом смысле включает и личный опыт организма. Индивидуальные реакции живых существ на внешние и внутренние стимулы обусловливаются такими общими свойствами жизни, как раздражимость и возбудимость. Область жизни представлена совокупностью отдельных организмов, т.е. характеризуется дискретностью. Продолжительность жизни организмов ограничена. В связи с этим сохранение жизни во времени зависит от такого ее свойства, как способности к размножению, тек воспроизведению себе подобных по типу обмена веществ и главным чертам морфофизиологической организации. Существуют также свойства, распространяющиеся на область жизни в целом. Они отражают универсальные принципы ее существования во времени и пространстве. Одно из таких свойств — включенность организмов в процесс эволюции. Благодаря этому жизнь как особое явление материального мира сохраняется на протяжении вот уже более 3 млрд. лет. Второе такое свойство существование отдельных организмов лишь во взаимодействии с другими в составе особых сообществ — биоценозов. |