Биология Ярыгин 2003. Биология под редакцией академика рамн профессора В. Н. Ярыгина в двух книгах
 Скачать 5.71 Mb.
|
|
2.3.5. Внутриклеточный поток веществ Реакции дыхательного обмена не только поставляют энергию, но и снабжают клетку строительными блоками для синтеза разнообразных молекул. Ими являются многие продукты расщепления пищевых веществ. Особая роль в этом принадлежит одному из этапов дыхательного обмена — циклу Кребса,осуществля-емому в митохондриях. Через этот цикл проходит путь углеродных атомов (углеродных скелетов) большинства соединений, служащих промежуточными продуктами синтеза химических компонентов клетки. В цикле Кребса происходит выбор пути превращения того или иного соединения, а также переключение обмена клетки с одного путина другой, например с углеводного на жировой. Таким образом, дыхательный обмен одновременно составляет ведущее звено потока веществ, объединяющего метаболические пути расщепления и образования углеводов, белков, жиров, нуклеиновых кислот (рис. 2.9). Рис. 2.9. Взаимосвязь внутриклеточного обмена белков, жиров и углеводов через цикл Кребса 2.3.6. Другие внутриклеточные механизмы общего значения Потоки информации, энергии и веществ осуществляются непрерывно и составляют необходимое условие сохранения клетки как живой системы. Кроме структур и процессов, прямо включенных в названные потоки, в клетке функционируют механизмы, которые также являются жизненно необходимыми. Так, лизосомы, воздействуя ферментами на пиноцитированный или аутофагированный материал, обеспечивают гидролитическое расщепление макромолекул до низкомолекулярных соединений. Они же обусловливают разрушение внутриклеточных структур, утративших свое функциональное значение. Образовавшиеся при этом химические соединения включаются в потоки энергии, веществ и информации. Пероксисомы ликвидируют возникающие в клетке пероксиды, токсичные для живой протоплазмы. Организация внутриклеточных транспортных потоков обусловливается наличием и активностью микротрубочек, микрофибрилл. 2.3.7. Клетка как целостная структура. Коллоидная система протоплазмы Выше мы познакомились с различными построению и функциям клеточными структурами. Однако, взаимодействуя с окружающей средой и отвечая на регуляторные стимулы, клетка ведет себя как целостная структура. Об этом свидетельствует однотипность реакции разных видов клеток на действие раздражителей, вызывающих переход клетки в возбужденное состояние 1 Важная роль в функциональном объединении структурных компонентов и компартментов клетки принадлежит свойствам живой протоплазмы. В целом ее 1 Под клеточным возбуждением понимают обратимые изменения протоплазмы, запускающие ту или иную клеточную деятельность и являющиеся ее основой. 2 Протоплазма — содержимое живой клетки, включающее ее ядро и цитоплазму принято рассматривать как особую многофазную коллоидную систему, или биоколлоид. От банальных коллоидных систем биоколлоид отличается сложностью дисперсной фазы. Основу ее составляют макромолекулы, которые присутствуют либо в составе плотных микроскопически видимых структур (органелл, либо в диспергированном состоянии, близком к растворам или рыхлым сетеобразным структурам типа гелей. Будучи коллоидным раствором в физико-химическом смысле, биоколлоид благодаря наличию липидов и крупных частиц проявляет одновременно свойства соответственно эмульсии и суспензии. На обширных поверхностях макромолекул оседают разнообразные примеси, что ведет к изменению агрегатного состояния протоплазмы. Между крайними полюсами организации протоплазмы в виде вязких гелей и растворов имеются переходные состояния. При указанных переходах совершается работа, в результате которой осуществляются различные внутриклеточные превращения,—образование мембран, сборка микротрубочек или микрофиламентов из субъединиц, выброс из клетки секрета, изменение геометрии белковых молекул, приводящее к торможению или усилению ферментативной активности. Особенностью биоколлоида является также и то, что в физиологических условиях переходы протоплазмы из одного агрегатного состояния в другое (в силу наличия особого ферментативного механизма) обратимы. Названное свойство биоколлоида обеспечивает клетке способность при наличии энергии многократно совершать работу в ответ на действие стимулов. ЗАКОНОМЕРНОСТИ СУЩЕСТВОВАНИЯ КЛЕТКИ ВО ВРЕМЕНИ. Жизненный цикл клетки Закономерные изменения структурно-функциональных характеристик клетки во времени составляют содержание жизненного цикла клетки клеточного цикла). Клеточный цикл — это период существования клетки от момента ее образования путем деления материнской клетки до собственного деления или смерти. Важным компонентом клеточного цикла является митотический (пролиферативный) цикл комплекс взаимосвязанных и согласованных во времени событий, происходящих в процессе подготовки клетки к делению и на протяжении самого деления. Кроме того, в жизненный цикл включается период выполнения клеткой многоклеточного организма специфических функций, а также периоды покоя. В периоды покоя ближайшая судьба клетки не определена она может либо начать подготовку к митозу, либо приступить к специализации в определенном функциональном направлении (рис. Продолжительность митотического цикла для большинства клеток составляет от 10 до 50 ч. Длительность цикла регулируется путем изменения продолжительности всех его периодов. У млекопитающих время митоза составляет 55 1—1,5 ч, периода интерфазы —2—5 ч, периода интерфазы — 6—10 ч. Биологическое значение митотического цикла состоит в том, что он обеспечивает преемственность хромосом в ряду клеточных поколений, образование клеток, равноценных по объему и содержанию наследственной информации. Таким образом, цикл является всеобщим механизмом воспроизведения клеточной организации эукариотического типа в индивидуальном развитии. Главные события митотического цикла заключаются в редупликации (самоудвоении) наследственного материала материнской клетки ив равномерном распределении этого материала между дочерними клетками. Указанным событиям сопутствуют закономерные изменения химической и морфологической организации хромосом — ядерных структур, в которых сосредоточено более 90% генетического материала эукари-отической клетки (основная часть внеядерной ДНК животной клетки находится в митохондриях). Хромосомы во взаимодействии с внехромосомными механизмами обеспечивают а) хранение генетической информации, б) использование этой информации для создания и поддержания клеточной организации, в) регуляцию считывания наследственной информации, г) удвоение (самокопирование) генетического материала, д) передачу его от материнской клетки дочерним. Химическая организация и строение хромосом описаны в разд. Рис. 2.10. Жизненный цикл клетки многоклеточного организма — митотический цикл II — переход клетки в дифференцированное состояние гибель клетки пресинтетический период, G 2 — постсинтетический (предмитотический) период, М митоз, S — синтетический период, и R 2 — периоды покоя клеточного цикла с количество ДНК в диплоидном наборе хромосом, с — удвоенное количество ДНК. Изменения клетки в митотическом цикле По двум главным событиям митотического цикла в нем выделяют репродуктивную и разделительную фазы, соответствующие интерфазе и митозу классической цитологии (рис. Рис. 2.11. Интерфазная и митотическая формы структурной организации хромосом. А — хроматин в интерфазном ядре Б — включение в ядро радиоактивного предшественника ДНК в синтетическом периоде митотического цикла В — клетка в анафазе митоза В начальный отрезок интерфазы (постмитотический, пресинтетический, или Gi-период) восстанавливаются черты организации интерфазной клетки, завершается формирование ядрышка, начавшееся еще в телофазе. Из цитоплазмы в ядро поступает значительное (до 90%) количество белка. В цитоплазме параллельно реорганизации ультраструктуры интенсифицируется синтез белка. Это способствует росту массы клетки. Если дочерней клетке предстоит вступить в следующий митотический цикл, синтезы приобретают направленный характер образуются химические предшественники ДНК, ферменты, катализирующие реакцию редупликации ДНК, синтезируется белок, начинающий эту реакцию. Таким образом осуществляются процессы подготовки следующего периода интерфазы — синтетического. В синтетическом или S-периодв удваивается количество наследственного материала клетки. За малыми исключениями редупликация 1 ДНК осуществляется полуконсервативным способом (рис. Он заключается в расхождении биспирали ДНК на две цепи с последующим синтезом возле каждой из них комплементарной цепочки. В результате возникают две идентичные биспирали (детали см. 3.4.2.1). Молекулы ДНК, комплементарные материнским, образуются отдельными фрагментами по длине хромосомы, причем 1 Иногда удвоение ДНК обозначают термином репликация, оставляя термин редупликация для обозначения удвоения хромосом 57 неодномоментно (асинхронно) в разных участках одной хромосомы, а также в разных хромосомах. Затем участки (единицы репликации — репликоны) новообразованной ДНК сшиваются в одну макромолекулу. В клетке человека содержится более 50 000 репликонов. Длина каждого из них около 30 мкм. Число их меняется в онтогенезе. Смысл редупликации ДНК репликонами становится понятным из следующих сопоставлений. Скорость синтеза ДНК составляет 0,5 мкм/мин. В этом случае редупликация нити ДНК одной хромосомы человека длиной около 7 см должна была бы занять около трех месяцев. Продолжительность же синтетического периода в клетках человека составляет 7— 12 ч. Рис. 2.12. Полуконсервативный редупликации ДНК. I — материнская биспираль ДНК; достраивание комплементарных полинуклеотидных цепей III — две дочерние биспирали ДНК АТ, ГЦ- символы азотистых оснований нуклеотидов Участки хромосом, в которых начинается синтез, называют точками инициации. Возможно, ими являются места прикрепления интерфазных хромосом к внутренней мембране ядерной оболочки. Можно думать, что ДНК отдельных фракций, о которых речь пойдет ниже (см. разд. 2.4.2), редуплицируется в строго определенной фазе периода. Так, большая часть генов рРНК удваивает ДНК вначале периода. Редупликация запускается поступающим в ядро из цитоплазмы сигналом, природа которого не выяснена. Синтезу ДНК в репликоне предшествует синтез РНК. В клетке, прошедшей период интерфазы, хромосомы содержат удвоенное количество генетического материала. Наряду с ДНК в синтетическом периоде интенсивно образуются РНК и белок, а количество гистонов строго удваивается 58 Примерно 1% ДНК животной клетки находится в митоховдриях. Незначительная часть митохондриальной ДНК редуплицируется в синтетическом, тогда как основная в постсинтетическом периоде интерфазы. Вместе стем известно, что продолжительность жизни митохондрий печеночных клеток, например, составляет 10 сут. Учитывая, что в обычных условиях гепатоциты делятся редко, следует допустить, что редупликация ДНК митохондрий может происходить независимо от стадий митотического цикла. Отрезок времени от окончания синтетического периода до начала митоза занимает постсинтетический (предмитотический), или G 2 -neриод интерфазы. Он характеризуется интенсивным синтезом РНК и особенно белка. Завершается удвоение массы цитоплазмы по сравнению с началом интерфазы. Это необходимо для вступления клетки в митоз. Часть образуемых белков (тубулины) используется в дальнейшем для построения микротрубочек веретена деления. Синтетический и постсинтетический периоды связаны с митозом непосредственно. Это позволяет выделить их в особый период интерфазы — препрофазу. В митозе можно выделить четыре фазы. Главные события по отдельным фазам представлены ниже и на рис. Рис. 2.13. Митоз в животной клетке. А — профаза; Б — метафаза; В — анафаза Г — телофаза Фаза митоза Содержание изменений Профаза Метафаза Анафаза Хромосомы спирализуются и приобретают вид нитей. Ядрышко разрушается. Распадается ядерная оболочка. В цитоплазме уменьшается количество структур шероховатой сети. Резко сокращается число полисом. Центриоли клеточного центра расходятся к полюсам клетки, между ними микротрубочки образуют веретено деления Заканчивается образование веретена деления. Хромосомы выстраиваются в экваториальной плоскости клетки (метафазная пластинка. Микротрубочки веретена деления связаны с кинетохорами хромосом. Каждая хромосома продольно расщепляется на две хроматиды (дочерние хромосомы, соединенные в области кинетохора Связь между хроматидами нарушается, и они в качестве 59 Телофаза самостоятельных хромосом перемещаются к полюсам клетки со скоростью 0,2—5 мкм/мин. По завершении движения на полюсах собирается два равноценных полных набора хромосом Реконструируются интерфазные ядра дочерних клеток. Хромосомы де-спирализуются. Образуются ядрышки. Разрушается веретено деления. Материнская клетка делится на две дочерние Наряду с преобразованием строения и упорядоченными перемещениями хромосом обязательным для разделительной фазы цикла является построение митотического аппарата. Он состоит из системы микротрубочек (ахроматиновое веретено, или веретено деления светооптической микроскопии) и структур, поляризующих митоз, те. обозначающих два полюса в клетке, к которым разойдутся дочерние хромосомы. В клетках млекопитающих и человека роль поляризующих структур выполняют центриоли. Митотический аппарат обеспечивает направленное перемещение дочерних хромосом в анафазе. Для этого необходим контакт микротрубочек со специализированными участками хромосом — центромерами (кинетохорами). При разрушении центромер в эксперименте расхождения хромосом к полюсам клетки не происходит. Природа сил, обеспечивающих расхождение, неизвестна. Предполагают, что функциональную основу митотического аппарата составляет механохимическая система, сходная с действующей в поперечно-полосатой мышце. В нее входят сократимые белки и фермент, катализирующий расщепление АТФ для обеспечения процесса энергией. Нарушения той или иной фазы митоза приводят к патологическим изменениям клеток. Отклонение от нормального течения процесса спирализации может привести к набуханию и слипанию хромосом. Иногда наблюдается отрыв участка хромосомы, который, если он лишен центромеры, не участвует в анафазном перемещении к полюсами теряется. Отставать при движении могут отдельные хроматиды, что приводит к образованию дочерних ядер с несбалансированными хромосомными наборами. Повреждения со стороны веретена деления приводят к задержке митоза в метафазе, рассеиванию хромосом. При изменении количества центриолей возникают многополюсные или асимметричные митозы. Нарушение цитотомии приводит к появлению дву- и многоядерных клеток. Данные генетики и цитологии указывают на сохранение структурной индивидуальности хромосом в клеточном цикле. Есть свидетельства в пользу упорядоченного размещения хромосом в объеме интерфазного ядра. Особенности взаиморасположения хромосом могут иметь большое функциональное значение. Так, пространственная близость в клетках человека хромосом 13, 14, 15, 21 и й пар, содержащих гены рРНК, объясняется, по-видимому, их участием в 1 Ряд авторов включают в митотический аппарат также хромосомы формировании ядрышка и образовании рибосома й и й хромосом в образовании молекулы гемоглобина. Есть указания на то, что в клетках разных типов расположение хромосом не одинаково. На основе митотического цикла возник ряд механизмов, с помощью которых в томили ином органе количество генетического материала и, следовательно, интенсивность обмена могут быть увеличены при сохранении постоянства числа клеток. Удвоение ДНК клетки не всегда сопровождается ее разделением на две. Поскольку механизм такого удвоения совпадает с предмитотической редупликацией ДНК и оно сопровождается кратным увеличением количества хромосом, это явление получило название эндомитоза. С генетической точки зрения, эндомитоз — геномная соматическая мутация, о чем будет сказано ниже. Другое явление, сходное по результату и названное политенией, заключается в кратном увеличении содержания ДНК в хромосомах при сохранении их диплоидного количества. Эндомитоз и политения приводят к образованию полиплоидных клеток, отличающихся кратным увеличением объема наследственного материала. В таких клетках в отличие от диплоидных гены повторены более чем два раза. Пропорционально увеличению числа генов растет масса клетки, что повышает ее функциональные возможности. В организме млекопитающих полиплоидизация с возрастом свойственна печеночным клеткам ГЛАВА 3 СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ГЕНЕТИЧЕСКОГО МАТЕРИАЛА. НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ И ИЗМЕНЧИВОСТЬ — ФУНДАМЕНТАЛЬНЫЕ СВОЙСТВА ЖИВОГО Жизнь как особое явление характеризуется продолжительностью существования во времени (на Земле она возникла более 3,5 млрд. лет назад, что обеспечивается преемственностью поколений живых систем. Происходит смена поколений клеток в организме, смена поколений организмов в популяциях, смена видов в системе биоценоза, смена биоценозов, образующих биосферу. В основе непрерывного существования жизни во времени лежит способность живых систем к самовоспроизведению. Сохранение жизни вменяющихся условиях оказывается возможным благодаря эволюции живых форм, в процессе которой у них появляются изменения, обеспечивающие приспособление к новой среде обитания. Непрерывность существования и историческое развитие живой природы обусловлены двумя фундаментальными свойствами жизни наследственностью и изменчивостью. В учебных курсах свойства наследственности и изменчивости традиционно рассматривают относительно клетки и организма. На самом деле они проявляются и на надорганизменных уровнях. На клеточном и организменном (онтогенетическом) уровнях организации живого под наследственностью понимают свойство клеток или организмов в процессе самовоспроизведения передавать новому поколению способность к определенному типу обмена веществ и индивидуального развития, входе которого у них формируются общие признаки и свойства данного типа клеток и вида организмов, а также некоторые индивидуальные особенности родителей. На популяционно-видовом уровне организации жизни наследственность проявляется в поддержании постоянного соотношения различных генетических форм в ряду поколений организмов данной популяции (вида. На биоценотическом уровне продолжительное существование биоценоза обеспечивается сохранением определенных соотношений видов организмов, образующих этот биоценоз. В ходе возникновения и развития жизни на Земле наследственность играла решающую роль, так как закрепляла в ряду поколений биологически полезные эволюционные приобретения, обеспечивая определенный консерватизм организации живых систем. Наследственность является одним из главных факторов эволюции. Продолжительное существование живой природы во времени на фоне меняющихся условий было бы невозможным, если бы живые системы не обладали способностью к приобретению и сохранению некоторых изменений, полезных в новых условиях среды. Свойство живых систем приобретать изменения и существовать в различных вариантах называется изменчивостью. У отдельных клеток и организмов одного вида изменчивость, затрагивая их индивидуальное развитие, проявляется в возникновении отличий между ними. На популяционно-видовом уровне организации жизни это свойство проявляется в наличии генетических различий между отдельными популяциями вида, что лежит в основе образования новых видов. Появление новых видов вносит изменения в межвидовые взаимоотношения в биоценозах. Изменчивость в определенном смысле отражает динамичность организации живых систем и наряду с наследственностью является ведущим фактором эволюции. Несмотря на то что по своим результатам наследственность и изменчивость разнонаправлены, в живой природе эти два фундаментальных свойства образуют неразрывное единство, чем достигается одновременно сохранение в процессе эволюции имеющихся биологически целесообразных качеств и возникновение новых, делающих возможным существование жизни в разнообразных условиях. ИСТОРИЯ ФОРМИРОВАНИЯ ПРЕДСТАВЛЕНИЙ ОБ ОРГАНИЗАЦИИ |