Цитологія. Визначення, завдання, значення для біології та медицини
 Скачать 103.65 Kb.
|
Цитологія наука про клітину. Вивчає будову та функції клітин і їх похідні, досліджує участь структурних компонентів клітин у загально клітинних фізіологічних процесах, пристосування клітин до умов середовища, реакції на дію різних чинників, патологічні зміни клітин. Цитологія як наука застосовується в багатьох галузях медицини. Завдяки дослідженням клітинного матеріалу можна швидко встановити діагноз і вибрати відповідний спосіб лікування. Цитологічні дослідження широко застосовуються в біології для вивчення закономірностей будови і життєдіяльності клітини.
Клітинна теорія – фундаментальне узагальнення біології, яка визначає взаємозв’язок усіх проявів життя на Землі з клітиною, характеризує клітину одночасно як цілісну самостійну одиницю біологічної активності та як складову частину багатоклітинних організмів рослин і тварин. Клітинна теорія сформульована нім вченим Теодором Шванном у 1839 році. Створення клітинної теорії стало важливою подією у біології, одним із головних і вирішальних доказів єдності усієї живої природи. Клітинна теорія стала підґрунтям для розвитку ембріології, гістології, фізіології. Основні положення теорії:
Поверхневий апарат клітин складається зі структур, розташованих над плазматичною мембраною (надмембранні комплекси), самої мембрани, а також структур, розташованих під нею (підмембранні комплекси). Надмембранні комплекси клітин: У клітинах прокаріотів, грибів і рослин плазматична мембрана ззовні вкрита клітинною стінкою. У рослин вона складається переважно з нерозчинних у воді, зібраних у пучки волокон целюлози. Ці волокна утворюють каркас, заглиблений в основу (матрикс). Матрикс також складається здебільшого із полісахаридів. Залежно від типу тканин рослин і функцій, які вони виконують, до складу клітинної стінки також можуть входити й інші сполуки: ліпіди, білки, неорганічні сполуки (двооксид силіцію, солі кальцію тощо). Через клітинні стінки рослин відбувається транспорт води і певних сполук. У прокаріотів структура клітинної стінки досить складна. У більшості бактерій вона складається з високомолекулярної сполуки - муреїну, який надає їй міцності. До складу клітинної стінки бактерій також входять білки, сполуки ліпідів з полісахаридами тощо. Клітинна стінка бактерій має антигенні властивості, що дає можливість певним групам лейкоцитів «впізнавати» хвороботворні бактерії і виробляти до них антитіла. У клітин тварин над плазматичною мембраною розташований поверхневий шар завтовшки в декілька десятків нанометрів. Його називають глікокаліксом. Він складається з білків, зв'язаних із вуглеводами і, частково, зі сполук ліпідів з вуглеводами. Глікокалікс приєднується до плазматичної мембрани і забезпечує безпосередній зв'язок клітин з навколишнім середовищем. Через нього клітина сприймає подразники. Завдяки наявності ферментів глікокалікс може брати участь у позаклітинному травленні. Крім того, глікокалікс забезпечує зв'язок між клітинами. До підмембранних комплексів клітин належать різноманітні структури білкової природи: мікронитки і мікротрубочки, які складають цитоскелет, тобто виконують опорну функцію. Елементи цитоскелета також сприяють закріпленню у певному положенні органе л і їхньому переміщенню в клітині. Мікронитки - тонкі ниткоподібні структури, які складаються зі скоротливих білків (актину, міозину та ін.). Вони пронизують цитоплазму і беруть участь у зміні форми клітини. Мікротрубочки — циліндричні структури, вони беруть участь у формуванні веретена поділу еукаріотичних клітин, у внутрішньоклітинному транспорті речовин, входять до складу війок, джгутиків тощо. Міжкліти́нні конта́кти — спеціалізовані ділянки поверхні клітини, якими вона кріпиться до інших клітин або позаклітинного матриксу. До основних функцій міжклітинних контактів належить утримання клітин разом, забезпечення «спілкування» між ними, правильна їх орієнтація одна відносно іншої, регулювання переміщення клітин.
Клітина - елементарна жива система, яка складається з плазмолеми, ядра і цитоплазми і є основою будови, розвитку , функціонування, пристосування, відтворення та відновлення цілого організму. Клітина є елементарною живою системою багатоклітинних організмів, на рівні якої зберігається сукупність усіх проявів життєдіяльності: структурна упорядкованість, компактність будови, обмін речовин, ріст, розвиток, рух, функціонування, самовідтворення. Поверхневий апарат клітин складається зі структур, розташованих над плазматичною мембраною (надмембранні комплекси), самої мембрани, а також структур, розташованих під нею (підмембранні комплекси). Надмембранні комплекси клітин: У клітинах прокаріотів, грибів і рослин плазматична мембрана ззовні вкрита клітинною стінкою. У рослин вона складається переважно з нерозчинних у воді, зібраних у пучки волокон целюлози. Ці волокна утворюють каркас, заглиблений в основу (матрикс). Матрикс також складається здебільшого із полісахаридів. Залежно від типу тканин рослин і функцій, які вони виконують, до складу клітинної стінки також можуть входити й інші сполуки: ліпіди, білки, неорганічні сполуки (двооксид силіцію, солі кальцію тощо). Через клітинні стінки рослин відбувається транспорт води і певних сполук. У прокаріотів структура клітинної стінки досить складна. У більшості бактерій вона складається з високомолекулярної сполуки - муреїну, який надає їй міцності. До складу клітинної стінки бактерій також входять білки, сполуки ліпідів з полісахаридами тощо. Клітинна стінка бактерій має антигенні властивості, що дає можливість певним групам лейкоцитів «впізнавати» хвороботворні бактерії і виробляти до них антитіла. У клітин тварин над плазматичною мембраною розташований поверхневий шар завтовшки в декілька десятків нанометрів. Його називають глікокаліксом. Він складається з білків, зв'язаних із вуглеводами і, частково, зі сполук ліпідів з вуглеводами. Глікокалікс приєднується до плазматичної мембрани і забезпечує безпосередній зв'язок клітин з навколишнім середовищем. Через нього клітина сприймає подразники. Завдяки наявності ферментів глікокалікс може брати участь у позаклітинному травленні. Крім того, глікокалікс забезпечує зв'язок між клітинами. До підмембранних комплексів клітин належать різноманітні структури білкової природи: мікронитки і мікротрубочки, які складають цитоскелет, тобто виконують опорну функцію. Елементи цитоскелета також сприяють закріпленню у певному положенні органе л і їхньому переміщенню в клітині. Мікронитки - тонкі ниткоподібні структури, які складаються зі скоротливих білків (актину, міозину та ін.). Вони пронизують цитоплазму і беруть участь у зміні форми клітини. Мікротрубочки — циліндричні структури, вони беруть участь у формуванні веретена поділу еукаріотичних клітин, у внутрішньоклітинному транспорті речовин, входять до складу війок, джгутиків тощо.
Цитоплазма — матеріал, який оточує ядро і знаходиться всередині клітинної оболонки (плазмолеми). Цитоплазма є метаболічним, робочим, апаратом клітини. У ній зосереджені органели і відбуваються основні метаболічні процеси. Це пластична диференційована трифазна система, що складається з гіалоплазми, внутрішньоклітинних мембранних структур і вмісту мембранної системи. У гіалоплазмі розміщені органели і включення. До органел загального значення належать : рибосоми, ендоплазматична сітка, мітохондрії, комплекс Гольджі, центросома, лізосоми, пероксисоми, пластиди (в рослинних клітинах).
Ядро — центр регуляції життєдіяльності клітини. Ядро відокремлене від цитоплазми подвійною ядерною мембраною, пронизаною порами. Всередині воно заповнене каріоплазмою, у якій знаходяться молекули ДНК. Ядерний апарат регулює всі процеси життєдіяльності клітини, забезпечує передачу спадкової інформації. Тут відбувається синтез ДНК, РНК, рибосом. Часто в ядрі можна побачити одне або декілька темних округлих утворень — ядерець, в яких формуються і нагромаджуються рибосоми. Молекули ДНК несуть спадкову інформацію, що визначає ознаки даного організму, органа, тканини, клітини. У ядрі молекул ДНК не видно, тому що вони знаходяться у вигляді тонких ниток хроматину. Під час поділу клітини ДНК сильно спіралізуються, товстішають, утворюють комплекси з білком і перетворюються в добре помітні структури —хромосоми. Ядерно-цитоплазматичне співвідношення - це співвідношення об’ємів ядра і клітини яке також залежить також і від функцій клітини. В дуже малих клітинах, наприклад, лімфоцитах або клітинах мікроглії співвідношення ядро/цитоплазма вище, ніж 50 %, в жирових клітинах при високому вмісті ліпідів воно може бути менш ніж 1 %. Взагалі, метаболічно неактивні клітини мають менше ядро, ніж активні. Об’єм ядра збільшується із збільшенням активності клітини, при цьому в ньому зростає ступінь деконденсації активного хроматину. Співвідношення ядро/цитоплазма може бути важливим для вирішення питання про належність клітини до злоякісного стану, при якому клітини набувають збільшеного хромосомного набору.
Клітинна мембрана (або цитолемма, або плазмалемма, або плазматична мембрана) відокремлює вміст будь клітини від зовнішнього середовища, забезпечуючи її цілісність; регулюють обмін між клітиною і середовищем; внутрішньоклітинні мембрани поділяють клітину на спеціалізовані замкнуті відсіки - компартменти або органели, в яких підтримуються певні умови середовища. Клітинні мембрани складаються з двох шарів ліпідів, у яких розташовані білкові молекули. До зовнішнього боку мембран можуть прикріплюватися вуглеводневі компоненти. Зовнішню частину кожного із шарів ліпідів утворюють їх гідрофільні головки, а внутрішню — гідрофобні хвости. Мембранні білки виконують різні функції та можуть розташовуватися на поверхні ліпідного шару, в одному із шарів або пронизувати обидва шари. Дві сторони мембрани можуть відрізнятися між собою за складом і властивостями. Мембранні білки й ліпіди можуть вільно переміщуватися в площині мембрани (крім тих випадків, коли вони жорстко закріплені). Більша частина мембранних ліпідів належить до групи фосфоліпідів. Саме вони надають обом шарам мембрани «рухливих» властивостей — можливість молекул мембранних ліпідів і білків відносно вільно переміщуватися в межах мембрани. Інша група ліпідів, до якої належить, наприклад, холестерол, робить мембрану більш «жорсткою» і знижує можливість руху молекул у межах мембрани. Найважливішими функціями біологічних мембран є бар’єрна, транспортна й рецепторна. Мембрани є бар’єрами з вибірковою проникністю, які регулюють обмін речовин між клітиною й навколишнім середовищем, а також між окремими компонентами всередині клітини. Бар’єрні функції мембран виконують, у першу чергу, ліпіди. Саме вони утворюють основу мембранної «стінки». Більшу частину транспортних функцій виконують білки. Вони можуть утворювати в мембрані наскрізні канали або транспортувати деякі речовини у зв’язаному вигляді (утворюючи з ними тимчасові сполуки). Разом з вуглеводами білки утворюють рецепторні комплекси, які відіграють важливу роль у обміні речовин між клітиною та навколишнім середовищем. До того ж, ці комплекси є головним інструментом міжклітинних взаємодій.
Клітина - елементарна жива система, яка складається з плазмолеми, ядра і цитоплазми і є основою будови, розвитку , функціонування, пристосування, відтворення та відновлення цілого організму. Клітина є елементарною живою системою багатоклітинних організмів, на рівні якої зберігається сукупність усіх проявів життєдіяльності: структурна упорядкованість, компактність будови, обмін речовин, ріст, розвиток, рух, функціонування, самовідтворення. Мембран ні органели мають одну або дві мембрани. До одномембранних органел відносять ендоплазматичну сітку, комплекс Гольджі, лізосоми, пероксисоми. Додвомембранних органел відносять мітохондрії і пластиди. Комплекс Гольджі (КГ) — органела, яка утворена комплексом з десятків ущільнених дископодібних мембран них цистерн, мішечків, трубочок і везикул. Секреторні клітини мають сильно розвинений КГ, внутрішній простір якого заповнений матриксом, що містить спеціальні ферменти. КГ має дві зони: зону формування, куди поступає матеріал з Е.с. за допомогою транспортних везикул, і зону дозрівання, де формується секрет і зрілі секреторні мішечки. Функції КГ: 1) накопичення і модифікація синтезованих в Е.с. макромолекул; 2) утворення складних секретів і секреторних везикул; 3) синтез і модифікація вуглеводів, утворення глікопротеїнів; 4) відіграє важливу роль в оновленні цитоплазматичної мембрани шляхом утворення мембранних везикул та їх подальшого злиття з клітинною мембраною; 5) утворення лізосом і пероксисом. Спеціальні функції КГ: 1) формування акросоми сперматозоїда під час сперматогенезу; 2) віттелогенез — процес синтезу і формування жовтка в яйцеклітині.
До складу клітин еукаріотів входять поверхневий апарат, цитоплазма, ядро, немембранні та мембранні органели. Поверхневий апарат клітин еукаріотів складається з:
Основна особливість еукаріотичних клітин пов'язана з розташуванням генетичного апарату в клітині. Генетичний апарат всіх еукаріот знаходиться в ядрі і захищений ядерною оболонкою (по-грецьки "еукаріот" означає що має ядро). ДНК еукаріот лінійна (у прокаріот ДНК кільцева і знаходиться в особливій області клітини - нуклеоїд, який не відокремлений мембраною від решти цитоплазми). Вона пов'язана з білками- гістонами та іншими білками хромосом, яких немає у бактерій. Ендоплазматична сітка(грец. endo — всередині + plasma — сформоване) знайдена у всіх еукаріотичних клітинах, але відсутня в прокаріотичних клітинах, яйцеклітині і зрілих еритроцитах. Е.с. утворена сіткою мембранних трубочок, цистерн і овальних везикул. Вона пов’язана з оболонкою ядра, бере участь у процесах внутрішньоклітинного обміну, збільшує площу внутрішніх поверхонь клітини, поділяє її на відсіки, що відрізняються за фізичним станом і хімічним складом, забезпечує ізоляцію ферментних систем, що, у свою чергу, необхідно для послідовного вступу в узгоджені реакції. Розрізняють два типи Е.с.: гладеньку і зернисту, хоча вони структурово пов’язані між собою. Зерниста Е.с. несе на своїй поверхні рибосоми, яких немає на поверхні гладенької Е.с. Гладенька Е.с. зустрічається у клітинах, що виконують секреторну функцію, м’язових і пігментних клітинах. Зерниста Е.с. добре розвинена у клітинах печінки, підшлункової залози, секреторних клітинах, де утворюється білковий секрет. Функції зернистої Е.с.:1) участь у процесі синтезу білків; 2) накопичення і модифікація білків, що синтезуються; 3) упаковка білків у везикули, які синтезуються і транспортую ться до місця використання; 4) утворення мембранної системи гладенької ЕПС. Функції гладенької Е.с.: 1) синтез фосфоліпідів та вуглеводів; 2) накопичення і модифікація синтезованих речовин; 3) упаковка їх у везикули і транспортування до місця використання; 4) участь у процесах детоксикації шляхом біохімічного ферментативного перетворення токсинів на нетоксичні речовини, які є більш зручними для екскреції.
Клітина - елементарна жива система, яка складається з плазмолеми, ядра і цитоплазми і є основою будови, розвитку, функціонування, пристосування, відтворення та відновлення цілого організму. Клітина є елементарною живою системою багатоклітинних організмів, на рівні якої зберігається сукупність усіх проявів життєдіяльності: структурна упорядкованість, компактність будови, обмін речовин, ріст, розвиток, рух, функціонування, самовідтворення. Мембран ні органели мають одну або дві мембрани. До одномембранних органел відносять ендоплазматичну сітку, комплекс Гольджі, лізосоми, пероксисоми. Додвомембранних органел відносять мітохондрії і пластиди. За наявністю у складі органел біологічної мембрани їх поділяють на: мембранні (мітохондрії, лізосоми, пероксисоми, ендоплазматична сітка, комплекс Гольджі); немембранні (протеасоми, рибосоми, мікрофіламенти, мікротрубочки, центросома (клітинний центр)). Ці десять органел називають органелами загального призначення, оскільки вони присутні у всіх без виключення видах клітин. Мітохондрії (грец. mitos — нитка + chondron — зерня) — це органели, які перетворють енергію хімічних зв’язків органічних речовин на енергію фосфатних зв’язків молекул АТФ, що клітині зручно використовувати для всіх видів її діяльності. Мітохондрії є досить великими органелами (0,2–2,0 мкм), вкритими двома мембранами. Вони зустрічаються майже у всіх еукаріотичних клітинах за винятком анаеробних найпростіших і еритроцитів. Мітохондрії хаотично розподілені по цитоплазмі, хоча частіше виявляються біля ядра або в місцях з високими потребами енергії. Зов нішня мембрана мітохондрій легкопроникна для багатьох невеликих молекул. Вона містить ферменти, що перетворюють речовини на реакційноздатні субстрати. Внутрішня мембрана утворює вирости всередину матриксу — кристи. На цих мембранах розташовані ферменти, які обумовлюють процеси утворення АТФ, напр., окисно-відновні ферменти, АТФ-синтетази та специфічні транспортні білки. Міжмембранний простір зокрема використовується для створення градієнта іонів водню на внутрішній мембрані. Матрикс — це вміст мітохондрії, де перебігає значна кількість біохімічних реакцій. У матриксі виявляють рибосоми і молекули мітохондріальної ДНК, які забезпечують синтез частини необхідних для функціонування мітохондрії білків. Основна інтегральна функція мітохондрій — утворення молекул АТФ, що мають макроергічні зв’язки між фосфатними залишками. Перед поділом клітини кількість мітохондрій в цитоплазмі збільшується, а потім вони відносно рівномірно розподіляються між дочірніми клітинами.
Клітина - елементарна жива система, яка складається з плазмолеми, ядра і цитоплазми і є основою будови, розвитку, функціонування, пристосування, відтворення та відновлення цілого організму. Клітина є елементарною живою системою багатоклітинних організмів, на рівні якої зберігається сукупність усіх проявів життєдіяльності: структурна упорядкованість, компактність будови, обмін речовин, ріст, розвиток, рух, функціонування, самовідтворення. Лізосоми(грец. lisis — руйнування, розщеплювання + сома — тіло) — пухирці більших або менших розмірів, заповнені гідролітичними ферментами (протеазами, нуклеазами, ліпазами та ін.). Лізосоми в клітинах не є самостійними структурами. Вони утворюються за рахунок активності Е.с. та КГ, зустрічаються у всіх клітинах рослин і тварин, можуть локалізовуватися у будь-якому місці клітини. Основна функція лізосом — внутрішньоклітинне розщеплення і перетравлення речовин, які надійшли в клітину або знаходяться в ній. Розрізняють первинні і вторинні лізосоми (травні вакуолі, фагосоми, аутолізосоми), залишкові тільця, аутофагуючі вакуолі. Первинні лізосоми — тільця невеликих розмірів з рівномірним нещільним вмістом. Ферменти в них знаходяться в неактивному стані. Вторинні лізосоми — більші за розміром тільця з нерівномірним вмістом. У них відбувається активний процес перетравлення макромолекул та фрагментів клітинних структур. Утворюються шляхом злиття первинних лізосом з речовинами, які поглинаються клітиною. Неперетравлений в лізосомах матеріал залишається у них, зменшується в розмірах, утворюючи залишкові тільця в цитоплазмі. Первинні лізосоми можуть зливатися з зов нішніми і внутрішніми структурами клітини і руйнувати їх. При цьому утворюються великі пухирці, вкриті загальною мембраною різної форми і щільності. Такі тільця називаються аутофагосомами, а сам процес перетравлення цілої клітини — аутофагією. Функції лізосом: 1) перетравлення речовин, які надходять в клітину ззовні в процесі фагоцитозу; 2) перетравлення пошкоджених внутрішньоклітинних макромолекул і органел та тих, що виконали свою функцію (аутофагія); 3) участь у перетравленні загиблих клітин; 4) рециклізація органічних молекул, розщеплення білків, вуглеводів та нуклеїнових кислот до мономерів для їх повторного використання в процесах синтезу. Порушення функціонування лізосом призводить до розвитку тяжких патологічних станів організму. Це спадкові захворювання, що одержали назву хвороб накопичення, оскільки пов’язані з аномальним накопиченням в клітині неперетравлених речовин, які заважають нормальному функціонуванню клітини
Клітина - елементарна жива система, яка складається з плазмолеми, ядра і цитоплазми і є основою будови, розвитку, функціонування, пристосування, відтворення та відновлення цілого організму. Клітина є елементарною живою системою багатоклітинних організмів, на рівні якої зберігається сукупність усіх проявів життєдіяльності: структурна упорядкованість, компактність будови, обмін речовин, ріст, розвиток, рух, функціонування, самовідтворення. Еукаріоти (від грец. еу - повністю, добре) - організми, клітини яких мають ядро, принаймні на певних етапах їхнього клітинного циклу. Цитоплазма еукаріотичних клітин поділена мембранами на окремі функціональні ділянки; вона містить різноманітні органели (пластиди, мітохондрії, комплекс Гольджі, ендоплазматичну сітку, лізосоми, клітинний центр, вакуолі та ін.). Процес поділу еукаріотичних клітин досить складний. Він супроводжується, зазвичай, утворенням особливого веретена поділу, що забезпечує розподіл спадкового матеріалу між дочірніми клітинами. До надцарства Еукаріоти належать царства Рослини, Гриби, Тварини. Серед еукаріотів трапляються як одноклітинні чи колоніальні, так і багатоклітинні форми. основна особливість еукаріотичних клітин пов'язана з розташуванням генетичного апарату в клітині. Генетичний апарат всіх еукаріот знаходиться в ядрі і захищений ядерною оболонкою (по-грецьки "еукаріот" означає що має ядро). ДНК еукаріот лінійна (у прокаріот ДНК кільцева і знаходиться в особливій області клітини - нуклеоїд, який не відокремлений мембраною від решти цитоплазми). Вона пов'язана з білками- гистонами та іншими білками хромосом, яких немає у бактерій. Немембранні органели – це протеасоми,рибосоми, центросома, мікротрубочки , мікрофіламенти. Рибосоми — субмікроскопічні немембранні органели загального призначення, у яких амінокислоти сполучаються, утворюючи пептидний ланцюг, тобто синтезуються білкові молекули. Вперше рибосоми у складі гранулярної ендоплазматичної сітки описав Дж. Паладе. Морфологічно у рибосомах налічуються дві субодиниці, їх сполучення утворює структуру, яка за формою нагадує гриб. Діаметр рибосом — близько 20 нм. З хімічної точки зору рибосома — це рибонуклеопротеїновий комплекс рибосомної РНК і білка у співвідношенні 1:1. При дії пошкоджуючих факторів або порушенні електролітного гомеостазу клітини (брак іонів магнію) спостерігається розпад рибосоми на субодиниці (дезагрегація), біологічна активність її при цьому втрачається. Кілька рибосом, «нанизаних» на спільну нитку інформаційної РНК, називаються полісомами.На завислих у гіалоплазмі полісомах здійснюється синтез білків переважно для внутрішніх потреб клітини. Полісоми, пов'язані з мембранами ендоплазматичної сітки, переважно синтезують білки для виведення за межі клітини. Протеасома – субмікроскопічна не мембранна органела загального призначення, яка виконує функцію розщеплення білкових молекул з первиннодефектною або пошкодженою структурою. Протеасома – великий поліпротеазний комплекс. Кожна протеасома складається з трубкоподібної та однієї або двох регуляторних частин; останні розташовуються на одному або двох кінцях органели. Трубкоподібна частина містить чотири послідовно розміщених кільця, кожне з яких складається з семи субодиниць, які оточують центральний канал протеасоми. Регуляторні частини розпізнають і приєднують білки, призначені для руйнування. Вони забезпечують розкручування молекул білка та зштовхування їх у центральний канал трубкоподібної частини, де протеази розрізають їх на фрагменти різної довжини. Мікрофіламенти — субмікроскопічні немембранні органели загального призначення, які виконують роль цитоскелету, а також скоротливого апарату клітини. Власне мікрофіламенти — це тонкі волоконця діаметром близько 5 нм, побудовані з білків актину, міозину, тропоміозину або альфа-актиніну. Вони розміщені переважно в кортикальній (підмембранній) зоні клітини та у складі її цитоплазматичних виростів, їхня функція — скоротливо-рухова. Друга група мікрофіламентів (так звані проміжні). Білок, з якого побудовані проміжні мікрофіламенти, є суто специфічною ознакою клітин того чи іншого типу. Наприклад, кератин є гістохімічним маркером клітин епітелію, віментин — сполучної тканини, десмін — м'язів, білок нейрофіламентів і гліальний фібрилярний білок — нервової тканини. Проміжні мікрофіламенти в основному відповідають за збереження клітиною своєї форми. Мікротрубочки — субмікроскопічні немембраннї органели загального призначення, основна функція яких полягає у забезпеченні рухливості клітинних органел, а також в утворенні цитоскелету. Мікротрубочки побудовані з глобулярних білків тубулінів, молекули яких здатні до полімеризації. Особливим способом «нанизуючись» одна на одну, окремі молекули утворюють своєрідні «бусинки»; 13 ниток бусинок, які розміщені паралельно, формують порожнистий циліндр діаметром близько 25 нм з внутрішнім просвітом 15 нм. Товщина, стінки циліндра відповідає діаметру однієї молекули тубуліну і становить 5 нм. Полімеризація молекул тубулінів є динамічним процесом, який припиняється під дією несприятливих факторів зовнішнього середовища (пониження температури, обробка колхіцином). Часткова деполімеризація мікротрубочок призводить до їх вкорочення, повна — до розпаду (дисоціації) на окремі молекули тубулінів. Мікротрубочки є основою будови центросоми, а також таких спеціалізованих структур як війки та джгутики. Центросома (клітинний центр) — мікроскопічна немембранна органела загального призначення, описана В. Флемінгом у 1875 p., яка забезпечує розходження хромосом при поділі клітини. Ця органела знайдена в усіх клітинах тварин і людини за виключенням яйцеклітин. У клітині, що не готується до поділу, центросома розміщена біля ядра і складається з двох повністю сформованих центріолей, оточених центросферою. Дві розташовані поряд центріолі називають диплосомою. Кожна центріоля у своїй основі містить дев'ять триплетів паралельно орієнтованих мікротрубочок, які у просторовому зображенні формують циліндр діаметром 200 нм і довжиною близько 500 нм. Крім мікротрубочок, до складу центріолі входять специфічні макромолекулярні утвори, так звані «ручки», за допомогою яких триплети пов'язані між собою. У складі «ручок» міститься білок динеїн, який має АТФ-азну активність і якому належить вирішальна роль у механізмах peaлізащі рухових функцій центріолей. Довгі осі обох центріолей розташовані у взаємно перпендикулярних площинах. Центросфера являє собою позбавлену органел гіалоплазму навколо центріолей, яку у радіальному напрямі пронизують мікрофіламенти і мікротрубочки. При підготовці клітини до поділу відбувається подвоєння (дуплікація) центріолей з наступним розходженням кожної новоутвореної пари до полюсів клітини. Основою функціональної активності центросоми є механізм стимулювання полімеризації тубулінів що зумовлює ріст існуючих і утворення нових мікротрубочок.
Клітина - елементарна жива система, яка складається з плазмолеми, ядра і цитоплазми і є основою будови, розвитку, функціонування, пристосування, відтворення та відновлення цілого організму. Клітина є елементарною живою системою багатоклітинних організмів, на рівні якої зберігається сукупність усіх проявів життєдіяльності: структурна упорядкованість, компактність будови, обмін речовин, ріст, розвиток, рух, функціонування, самовідтворення. Немембранні органели – це протеасоми,рибосоми, центросома, мікротрубочки , мікрофіламенти. Центросома (клітинний центр) — мікроскопічна немембранна органела загального призначення, описана В. Флемінгом у 1875 p., яка забезпечує розходження хромосом при поділі клітини. Ця органела знайдена в усіх клітинах тварин і людини за виключенням яйцеклітин. У клітині, що не готується до поділу, центросома розміщена біля ядра і складається з двох повністю сформованих центріолей, оточених центросферою. Дві розташовані поряд центріолі називають диплосомою. Кожна центріоля у своїй основі містить дев'ять триплетів паралельно орієнтованих мікротрубочок, які у просторовому зображенні формують циліндр діаметром 200 нм і довжиною близько 500 нм. Крім мікротрубочок, до складу центріолі входять специфічні макромолекулярні утвори, так звані «ручки», за допомогою яких триплети пов'язані між собою. У складі «ручок» міститься білок динеїн, який має АТФ-азну активність і якому належить вирішальна роль у механізмах peaлізащі рухових функцій центріолей. Довгі осі обох центріолей розташовані у взаємно перпендикулярних площинах. Центросфера являє собою позбавлену органел гіалоплазму навколо центріолей, яку у радіальному напрямі пронизують мікрофіламенти і мікротрубочки. При підготовці клітини до поділу відбувається подвоєння (дуплікація) центріолей з наступним розходженням кожної новоутвореної пари до полюсів клітини. Основою функціональної активності центросоми є механізм стимулювання полімеризації тубулінів що зумовлює ріст існуючих і утворення нових мікротрубочок.
Клітина - елементарна жива система, яка складається з плазмолеми, ядра і цитоплазми і є основою будови, розвитку, функціонування, пристосування, відтворення та відновлення цілого організму. Клітина є елементарною живою системою багатоклітинних організмів, на рівні якої зберігається сукупність усіх проявів життєдіяльності: структурна упорядкованість, компактність будови, обмін речовин, ріст, розвиток, рух, функціонування, самовідтворення. Включення — це непостійні утвори в цитоплазмі, представлені у вигляді гранул, крапельок чи кристаликів, які служать для забезпечення життєдіяльності клітини, або з’являються в результаті її функціонування. Включення бувають екзо- та ендогенні. Ендогенні ділять на такі групи: (1) трофічні: білкові включення частіше містяться в рослинах, наприклад, алейронові зерна в клітинах насіння рослин. Із вуглеводних трофічних включень найбільше розповсюдженими є гранули полісахариду глікогену в печінці. Ліпідні включення мають вигляд крапель, які можуть зливатися в жирових клітинах сполучної тканини; (2) пігментні включення — це речовини, які мають певне забарвлення. Сюди відносять гемоглобін в еритроцитах, гемосидерин — продукт обміну гемоглобіну, який нагромаджується в макрофагах, меланін — чорний пігмент — синтезується і нагромаджується в пігментоцитах шкіри, ліпофусцин (“пігмент старіння”) збирається у вигляді мембранних гранул у нервових клітинах; (3) секреторні включення — міхурці, в яких збираються ферменти, продукти синтезу залозистих клітин, наприклад, крапельки слини в клітинах слинних залоз, гранули зимогену в клітинах підшлункової залози; (4) екскреторні включення містять непотрібні, а навіть шкідливі продукти метаболізму, які підлягають видаленню з клітини (і з організму) наприклад, сечова кислота (у клітинах нирки), жовчні пігменти (у печінкових клітинах); (5) специфічні — група включень, які виконують особливу роль в клітинах: вітамін С в сітчастому шарі кори надниркових залоз, кератогіалін — білок у зернистому шарі епітелію шкіри, елеідин — білок в блискучому шарі епітелію шкіри тощо; (6) неспецифічні — невластиві живій нормальній клітині (частинки туші при татуюванні, включення вугілля, оксиду заліза, кремнію — у клітинах легень). 15. Клітинний цикл: його етапи, морфофункціональна характеристика, особливості у різних видів клітин. Весь період поділу клітини від поділу до поділу або від поділу до смерті називають клітинним циклом. У дорослому організмі вищих хребетних тварин і людини клітини різних органів і тканин мають різну здатність до поділу і, таким чином, різний клітинний цикл. Поділові клітини передує подвоєння її хромосомного набору, а отже, і кількості ДНК. Це подвоєння відбувається у строго визначеному періоді інтерфази і лише після цього процесу починається поділ клітини. Нещодавно відкрито білок циклін, який регулює вступ клітини у мітоз. Зменшення швидкості синтезу цикліну збільшує тривалість інтерфази. Весь клітинний цикл поділяють на чотири періоди:
Період G1 – це період посиленого росту молодої клітини, головним чином за рахунок нагромадження клітинних білків. У цей період починається підготовка клітини до синтезу ДНК, який відбувається в наступному S-періоді. Якщо в експерименті викликати пригнічення синтезу білка або i-РНК у G1-періоді, то перехід клітини в S-період блокується. У періоді G1 синтезуються ферменти, необхідні для утворення попередників ДНК, метаболізму РНК і білка. У синтетичному S-періоді (абревіатура S походить від слова «synthesis» — синтез) подвоюється кількість ДНК і відповідно число хромосом. S-період є вузловим у клітинному циклі. Тільки та клітина, яка пройшла цей період, може вступати у мітоз. Рівень синтезу РНК у G1-періоді зростає відповідно зі збільшенням кількості ДНК і досягає свого максимуму в S-періодi. У S-періоді також відбувається подвоєння центріолей клітинного центру. Постсинтетичний період G2 циклу ще називають премітотичним, оскільки він має велике значення для наступного поділу. У цьому періоді відбувається синтез іРНК, необхідної для проходження мітозу. Крім того, cинтезується рРНК рибосом, що визначають поділ клітини. У цей же час синтезуються білки мітотичного веретена — тубуліни. У кінці G2-періоду, або з початком мітозу, синтез РНК різко падає і повністю зупиняється під час мітозу. Синтез білка під час мітозу також знижується, а потім досягає максимуму, повторюючи загалом характер синтезу РНК. Описаний клітинний цикл притаманний клітинам, що зберігають здатність до поділу. Але поряд з цим в організмі є і клітини, які ніби виходять з циклу. Це так звані клітини Go-періоду. Вони не проходять S-періоду і не поділяються, знаходячись у стані спокою. Це клітини, що тимчасово або остаточно перестали поділятися. Існує кілька типів клітин G0-періоду. До першого типу належать стовбурові клітини різних тканин (наприклад, кровотворні). Це малодиференційовані клітини, які, зберігаючи здатність до поділу, на довгий час виходять з циклу, вступаючи в S-період.До другого типу належать клітини, які, втрачаючи здатність до поділу, спеціалізуються, проходять диференціацію. Серед клітин цього типу можна розрізнити два підтипи. Одні клітини, ставши на шлях диференціації, назавжди втрачають здатність до поділу, деякий час функціонують і потім гинуть. Прикладом таких клітин можуть бути зрілі клітини крові, клітини епідермісу тощо. Клітини другого підтипу після диференціації не втрачають здатності до поділу і, коли потрібно, можуть повертатися у цикл. Наприклад, клітини печінки при видаленні частини органа починають синтезувати ДНК і вступають у мітоз. Третій тип клітин G0-пeріоду — це високодиференційовані клітини, які у дорослому організмі незворотньо втрачають здатність до поділу і мають термін життя, який дорівнює термінові життя цілого організму. Це, наприклад, нервові клітини. 16. Способи репродукції клітин. Їх морфологічна характеристика. Значення для біології та медицини. Розмноження клітин(репродукція клітин) — це одне з найважливіших біологічних явищ і є проявом загальної закономірності, яка полягає у тому, що неодмінною умовою існування біологічних систем протягом досить довгих проміжків часу є їхня репродукція. Розмноження клітин здійснюється шляхом поділу вихідної клітини. Розрізняють два основних способи розмноження клітин: · Мітоз (каріокенез) - непрямий розподіл клітин, яке притаманне в основному соматичним клітинам; · Мейоз або редукційний поділ - характерно тільки для статевих клітин. Біологічне значення мітозу полягає в тому , що мітоз забезпечує спадкову передачу ознак і властивостей в ряду поколінь клітин при розвитку багатоклітинного організму. Завдяки точному і рівномірному розподілу хромосом при мітозі всі клітини єдиного організму генетично однакові. Мітотичний поділ клітин лежить в основі всіх форм безстатевого розмноження як у одноклітинних , так і у багатоклітинних організмів . Мітоз обумовлює найважливіші явища життєдіяльності : зростання, розвиток і відновлення тканин і органів і безстатеве розмноження організмів. Біологічне значення мейозу полягає в тому, що створюється гаплоїдний набір хромосом і умови для комбінативної спадкоємної мінливості за рахунок кроссинговера і ймовірної розбіжності хромосом. 17. Мітоз. Його значення, фази та регуляція. Мітотичні та інтерфазні хромосоми. Під час мітозу клітина проходить ряд послідовних фаз, у результаті яких кожна дочірня клітина одержує такий же набір хромосом, який був у материнській клітині. У процесі мітозу умовно виділяють декілька стадій, які поступово і безупинно переходять одна в іншу: профазу, метафазу, анафазу і телофазу. Тривалість стадій мітозу різна і залежить від типу тканини, фізіологічного стану організму, зовнішніх факторів; найбільш тривалі перша й остання. Профаза характерна тим, що хроматиновий малюнок інтерфазного ядра зникає, а натомість з’являються ниткоподібні щільні тільця, які добре фарбуються і мають назву хромосом. Спочатку вони відокремлені одна від одної не дуже чітко (рання профаза, або стадія щільного клубка), а в кінці профази окремі хромосоми вже добре видно (пізня профаза, або стадія пухкого клубка). У кінці профази або на початку наступної стадії — метафази — зникає ядерце внаслідок інактивації рибосомних генів у зоні ядерцевих організаторів. Одночасно руйнується ядерна оболонка, яка розпадається на фрагменти, а потім на дрібні мембранні пухирці. Крім того, зменшується кількість елементів гранулярної ендоплазматичної сітки (як цистерн, так і рибосом), що відповідає значній редукції рівня синтезу білка. Під час профази відбувається ще один дуже важливий для поділу клітини процес — формування веретена поділу внаслідок розходження центріолей до полюсів клітини. До кожного полюсу відходить подвійна центріоля — диплосома. З розходженням диплосом починають формуватися мікротрубочки, які відходять від периферійних ділянок материнської центріолі кожної диплосоми. Метафаза починається від того моменту, коли хромосоми, вільно розташовані в цитоплазмі після розчинення ядерної оболонки, починають рухатися до екватора клітини. Цей процес носить назву метакінезу. У середині метафази хромосоми, вишикувавшись в екваторіальній площині веретена, утворюють так звану метафазну пластинку, або материнську зірку, в якій центромерні ділянки хромосом обернені до центру, а їхні плечі — до периферії. У кінці метафази можна побачити, що кожна хромосома складається з двох сестринських хроматид, плечі яких лежать паралельно, їх розділяє щілина, і вони лишаються з'єднаними лише у ділянці центромери. Метафаза займає третину часу всього мітозу. Анафаза. Усі сестринські хроматиди одночасно в усіх хромосомах втрачають зв'язок між собою в ділянці центромери і синхронно починають рухатися до протилежних полюсів клітини. Вони орієнтовані центромерами до полюсів, а плечима — до екватора. Це найкоротша стадія мітозу. Анафаза – дуже важлива стадія мітозу, саме на цій стадії відбувається відокремлення двох ідентичних наборів хромосом та їхнє переміщення до протилежних кінців клітини. Телофаза- хромосоми деконденсуються, збільшуються в об'ємі. У місцях їх контактів з мембранними пухирцями цитоплазми відновлюється ядерна оболонка. Здійснюється формування нових ядерець. У телофазі також відбувається поділ клітинного тіла, що має назву цитотомії, або цитокінезу. Мітотичні хромосоми утворюються в клітині під час митоза. Це непрацюючі хромосоми, і молекули ДНК в них укладені надзвичайно щільно. Досить сказати, що загальна довжина метафазных хромосом приблизно в 104 раз менша, ніж довжина усієї ДНК, що міститься в ядрі. Завдяки такій компактності мітотичних хромосом забезпечується рівномірний розподіл генетичного матеріалу між дочірніми клітинами при мітозі. Розташовані в каріоплазмі хромосоми є носіями генетичної інформації. Інтерфазними називаються хромосоми (хроматин), характерні для стадії інтерфази клітинного циклу. На відміну від мітотичних, це працюючі хромосоми: вони беруть участь в процесах транскрипції і реплікації. ДНК в них укладена менш щільно, чим в мітотичних хромосомах. 18. Мітоз. Його регуляція. Значення мітозу для біологіїта медицини. Під час мітозу клітина проходить ряд послідовних фаз, у результаті яких кожна дочірня клітина одержує такий же набір хромосом, який був у материнській клітині. У процесі мітозу умовно виділяють декілька стадій, які поступово і безупинно переходять одна в іншу: профазу, метафазу, анафазу і телофазу. Тривалість стадій мітозу різна і залежить від типу тканини, фізіологічного стану організму, зовнішніх факторів; найбільш тривалі перша й остання. Біологічне значення мітозу полягає в тому , що мітоз забезпечує спадкову передачу ознак і властивостей в ряду поколінь клітин при розвитку багатоклітинного організму. Завдяки точному і рівномірному розподілу хромосом при мітозі всі клітини єдиного організму генетично однакові. Мітотичний поділ клітин лежить в основі всіх форм безстатевого розмноження як у одноклітинних , так і у багатоклітинних організмів . Мітоз обумовлює найважливіші явища життєдіяльності : зростання, розвиток і відновлення тканин і органів і безстатеве розмноження організмів. Регуляція мітозу. В організмі Митоз контролюються системою нейрогуморальної регуляції, яка здійснюється нервовою системою, гормонами надниркових залоз, гіпофіза, щитовидної та статевих залоз, а також місцевими факторами (продукти тканинного розпаду, функціональна активність клітин). Взаємодія різних регуляторних механізмів забезпечує як загальні, так і місцеві зміни мітотичної активності. 19. Мітоз. Загальна характеристика різних фаз. Поняття про ендорепродукцію та поліплоїдію. Під час мітозу клітина проходить ряд послідовних фаз, у результаті яких кожна дочірня клітина одержує такий же набір хромосом, який був у материнській клітині. У процесі мітозу умовно виділяють декілька стадій, які поступово і безупинно переходять одна в іншу: профазу, метафазу, анафазу і телофазу. Тривалість стадій мітозу різна і залежить від типу тканини, фізіологічного стану організму, зовнішніх факторів; найбільш тривалі перша й остання. Профаза характерна тим, що хроматиновий малюнок інтерфазного ядра зникає, а натомість з’являються ниткоподібні щільні тільця, які добре фарбуються і мають назву хромосом. Спочатку вони відокремлені одна від одної не дуже чітко (рання профаза, або стадія щільного клубка), а в кінці профази окремі хромосоми вже добре видно (пізня профаза, або стадія пухкого клубка). У кінці профази або на початку наступної стадії — метафази — зникає ядерце внаслідок інактивації рибосомних генів у зоні ядерцевих організаторів. Одночасно руйнується ядерна оболонка, яка розпадається на фрагменти, а потім на дрібні мембранні пухирці. Крім того, зменшується кількість елементів гранулярної ендоплазматичної сітки (як цистерн, так і рибосом), що відповідає значній редукції рівня синтезу білка. Під час профази відбувається ще один дуже важливий для поділу клітини процес — формування веретена поділу внаслідок розходження центріолей до полюсів клітини. До кожного полюсу відходить подвійна центріоля — диплосома. З розходженням диплосом починають формуватися мікротрубочки, які відходять від периферійних ділянок материнської центріолі кожної диплосоми. Метафаза починається від того моменту, коли хромосоми, вільно розташовані в цитоплазмі після розчинення ядерної оболонки, починають рухатися до екватора клітини. Цей процес носить назву метакінезу. У середині метафази хромосоми, вишикувавшись в екваторіальній площині веретена, утворюють так звану метафазну пластинку, або материнську зірку, в якій центромерні ділянки хромосом обернені до центру, а їхні плечі — до периферії. У кінці метафази можна побачити, що кожна хромосома складається з двох сестринських хроматид, плечі яких лежать паралельно, їх розділяє щілина, і вони лишаються з'єднаними лише у ділянці центромери. Метафаза займає третину часу всього мітозу. Анафаза. Усі сестринські хроматиди одночасно в усіх хромосомах втрачають зв'язок між собою в ділянці центромери і синхронно починають рухатися до протилежних полюсів клітини. Вони орієнтовані центромерами до полюсів, а плечима — до екватора. Це найкоротша стадія мітозу. Анафаза – дуже важлива стадія мітозу, саме на цій стадії відбувається відокремлення двох ідентичних наборів хромосом та їхнє переміщення до протилежних кінців клітини. Телофаза- хромосоми деконденсуються, збільшуються в об'ємі. У місцях їх контактів з мембранними пухирцями цитоплазми відновлюється ядерна оболонка. Здійснюється формування нових ядерець. У телофазі також відбувається поділ клітинного тіла, що має назву цитотомії, або цитокінезу. Ендорепродукція (від грец. endos — усередині і лат. reproductio — відтворення) — сукупність процесів, які приводять до відтворення генетичного матеріалу (нарощування вмісту ДНК) усередині клітини. Формами ендорепродукції є ендомітоз, політенія та ін. Ендомітоз (від грец. endos — усередині і mitos — нитка) — різновид мітозу, при якому відбувається внутрішньоядерне збільшення числа хромосом (кількості ДНК) кратне по відношенню до гаплоїдного набору. Це найчастіше наступає після зникнення веретена поділу і завершується формуванням ядерної оболонки навколо подвоєного числа хромосом, яке дорівнюватиме 4n. При повторенні ендомітотичного процесу число хромосом у тій же клітині збільшиться до 8n і т.д. Таким чином, при ендомітозі збільшується кількість хромосом у кратне число разів, що веде до поліплоїдії. Природна поліплоїдія, як наслідок ендомітозу, трапляється в клітинах тварин і рослин. Гігантськими поліплоїдними клітинами є деякі нейрони тритона, шовковидільної залози шовкопряда. Ендомітоз (і поліплоїдію) можна штучно викликати колхіцином, який руйнує мітотичне веретено, тоді дочірні хромосоми не розходяться і клітина не вступає в мітоз. Політенія (від грец. poli — багато і tenia — нитка) наступає тоді, коли кількість хромонем (і відповідно ДНК) збільшується, а хроматиди не розходяться, тоді хромосоми значно потовщуються і набувають гігантських розмірів. При політенії кількість хромосом залишається такою ж, але збільшується маса кожної хромосоми, зростає в ній кількість хромонем (тяжів дезоксирибонуклеопротеїдів), що веде до утворення політенних (гігантських) хромосом. Політенні хромосоми спостерігаються в клітинах слинних залоз деяких комах і служать для вивчення активних ділянок на хромосомах — пуфів. Поліплоїдія— геномна мутація, при якій відбувається кратне збільшення кількості хромосом у клітинах тваринних і рослинних організмів. Виникає внаслідок поділу хромосом, що не супроводиться поділом клітини; злиття соматичних клітин або їхніх ядер; утворення гамет чи спор з нередукованим числом хромосом внаслідок аномалії мейозу. 20. Мейоз. Його значення. Відмінність від мітозу. |