Цитоплазматическая мембрана
Скачать 0.97 Mb.
|
П ериферический белок частично встроен в мембрану. Интегральный белок – состоит из двух участков, богатых полярными аминокислотами, и участков, обогащённых неполярными аминокислотами. Такие белки располагаются так, что их неполярные участки погружены в «жирную» часть мембраны, где находятся гидрофобные участки липидов. Полярная часть вхзаимодействует с головками липидов, обращена в сторону водной фазы. Пронизывают мембрану. По биологической роли белки мембран можно разделить на белки-ферменты, белки-переносчики, рецепторные и структурные белки. Углеводы мембран входят в их состав не в свободном состоянии, они связаны с молекулами липидов и белков (гликолипид, гликопротеин). Количество их в мембранах обычно невелико. К липидам относится большая группа органических веществ, обладающая плохой растворимостью в воде и хорошей растворимостью в органических растворителях и жирах. Гидрофильные «головки» липидов – заряженные полярные Гидрофобные «хвостики» липидов – не несут зарядов, состоят из жирных кислот Это определяет способность липидов самопроизвольно образовывать билипидные мембранные структуры - Липидный бислой Гликопротеин – это двухкомпонентные белки, в которых белковая (пептидная) часть молекулы ковалентно соединена с одной или несколькими группами гетероолигосахаридов. Эндоцитоз – поступление макромолекул в клетку. Включает в себя фагоцитоз (поглощение клеткой твёрдых крупных частиц, бактерий, фрагментов клеток) и пиноцитоз (поглощение жидкостей с растворёнными в ней веществами). Экзоцитоз – перенос макромолекул из клетки. Осуществляется в виде секреции с мультимолекулярным выведением из клеткирастворимых веществ и экскреции с удалением из клетки твёрдых частиц. Фагосома, или пищеварительная вакуоль — вакуоль, образующаяся в процессе фагоцитоза, внутри которой находятся субстраты, подлежащие перевариванию. После слияния с лизосомами образует фаголизосому. Аутофагосома – лизосома, содержащая изношенные и переваренные в разной степени клеточные органеллы О рганизация хроматина А. короткий участок двойной спирали ДНК Б. хроматин в форме «бусин на нити» В. Хроматиновая фибрилла, состоящая из упакованных нуклеосом Г. Петли хроматиновой фибриллы Д. Конденсированный участок метафазной хромосомы Е. целая метафазная хромосома Оплодотворение. I стадия — дистантное взаимодействие, включает в себя 3 механизма: хемотаксис — направленное движение сперматозидов навстречу к яйцеклетке (гинигамоны 1,2); реотаксис — движение сперматозоидов в половых путях против тока жидкости; капацитация — усиление двигательной активности сперматозоидов, под воздействием факторов женского организма (рН, слизь и другие). II стадия — контактное взаимодействие, за 1,5-2 ч сперматозоиды приближаются к яйцеклетке, окружают ее и приводят к вращательным движениям, со скоростью 4 оборота в минуту. Одновременно из акросомы сперматозоидов выделяются сперматозилины, которые разрыхляют оболочки яйцеклетки. В том месте, где оболочка яйцеклетки истончается максимально, происходит оплодотворение, оволемма выпячивается и головка сперматозоида проникает в цитоплазму яйцеклетки, занося с собой центриоли, но оставляя снаружи хвостик. Женский пронуклеус образуется из генетического материала яйцеклетки и несёт «материнские» хромосомы Полярные тельца образуются в процессе оогенеза в результате первого и второго мейотического деления. Полярное тело имеет гаплоидный набор хромосом. Мужской пронуклеус образуется из ядра проникшего в яйцеклетку сперматозоида и несёт «отцовские» хромосомы Лучистый венец принимает участие в образовании блестящей оболочки. Состоит из фолликулярных клеток. Выполняет трофическую и защитную функции. Блестящая оболочка состоит из гликопротеинов и гликозааминогликанов – хондроитинсерной, гиалуроновой и сиаловой кислот. III стадия — проникновение, самый активный сперматозоид проникает головкой в яйцеклетку, сразу после этого в цитоплазме яйцеклетки образуется оболочка оплодотворения, которая препятствует полиспермии. Затем происходит слияние мужского и женского пронуклеусов, этот процесс носит название синкарион. Этот процесс (сингамия) и есть собственно оплодотворение, появляется диплоидная зигота (новый организм, пока одноклеточный). Условия, необходимые для оплодотворения: концентрация сперматозоидов в эякуляте, не менее 60 млн в 1 мл; проходимость женских половых путей; нормальная температура тела женщины; слабощелочная среда в женских половых путях. Дробление — это последовательно протекающий митоз, без роста образовавшихся клеток до размеров исходной. При дроблении происходит относительно быстрое увеличение количества клеток (бластомеры). Дробление идет до тех пор, пока не восстановится соотношение объема ядра к объему цитоплазмы, характерное для данного вида. Количество бластомеров увеличивается от 2 до примерно 12-16 к третьим суткам после оплодотворения, когда концептус достигает стадии морулы и выходит в полость матки из маточных труб. Различают дробление: полное, неполное; равномерное, неравномерное; синхронное, асинхронное. У человека дробление полное, асинхронное, неравномерное. В результате первого деления образуются 2 бластомера, темный и светлый, светлые делятся быстро и обволакивают зиготу снаружи — трофобласт, а темные находятся внутри и делятся медленно: эмбриобласт. Дробление зиготы у человека прекращается на стадии 107 бластомеров. Имплантация состоит из 2-х этапов: адгезия — прилипание; инвазия — погружение. М икротрубочки- наиболее крупные компоненты цитоскелета. Они представляют собой полые цилиндрические образования, имеющие форму трубочек, длиной до нескольких микрометров. Стенка микротрубочки состоит из спиралевидно уложенных нитей - протофиламентов, образованных димерами из белковых молекул α- и β-тубулина. Функции микротрубочек: 1.поддержание формы и полярности клетки, распределения ее компонентов, 2.обеспечение внутриклеточного транспорта. 3.обеспечение движения ресничек, хромосом в митозе (формируют ахроматиновое веретено, необходимое для клеточного деления), 4.образование основы других органелл (центрнолей, ресничек). Центральная пара микротрубочек окружена центральной оболочкой, от которой к периферическим дублетам расходятся радиальные спицы. Периферические дублеты связаны друг с другом мостиками нексина, а от микротрубочки А к микротрубочке В соседнего дублета отходят "ручки" из белка динеина (см. рис. 3-16), который обладает активностью АТФазы. Базальное тельце,по своему строению сходное с цеитриолью, лежит в основании каждой реснички или жгутика. На уровне апикального конца тельца микротрубочка С триплета заканчивается, а микротрубочкн А и В продолжаются в соответствующие микротрубочки аксонемы реснички или жгутика. При развитии ресничек или жутка базальное тельце играет роль матрицы, на которой поисходит сборка компонентов аксонемы. Г аструляция — это процесс образования зародышевых листков. Гаструляция у человека происходит в два этапа. Первый этап идет путем деляминации (расщепления), а второй — путем миграции. В процессе первого этапа образуются два зародышевых листка (экто- и энтодерма), два провизорных органа (амнион и желточный мешок). Кроме того, непосредственно перед началом первого этапа происходит образование такого провизорного органа, как хорион. Формирование хориона — это второй этап в образовании плаценты. Во время второго этапа образуется еще один зародышевый листок — мезодерма и его производное — мезенхима, провизорный орган — аллантоис и идет дальнейшее образование еще одного провизорного органа — плаценты: формируются третичные ворсинки хориона, которые в последующем соединяются с decidua basalis и формируют плаценту. Образуются осевые органы — хорда, нервная трубка, кишечная трубка, мезодерма. Первый этап гаструляции Клетки эмбриобласта подразделяются на две части. Одна часть представляет собой пласт клеток, расположенных в один ряд. Эта группа клеток получает название зародышевого диска (щитка). Все остальные клетки эмбриобласта превращаются во внезародышевую мезенхиму (внезародышевую мезодерму). Образование хориона Внезародышевая мезенхима подрастает к трофобласту, и получаются вторичные ворсинки хориона. Хорион — это трофобласт + внезародышевая мезенхима. Вторичные ворсинки хориона состоят из трофобласта и внезародышевой мезенхимы. Образование эктодермы и энтодермы Клетки зародышевого диска делятся в тангенциальной плоскости, то есть происходит его расщепление (деляминация) на два слоя.В результате этого зародышевый диск уже состоит из двух слоев клеток. Верхний слой клеток — это эктодерма (эпибласт), нижний слой — энтодерма (гипобласт). Образование желточного мешка. Под энтодермой скапливается жидкость, которая отодвигает внезародышевую мезенхиму. В результате этого образуется пузырек, заполненный жидкостью, называемый желточным пузырьком. Энтодерма разрастается за пределы зародышевого диска, обрастает поверхность желточного пузырька и получается желточный мешок. Его стенка состоит из внезародышевой энтодермы и внезародышевой мезенхимы. Внезародышевая энтодерма называется внезародышевой, так как она вышла за пределы зародышевого диска. Образование амниона Клетки эктодермы выселяются из зародышевого диска, отодвигая внезародышевую мезенхиму. Между клетками эктодермы скапливается жидкость. Она раздвигает выселившиеся из зародышевого диска клетки эктодермы. В результате образуется одна заполненная жидкостью полость, по периферии которой располагаются клетки внезародышевой эктодермы и внезародышевой мезенхимы. Это — амнион. Стенка амниона состоит из внезародышевой эктодермы и внезародышевой мезенхимы. Внезародышевая эктодерма называется внезародышевой потому, что она находится за пределами зародышевого диска. Второй этап гаструляции В эктодерме клетки начинают двигаться (мигрировать) с двух сторон от головного конца зародыша к каудальному (хвостовому). В области каудального конца клеточные потоки встречаются и начинают двигаться кпереди. При движении клеток эктодермы в срединной части образуется нагромождение клеток, которое получает название первичной полоски. В средней части эктодермы движение клеток останавливается, и в передней части этой полоски имеется еще большее нагромождение клеток, которое получает название первичного узелка. Образование мезодермы происходит из клеток первичной полоски. Клетки первичной полоски, образовавшейся в эктодерме, прорастают в пространство между экто- и энтодермой и там разрастаются, образуя мезодерму. Образование хорды происходит из клеток первичного узелка. Клетки первичного узелка, образующегося в эктодерме, прорастают в пространство между экто- и энтодермой, там разрастаются вперед и назад и образуют хорду. Образование нервной трубки. Уже после образования мезодермы и хорды в срединной части эктодермы образуется углубление — нервная пластинка. Нервная пластинка погружается под эктодерму, а края эктодермы смыкаются, и образуется нервная трубка. Образование кишечной трубки происходит в процессе формирования туловищной складки. Туловищная складка формируется путем подгибания всех имеющихся зародышевых листков под тело зародыша. В результате этого кишечная (зародышевая) энтодерма отделяется от желточного мешка (желточная энтодерма). Кишечная трубка остается связанной с желточным мешком только в одном небольшом участке — желточном протоке (стебельке). Часть желточного протока может остаться после рождения в виде дивертикула подвздошной кишки. Дифференцировка мезодермы и образование мезенхимы Сразу после своего образования мезодерма подразделяется на два главных отдела: сомиты — спинной отдел и спланхнотом — брюшной отдел. Между сомитами и спланхнотомом имеется еще один отдел — сегментная ножка, с помощью которой они соединяются (Рис. С). Сомиты разделяются на три части: дерматом, склеротом, миотом. Дерматом дает начало мезенхиме дерматома, из нее образуется дерма — собственно кожа. Миотом является источником поперечнополосатых мышц. Из склеротома образуется мезенхима склеротома, которая дает начало костям и хрящам. Спланхнотом делится на висцеральный и париетальный листки, между которыми находится вторичная полость тела — целом. Висцеральный и париетальный листки дают начало висцеральным и париетальным серозным оболочкам. Кроме того, из висцерального листка спланхнотома выселяются клетки, которые дают начало мезенхиме спланхнотома. Из нее развивается соединительная ткань. Таким образом, мезенхима образуется как минимум из трех источников — висцерального листка спланхнотома, дерматома, склеротома. Из мезенхимы развивается вся соединительная ткань. Из сегментных ножек, находящихся в грудном отделе зародыша (первые 8–10 сегментов), закладывается предпочка и мезонефральный (вольфов) проток, из которого образуются каналец придатка семенника и семявыносящий проток. Из сегментных ножек, находящихся в туловищных отделах зародыша, развивается первичная почка, которая сначала функционирует у зародыша, а потом из канальцев первичной почки образуются прямые канальцы, канальцы сети семенника, выносящие канальцы придатка семенника. Сегментные ножки каудального отдела зародыша не отделяются одна от другой (не сегментируются), а формируют нефрогенный тяж, из которого развивается окончательная почка. Образование аллантоиса Аллантоис образуется как вентральный вырост передней части задней кишки. Он растет кпереди, дорастает до желточного стебелька, и в этой области выходит из тела зародыша. Стенка аллантоиса состоит из энтодермы и внезародышевой мезенхимы. Урахус и верхушка мочевого пузыря — это остатки аллантоиса. Образование плаценты (III этап) По аллантоису к вторичным ворсинкам хориона подрастают кровеносные сосуды, и такие ворсинки, состоящие уже из трофобласта, внезародышевой мезенхимы и кровеносных сосудов, называются третичными ворсинками хориона. Хорион прикрепляется к подлежащему участку слизистой оболочки матки и вместе с ним формирует плаценту. Таким образом, плацента в буквальном смысле представляет собой соединение третичных ворсинок хориона (плодная часть) и материнская часть. Микроворсинка вырост цитоплазмы, ограниченные плазмалеммой, имеющие форму цилиндра с закруглённой вершиной, содержащий внутри цитоскелет из актиновых микрофиламентов. Характерны для клеток эпителия. Виллин, Фимбрин, Спектрин – вспомогательные белки, взаимодействующие с актином, упорядочивают цитоскелет. Микрофиламенты – внутриклеточный сократительный аппарат, обеспечивающий не только подвижность клеток, но и большинство внутриклеточных движений. Кроме того, актиновые микрофиламенты выполняют каркасную роль. Могут образовывать временные или постоянные пучки (сети), играющие большую роль в структурировании цитоплазмы. В их состав входят сократительные белки: актин, миозин, тропомиозин, альфа-актинин. Актиновые филаменты играют ключевую роль в сократительном аппарате мышечных и немышечных клеток, а также принимают участие во многих других клеточных процессах, таких как подвижность, поддержание формы клеток, цитокинез. Миозиновые филаменты – биполярны. Кортикальный слой обеспечивает механическую устойчивость. Промежуточные филаменты – тонкие, неветвящиеся, часто располагающиеся пучками нити. Белковые структуры, белковый состав различен в разных тканях. Функция: опорно-каркасная. Плазмолемма поверхностная периферическая структура, отграничивающая клетку снаружи и обеспечивающая ее непосредственную связь с внеклеточной средой. В основе – липо-протеиновый комплекс. Функции: разграничение цитоплазмы со внешней средой, рецепторная функция, транспорт внутрь и из клетки. Гранулярная ЭПС – представлена замкнутыми мембранами, которые образуют на сечениях уплощённые мешки, цистерны, трубочки. Внутри канальцев или вокуолей гр.ЭПС происходит модификация белков(например связывание их с сахарами) и конденсация синтезированных белков с образованием крупных агрегатов – секреторных гранул. Функции: синтез на её рибосомах экспортируемых белков, их изоляция от содержимого гиалоплазмы внутри мембранных полостей, транспорт этих белков в другие участки клетки, химическая модификация и конденсация этих белков. Также синтез структурных компонентов клеточных мембран. Микротрубочки – прямые, не ветвящиеся длинные полые цилиндры. Принимают участие в создании ряда временных (цитоскелет интерфазных клеток, веретено деления) или постоянных (центриоли, реснички, жгутики) структур. Митохондрии – энергетическая система клетки, органеллы синтеза АТФ. Функции: окисление органических соединений и использование освобождающейся при распаде этих соединений энергии для синтеза АТФ. |