Химия чт. Это многоатомные спирты содержащие оксогруппу. Являются основными поставщиками энергии. По своему строению углеводы являются многоатомными спиртами с альдегидной или кетоновой группой полигидроксиальдегиды
 Скачать 0.7 Mb.
|
4. Переваривание и всасывание углеводов в желудочно-кишечном тракте человека. Ферменты, принимающие участие в этих процессах.пителиальные клетки кишечника способны всасывать только моносахариды. Поэтому процесс переваривания заключается в ферментативном гидролизе гликозидных связей в углеводах, имеющих олигоили полисахаридное строение (рис. 7-10). А. ПЕРЕВАРИВАНИЕ УГЛЕВОДОВ В РОТОВОЙ ПОЛОСТИ В ротовой полости пища измельчается при пережёвывании, смачиваясь при этом слюной. Слюна на 99% состоит из воды и обычно имеет рН 6,8. В слюне присутствует гидролитический фермент α-амилаза (α-1,4-гликозидаза), расщепляющая в крахмале α-1,4-гликозидные связи. В ротовой полости не может происходить полное расщепление крахмала, так как действие фермента на крахмал кратковременно. Кроме того, амилаза слюны не расщепляет а-1,6-гли-козидные связи (связи в местах разветвлений), поэтому крахмал переваривается лишь частично  Рис. 7-10. Гидролиз гликозидной связи. с образованием крупных фрагментов - декстринов и небольшого количества мальтозы. Следует отметить, что амилаза слюны не гидролизует гликозидные связи в дисахаридах. Действие амилазы слюны прекращается в резко кислой среде содержимого желудка (рН 1,5-2,5). Однако внутри пищевого комка активность амилазы может некоторое время сохраняться, пока рН не изменится в кислую сторону. Желудочный сок не содержит ферментов, расщепляющих углеводы. В желудочном содержимом возможен лишь незначительный кислотный гидролиз гликозидных связей. Б. ПЕРЕВАРИВАНИЕ УГЛЕВОДОВ В КИШЕЧНИКЕ Последующие этапы переваривания нерасщеп-лённого или частично расщеплённого крахмала, а также других углеводов пищи происходит в тонком кишечнике в разных его отделах под действием гидролитических ферментов - гликозидаз. Панкреатическая а-амилаза В двенадцатиперстной кишке рН среды желудочного содержимого нейтрализуется, так как секрет поджелудочной железы имеет рН 7,5-8,0 и содержит бикарбонаты (НСО3-). С секретом поджелудочной железы в кишечник поступает панкреатическая α-амилаза. Этот фермент гидро-лизует а-1,4-гликозидные связи в крахмале и декстринах.
Продукты переваривания крахмала на этом этапе - дисахарид мальтоза, содержащая 2 остатка глюкозы, связанные а-1,4-связью. Из тех остатков глюкозы, которые в молекуле крахмала находятся в местах разветвления и соединены α-1,6-гликозидной связью, образуется дисахарид изомальтоза. Кроме того, образуются олигоса-хариды, содержащие 3-8 остатков глюкозы, связанные α-1,4- и α-1,6-связями (рис. 7-11). а-Амилаза поджелудочной железы, так же, как а-амилаза слюны, действует как эндогликозида-за. Панкреатическая а-амилаза не расщепляет α-1,6-гликозидные связи в крахмале. Этот фермент также не гидролизует β-1,4-гликозидные связи, которыми соединены остатки глюкозы в молекуле целлюлозы. Целлюлоза, таким образом, проходит через кишечник неизменённой. Тем не менее непереваренная целлюлоза выполняет важную функцию балластного вещества, придавая пище дополнительный объём и положительно влияя на процесс переваривания. Кроме того, в толстом кишечнике целлюлоза может подвергаться действию бактериальных ферментов и частично расщепляться с образованием спиртов, органических кислот и СО2. Продукты бактериального расщепления целлюлозы важны как стимуляторы перистальтики кишечника. Мальтоза, изомальтоза и триозосахариды, образующиеся в верхних отделах кишечника из крахмала, - промежуточные продукты. Дальнейшее их переваривание происходит под действием специфических ферментов в тонком кишечнике. Дисахариды пищи сахароза и лактоза также гидролизуются специфическими дисахаридазами в тонком кишечнике. Особенность переваривания углеводов в тонком кишечнике заключается в том, что ак- тивность специфических олиго- и дисахаридаз в просвете кишечника низкая. Но ферменты активно действуют на поверхности эпителиальных клеток кишечника. Тонкий кишечник изнутри имеет форму пальцеобразных выростов - ворсинок, покрытых эпителиальными клетками. Эпителиальные клетки, в свою очередь, покрыты микроворсинками, обращёнными в просвет кишечника. Эти клетки вместе с ворсинками образуют щёточную каёмку, благодаря которой увеличивается поверхность контакта гидролитических ферментов и их субстратов в содержимом кишечника. На 1 мм2 поверхности тонкой кишки у человека приходится 80-140 млн ворсинок.
Ферменты, расщепляющие гликозидные связи в дисахаридах (дисахаридазы), образуют ферментативные комплексы, локализованные на наружной поверхности цитоплазматической мембраны энтероцитов. Сахаразо-изомальтазный комплекс Этот ферментативный комплекс состоит из двух полипептидных цепей и имеет доменное строение. Сахаразо-изомальтазный комплекс прикрепляется к мембране микроворсинок кишечника с помощью гидрофобного (трансмембранного) домена, образованного N-концевой частью полипептида. Каталитический центр выступает в просвет кишечника (рис. 7-12). Связь этого пищеварительного фермента с мембраной способствует эффективному поглощению продуктов гидролиза клеткой. Сахаразо-изомальтазный комплекс гидроли-зует сахарозу и изомальтозу, расщепляя а-1,2- и  Рис. 7-11. Гидролиз крахмала панкреатической a-амилазой.  Рис. 7-12. Сахаразо-изомальтазный комплекс. 1 - сахараза; 2 - изомальтаза; 3 - связывающий домен; 4 - трансмембранный домен; 5 - цитоплаз-матический домен. α-1,6-гликозидные связи. Кроме того, оба ферментных домена имеют мальтазную и мальтотри-азную активности, гидролизуя α-1,4-гликозиднь1е связи в мальтозе и мальтотриозе (трисахарид, образующийся из крахмала). На долю сахара-зо-изомальтазного комплекса приходится 80% от всей мальтазной активности кишечника. Но несмотря на присущую ему высокую мальтазную активность, этот ферментативный комплекс назван в соответствии с основной специфичностью. К тому же сахаразная субъединица - единственный фермент в кишечнике, гидролизующий сахарозу. Изомальтазная субъединица с большей скоростью гидролизует гликозидные связи в изомальтозе, чем в мальтозе и мальтотриозе (рис. 7-13, 7-14). В тощей кишке содержание сахаразо-изомаль-тазного ферментативного комплекса достаточно высокое, но оно снижается в проксимальной и дистальной частях кишечника.
 Рис. 7-14. Действие сахаразо-изомальтазного комплекса на изомальтозу и олигосахарид. Гликоамилазный комплекс Этот ферментативный комплекс катализирует гидролиз а-1,4-связи между глюкозными остатками в олигосахаридах, действуя с восстанавливающего конца. По механизму действия этот фермент относят к экзогликозидазам. Комплекс расщепляет также связи в мальтозе, действуя как мальтаза. В гликоамилазный комплекс входят две разные каталитические субъединицы, имеющие небольшие различия в субстратной специфичности. Гликоамилазная активность комплекса наибольшая в нижних отделах тонкого кишечника. β-Гликозидазный комплекс (лактаза) Лактаза расщепляет β-1,4-гликозидные связи между галактозой и глюкозой в лактозе (рис. 7-15). Этот ферментативный комплекс по химической природе является гликопротеином. Лактаза, как и другие гликозидазные комплексы, связана с щёточной каемкой и распределена неравномерно по всему тонкому кишечнику. Активность лак-тазы колеблется в зависимости от возраста. Так, активность лактазы у плода особенно повышена  Рис. 7-15. Действие лактазы. в поздние сроки беременности и сохраняется на высоком уровне до 5-7-летнего возраста. Затем активность фермента снижается, составляя у взрослых 10% от уровня активности, характерного для детей. Трегалаза - также гликозидазный комплекс, гидролизующий связи между мономерами в трегалозе - дисахариде, содержащемся в грибах. Трегалоза состоит из двух глюкозных остатков, связанных гликозидной связью между первыми аномерными атомами углерода (рис. 7-16). Совместное действие всех перечисленных ферментов завершает переваривание пищевых олиго- и полисахаридов с образованием моносахаридов, основной из которых - глюкоза. Кроме глюкозы, из углеводов пищи также образуются фруктоза и галактоза, в меньшем количестве - манноза, ксилоза, арабиноза. Общая схема переваривания углеводов представлена на рис. 7-17.
III. МЕХАНИЗМ ТРАНСМЕМБРАННОГО ПЕРЕНОСА ГЛЮКОЗЫ И ДРУГИХ МОНОСАХАРИДОВ В КЛЕТКИ Моносахариды, образовавшиеся в результате переваривания, всасываются эпителиальными клетками тощей и подвздошной кишок с помощью специальных механизмов транспорта через мембраны этих клеток. А. ВСАСЫВАНИЕ МОНОСАХАРИДОВ В КИШЕЧНИКЕ Транспорт моносахаридов в клетки слизистой оболочки кишечника может осуществляться разными способами: путём облегчённой диффузии и активного транспорта. В случае активного транспорта глюкоза и Na+ проходят через мембраны с люминальной стороны, связываясь с разными  Рис. 7-16. Строение трегалозы. участками белка-переносчика. При этом поступает в клетку по градиенту концентрации, и одновременно глюкоза транспортируется против градиента концентрации (вторично-активный транспорт, см. раздел 5). Следовательно, чем больше градиент Na+, тем больше поступление глюкозы в энтероциты. Если концентрация Na+ во внеклеточной жидкости уменьшается, транспорт глюкозы снижается. Градиент концентрации Na+, являющийся движущей силой активного симпорта, создаётся работой Na+,K+-АТФ-азы. Перенос в клетки слизистой оболочки кишечника по механизму вторично-активного транспорта характерен также для галактозы. При разной концентрации глюкозы в просвете кишечника «работают» различные механизмы транспорта. Благодаря активному транспорту эпителиальные клетки кишечника могут поглощать глюкозу при её очень низкой концентрации в просвете кишечника. Если же концентрация глюкозы в просвете кишечника велика, то она может транспортироваться в клетку путём облегчённой диффузии. Таким же способом может всасываться и фруктоза. Следует отметить, что скорость всасывания глюкозы и галактозы гораздо выше, чем других моносахаридов. Способы транспорта моносахаридов через мембрану эпителиальных клеток кишечника представлены на рис. 7-18.
 Рис. 7-17. Переваривание углеводов.  Рис. 7-18. Всасывание углеводов в кишечнике. Всасывание моносахаридов из кишечника происходит путём облегчённой диффузии с помощью специальных белков-переносчиков (транспортёров). Кроме того, глюкоза и галактоза транспортируются в энтероцит путём вторично-активного транспорта, зависимого от градиента концентрации ионов натрия. Белки-транспортёры, зависимые от градиента Na+, обеспечивают всасывание глюкозы из просвета кишечника в энтероцит против градиента концентрации. Концентрация Na+, необходимая для этого транспорта, обеспечивается Na+,К+-АТФ-азой, которая работает как насос, откачивая из клетки Na+ в обмен на К+. В отличие от глюкозы, фруктоза транспортируется системой, не зависящей от градиента натрия. После всасывания моносахариды (главным образом, глюкоза) покидают клетки слизистой оболочки кишечника через мембрану, обращён-ную к кровеносному капилляру, с помощью облегчённой диффузии. Часть глюкозы (более половины) через капилляры кишечных ворсинок попадает в кровеносную систему и по воротной вене доставляется в печень. Остальное количество глюкозы поступает в клетки других тканей. |