Эволюционная психология Палмер. Эволюционная психология
 Скачать 1.89 Mb.
|
Глава 2. От Большого Взрыва до большого мозга.
Аристотель. О частях животных (350 г. до н. э.) Вопросы главы 1. Как возникла Вселенная? 2. Только ли на Земле существует жизнь? 3. Возраст Земли? 4. Где впервые возникла жизнь? 5. Какими были наши вымершие предки? Жизнь во Вселенной. Чтобы понять наше происхождение и наше место в великой схеме бытия, мы прежде всего должны познать природу и происхождение окружающего мира. На первый взгляд, он состоит из биосферы Земли, физических свойств этой планеты и Солнца - того, что и позволяет жизни существовать. Но уникальна ли наша планета? - следует сравнить ее с другими. До недавнего времени возможности сравнения ограничивались небесными телами Солнечной системы. В конце XX века были открыты планеты, вращающиеся вокруг других звезд нашей Галактики (Flamsteed, 1997), но практически мы все еще ограничены изучением планет Солнечной системы, так как огромное расстояние до других звезд мешает собрать данные, необходимые для оценки дальних планет. Кроме того, любая планета, достаточно крупная для того, чтобы быть обнаруженной нами в системе другой звезды, вероятно, является слишком массивной для развития на ней жизни. На самом деле многие из "планет", обнаруженных в других участках Галактики, могут быть коричневыми карликами (звездами), вращающимися вокруг звезды большего размера. При сравнении Земли с другими лунами и планетами Солнечной системы, на первый взгляд, кажется, что наша родная планета - единственный оазис жизни в невероятно унылой пустыне. Среди внутренних каменистых планет (Меркурий, Венера, Земля, Марс) существование жизни доказано лишь на Земле, хотя в коре Марса могут существовать простейшие микроорганизмы или следы их вымерших форм. Некоторые из марсианских метеоритов, найденных в Антарктиде, содержали структуры, которые можно считать окаменевшими марсианскими микроорганизмами (Hecht & Concar, 1996). На поверхности Марса отмечаются признаки гидроэрозии, происходившей в ранний период его геологической истории. Наличие воды (редкий феномен в Солнечной системе за пределами Земли) резко повышает шансы, что на Марсе могла бы возникнуть жизнь. Кроме Марса есть лишь один "кандидат" на существование жизни в Солнечной системе - Европа, единственное из небесных тел, кроме Земли, имеющее большое количество воды (Ker, 1997). На Европе, спутнике газового гиганта Юпитера, обнаружены моря замерзшей воды. Множество трещин на поверхности льда свидетельствует о том, что под ним находится вода в жидком состоянии. Если в Солнечной системе вне Земли найдутся доказательства в пользу существования жизни (пусть даже исчезнувшей), то наше понимание ее происхождения подвергнется серьезным изменениям. В том случае, если жизнь в Солнечной системе зарождалась неоднократно, это означает, что в мирах с такими физическими свойствами, как у нас, существует большая вероятность возникновения жизни. А если это предположение истинно, значит, в миллиардах галактик, в каждой из которых миллиарды звездных систем, жизнь должна быть широко распространенным явлением. Более того, исходя из природы естественного отбора, в результате которого появляются организмы со все более сложным поведением (как будет обсуждаться далее в этой и следующей главе), вероятно, что во Вселенной много раз появлялись различные виды. Настолько же высоки шансы того, что большинство из этих гипотетических внеземных разумных видов возникли и вымерли, прежде чем наши предки начали смотреть на звезды, задумываясь, что же это такое. Учитывая огромный возраст Вселенной и сравнительно недавнее появление Homo sapiens (особенно технически адаптированного Homo sapiens sapiens) и принимая все приведенные выше предположения, можно постулировать, что внеземной разум существует, но его наличие на период существования нашего вида не столь вероятно. Если мы вспомним тот факт, что радио было неизвестно людям до конца XIX века (а именно эта технология легла в основу проекта SETI - поиска внеземного разума), то шанс контакта с разумом иных миров представляется минимальным (Chown, 1997). Исходя из исторического опыта человечества в отношении контакта между очень разными по уровню развития культурами, можно заключить, что вероятность встретиться с технологически продвинутым инопланетным видом ничтожно мала. Начало. Свет, идущий к Земле от дальних звезд и галактик (вне зависимости от их расположения относительно Солнечной системы), имеет характерный красный сдвиг (Barrow, 1994). Такой сдвиг обусловлен доплеровским эффектом - увеличением длины световых волн при быстром удалении источника света от наблюдателя. Интересно, что этот эффект отмечается во всех направлениях, а значит, все дальние объекты движутся от Солнечной системы. Однако так происходит отнюдь не потому, что Земля - центр Вселенной. Скорее, ситуацию можно описать при помощи сравнения с воздушным шариком, раскрашенным "в горошек". По мере надувания шарика расстояние между горошинами увеличивается. Вселенная расширяется, и это происходит уже долгое время. Космологи считают, что Вселенная образовалась в течение одной минуты 10-20 миллиардов лет назад. Она "вылетела во все стороны" из одной точки, где материя находилась в состоянии невообразимой концентрации. Это событие называют Большим Взрывом. Решающим доказательством в пользу теории Большого Взрыва стало существование фоновой космической радиации, так называемого реликтового излучения. Эта радиация - остаточный признак энергии, выделившейся в начале взрыва. Реликтовое излучение было предсказано в 1948 году и экспериментально зафиксировано в 1965-м. Оно является микроволновым излучением, которое можно определить влюбой точке космоса, и создает фон для всех прочих радиоволн. Излучение имеет температуру 2,7 градуса по Кельвину (Taubes, 1997). Вездесущность этой остаточной энергии подтверждает не только факт возникновения (а не вечного существования) Вселенной, но и то, что ее рождение было взрывоподобно. Если мы предположим, что Большой Взрыв произошел 13500 миллионов лет назад (что подтверждается несколькими фактами), то первые галактики возникли из гигантских газовых скоплений около 12500 миллионов лет назад (Calder, 1983). Звезды этих галактик были микроскопическими скоплениями сильно сжатого газа. Сильное гравитационное давление в их ядрах инициировало реакции термоядерного синтеза, превращающие водород в гелий с побочным излучением энергии (Davies, 1994). По мере старения звезд атомная масса элементов внутри них возрастала. Фактически, все элементы тяжелее водорода являются продуктами существования звезд. В раскаленной топке звездного ядра образовывались все более и более тяжелые элементы. Именно таким путем появились железо и элементы с меньшей атомной массой. Когда ранние звезды израсходовали свое "топливо", то более не могли противостоять силам гравитации. Звезды сжались, а затем взорвались сверхновыми. Во время взрыва сверхновых появились элементы с атомной массой больше, чем у железа. Неоднородный внутризвездный газ, оставшийся после ранних звезд, стал строительным материалом, из которого могли сформироваться новые солнечные системы. Скопления этого газа и пыли частично формировались в результате взаимного притяжения частиц. Если масса газового облака достигала определенного критического предела, гравитационное давление запускало процесс ядерного синтеза и из остатков старой звезды рождалась новая. Наше Солнце зажглось около 4550 миллионов лет назад (Calder, 1989). Вначале оно было окружено кольцами газа и пыли, которые за счет столкновений и гравитационного притяжения коагулировали в планеты. Излучение Солнца отбросило легкие газы из внутренних газовых колец, и из оставшейся смеси тяжелых элементов сформировались каменистые планеты - Меркурий, Венера, Земля и Марс. В течение десятков миллионов лет космические столкновения продолжали наращивать массу небесных тел Солнечной системы. Около 4500 миллионов лет назад Земля столкнулась с объектом, по размерам сопоставимым с Марсом. Материал, выброшенный на орбиту в результате этого жестокого столкновения, стал основой для Луны. Столкновения продолжаются и по сей день, хотя их мощность и частота со временем снизились. "Рекорды" таких столкновений записаны на покрытой кратерами поверхности Луны. Активная геология Земли и слой атмосферы создают защиту от бомбардировки из космоса и затушевывают ее результаты. Химическая смесь веществ, получившихся в результате вулканической активности и упавших с неба (в виде комет и метеоров), стала причиной интересных явлений на новорожденной Земле. Активная химическая среда молодой Земли была бы смертельно ядовита для любой из ныне существующих форм жизни (Calder, 1983). Атмосфера состояла из метана, аммиака и водяного пара при практически полном отсутствии свободного кислорода. Вулканы постоянно выбрасывали на поверхность Земли едкие соединения (Dawkins, 1989). Стабильные молекулярные соединения сохранялись, а нестабильные - исчезали (Dawkins, 1989). Цепи молекул, способных к удвоению (репликации), стали встречаться чаще тех, которые не имели таких свойств. Цепи, способные удваиваться быстро и с хорошей точностью, преобладали над теми, которые удваивались медленнее и с "ошибками". Среди всех элементов, рожденных звездами, наибольшими возможностями формирования сложных и замысловатых молекул обладает углерод. В 1950-х годах Миллер и Арей продемонстрировали, что органические вещества, из которых состоят живые существа, с большой вероятностью могли возникать при том типе атмосферы, которая существовала на Земле четыре с лишним миллиарда лет назад. Источниками энергии в этих и более поздних экспериментах были электричество и ультрафиолетовое излучение, моделировавшие грозы и солнечную радиацию на ранней, еще безжизненной Земле. Однако хотя в лабораторных экспериментах, имитировавших условия тогдашней Земли, удалось получить все типы нуклеиновых оснований для ДНК и РНК, ни в одном эксперименте не произошло объединения этих компонентов в высокоорганизованные, сложные молекулы, способные нести информацию о синтезе белка. Несмотря на неудачи биохимиков в попытках создания простейших форм жизни в лабораторных условиях, большинство ученых согласны с тем, что, учитывая химически активную среду новорожденной Земли и повторявшийся бессчетное число раз естественный отбор, возникновение живого из неживого - закономерное и вполне вероятное явление. Жизнь существует на Земле, по меньшей мере, 4 миллиарда лет. В скалах, имеющих возраст около 3800 миллионов лет, найдены древние бактерии (Calder, 1983). 3500 миллионов лет назад фотосинтетические бактерии сформировали на отмелях колонии, называемые "строматолитами". У этих организмов развилась способность использовать солнечный свет для превращения двуокиси углерода (углекислого газа) и воды в энергию химических связей с выделением кислорода как побочного продукта реакции. По мере распространения таких фотосинтезирующих организмов в течение сотен миллионов лет содержание кислорода в атмосфере постепенно повышалось. Для анаэробных бактерий, на тот момент основной жизненной формы на Земле, кислород был смертельно ядовит. И бактерии либо скрывались в недоступных для воздуха местах, либо подверглись радикальным адаптивным изменениям. В настоящее время анаэробные формы жизни все еще существуют. Они обитают глубоко в почве и в других местах, куда не проникает атмосферный воздух. Но основная часть живых организмов Земли (включая людей) ведут свое происхождение от организмов, адаптировавшихся к атмосфере, богатой кислородом. Предки эукариот (клеток с ядерной мембраной) решили проблему с кислородом наиболее рациональным с эволюционной точки зрения путем (Kimble, 1994). У них не произошло изменения собственной физиологии. Вместо этого они вступили в симбиотические отношения со значительно более мелкими бактериями, у которых уже существовали биохимические механизмы метаболизма кислорода. От этих утилизирующих кислород бактерий произошли митохондрии, которые обитают в наших клетках. Митохондрии сохранили независимость размножения от вмещающих их клеток, несмотря на 1800 миллионов лет совместной эволюции. Функция этих удачно интегрированных органелл - утилизация кислорода с целью получения энергии. Митохондрии жизненно важны для функционирования эукариотических клеток. В процессе сходной симбиотической ко-эволюции фотосинтетические бактерии, внедрившиеся в более крупные клетки, стали предками органелл зеленых растений. Эти органеллы называются хлоропластами (Kimble, 1994). Имея и хлоропласта, и митохондрии, растения стали способны к образованию первых многоклеточных организмов, например водорослей длиной около 1 мм. Это произошло 1300 миллионов лет назад. 300 миллионов лет спустя длина водорослей достигала уже нескольких сантиметров. Наиболее древние следы ископаемых многоклеточных животных имеют возраст около 670 миллионов лет. Фауна была представлена медузами и простыми червеобразными организмами (Calder, 1983). Одна из линий круглых червей эволюционировала в позвоночных. Другие группы червей положили начало сегментированным животным (например, дождевым червям и насекомым), третьи превратились в моллюсков (таких, как мидии или осьминоги). Большинство эволюционных "экспериментов" закончилось вымиранием и исчезновением генетических линий около полумиллиарда лет назад. Вырождение этих древних животных можно сравнить с подрезанием центральных эволюционных ветвей, а вымирание конкретных видов - с обрезанием прутиков, произрастающих из конкретной филогенетической ветви. С появлением настоящих растений и животных наступил "взрыв" эволюционных изменений. В течение тысяч миллионов лет мелководные моря Земли населяли внешне неизменные организмы, и вдруг, с геологической точки зрения - почти мгновенно, появилось огромное разнообразие растений и животных. Главной причиной такого прорыва в эволюции стала новая стратегия репродукции - половое размножение. В отличие от простого деления (бесполого размножения) для полового размножения необходимы специализированные гаметопродуцирующие клетки, которые при делении распределяют генетический материал, образуя разные его наборы. Кроме этого требуется встреча организма с половым партнером, чтобы их наборы наследуемых генов (гаметы) соединились. Одно из несомненных преимуществ этого энергоемкого и сложного варианта репродукции - возможность получения новых комбинаций генов (у бесполых одноклеточных организмов обмен генами иногда происходит в процессе конъюнкции, но его влияние на частоты генов относительно невелико). Половое размножение приводит к ускоренным эволюционным изменениям, не отстающим от переменчивых внешних условий. Значительное преимущество полового размножения по сравнению с бесполым - более быстрые адаптивные эволюционные изменения. Мелководные моря, в которых проходили первые "эксперименты" Земли с многоклеточной жизнью, располагались вокруг или над постоянно двигавшимися континентальными тектоническими плато (Svitil, 1997). При движении этих плато их расстояние от полюсов и экватора все время изменялось. Иногда тектонические плато сталкивались, образуя высокие горные массивы и вызывая глобальные изменения климата Земли. Возможно, имел место период похолодания, способствовавший эволюции многоклеточной жизни тем, что привел к значительному сужению ареала одноклеточных организмов. Около 535 миллионов лет назад суперконтинент Гондвана развернулся на 90 градусов за период в 15 миллионов лет. В это же время Северная Америка двигалась со скоростью несколько метров в год от Южного полюса к экватору. Выдвинута теория, что это быстрое движение было обусловлено скольжением коры и внешней мантии Земли по жидкому ядру. Вращающийся шар (Земля) наиболее стабилен, когда основная часть его массы распределена вдоль экватора. Нагромождение массы на Южном полюсе могло быть следствием поворота всей коры и мантии Земли, в то время как ядро сохранило свое исходное направление вращения и наклон оси. Эти 15 миллионов лет, изменившие положение поверхности Земли, связаны с эволюционным всплеском, известным как Кембрийский взрыв. Позвоночные. Первые позвоночные, бесчелюстные костистые рыбы, появились 510 миллионов лет назад, примерно в конце Кембрийского периода (Calder, 1983). Около 425 миллионов лет назад у костистых рыб развились челюсти. Примерно в это же время суша, до этого пустынная, начала колонизироваться растениями. В то время как у растений эволюционировали структуры, дающие им возможность удерживаться в воздухе, некоторые хищные рыбы приобретали мускулистые плавники, при помощи которых можно было передвигаться по дну ручьев и рек. Затем у таких рыб, уже отчасти подготовленных к ходьбе, изменился плавательный пузырь, начавший работать как легкие. Эти виды претерпели и другие изменения, что сделало их первыми земноводными (амфибиями). Таким образом, позвоночные стали заселять сушу 370 миллионов лет назад, на десятки миллионов лет позднее членистоногих, первых наземных животных. Позвоночные не были по-настоящему наземными, пока 313 миллионов лет назад не появились рептилии (Calder, 1983). Рептилии откладывали яйца, защищенные от повреждения кожистой оболочкой или скорлупой. Гомеотермия, возможно, жизненно необходимая для первых млекопитающих, возникла около 216 миллионов лет назад. Температура тела гомеотермных (теплокровных) животных постоянна, в то время как температура тела пойкилотермных (холоднокровных) животных зависит от температуры окружающей среды. Динозавры и другие пресмыкающиеся, включая летающие и водные виды, заняли большую часть возможных экологических ниш. Единственная роль, оставшаяся для млекопитающих, - маленькие сумеречные животные. Тела небольших размеров быстро теряют тепло, особенно в прохладные вечерние часы. Появление теплокровной физиологии было значительным (если не жизненно необходимым) фактором выживания ранних млекопитающих в мире сумерек. Гомеотермия повлекла за собой много важных изменений, например эволюцию Y-хромосомы, определяющей пол. Другим следствием стала возможность сложной и высокоэнергетической активности нейронов. Теплокровие было необходимо для развития большого и сложного мозга наземных животных. Однако только гомеотермии в этом случае недостаточно. Прошло еще много миллионов лет, прежде чем у каких-либо линий млекопитающих началось увеличение размеров и сложности мозга. Первые млекопитающие были яйцекладущими, как современный утконос. 125 миллионов лет назад появились сумчатые, напоминавшие опоссума (Calder, 1983). Как и яйцекладущие (однопроходные) млекопитающие, они вскармливали свое потомство молоком из модифицированных потовых желез. Класс млекопитающих отличается от остальных классов именно по этому признаку. У сумчатых детеныши рождаются почти совсем неразвитыми. Новорожденные сумчатые напоминают эмбрионов. Чтобы выжить, им необходимо попасть в сумку матери и прикрепиться к молочному соску. Те немногие "счастливчики", которым удалось добраться до сумки, остаются в ней, пока не вырастут до стадии, на которой смогут существовать самостоятельно. Этот относительно неэкономичный вариант репродукции необходим для сумчатых, так как их примитивная плацента позволяет лишь короткий период вынашивания. Следующим значительным событием в эволюции млекопитающих было развитие современной плаценты. Плацента функционирует как узел биологической связи между матерью и плодом, что делает возможным обмен веществ и продолжительное внутриутробное развитие. Плацентарные млекопитающие появились около 114 миллионов лет назад. Млекопитающие остались маленькими, но у них началась адаптация в различных направлениях. 100 миллионов лет назад выделилась линия предков копытных животных. Предки приматов стали самостоятельной линией 95 миллионов лет назад, т. е. это одна из древнейших родословных линий млекопитающих. Предки хищников и рукокрылых выделились около 90 миллионов лет назад, а предки грызунов - 85 миллионов лет назад. Самые ранние ископаемые останки приматов принадлежат виду, названному Purgatorius, который жил на территории современной Монтаны в конце Мелового периода 69 миллионов лет назад (Calder, 1983). Этот вид наблюдал за тиранозаврами и другими гигантскими пресмыкающимися с безопасной высоты деревьев. Приматы и прочие млекопитающие должны были навсегда остаться маленькими и незаметными, вечно прячась от огромных рептилий, рядом с которыми они жили, если бы не страшная катастрофа. Когда Дарвин писал "Происхождение видов", он не упоминал о роли катастроф в формировании эволюции жизни (Milner, 1990). Он развил концепцию градуализма, основу которой положил Чарльз Лайелл. Дарвин хотел, в первую очередь, отмежевать свою теорию естественного отбора от идей сторонников реальности происходивших на Земле ужасных катаклизмов (например, библейского потопа). В XX веке геологи и биологи стали настолько фундаментальными градуалистами, что не принимали факт катастрофы, даже когда находили ее следы. Несмотря на убедительные доказательства катастрофы в конце Мелового периода, научным сообществом она была принята не сразу. По мере обнаружения все новых фактов в пользу катастрофы и по очень незначительным количествам контраргументов большинство ученых пришли к выводу, что в конце Мелового периода все же произошел катаклизм. Около 65 миллионов лет назад астероид диаметром 4-12 километров столкнулся с Землей в том месте, где сейчас находится берег Мексиканского залива у полуострова Юкатан (Calder, 1983). Взрыв от этого столкновения был сильнее, чем одновременная детонация всего современного ядерного арсенала. Огромная территория Северной Америки выгорела мгновенно, но еще больше живых существ погибло через месяцы после столкновения. Огромное количество пыли и каменных обломков было выброшено в верхние слои атмосферы, затмив солнечный свет. Без света прекратился фотосинтез и нарушились пищевые цепи. Смогли выжить лишь те, кто способен существовать много месяцев в холоде и темноте, - семена и споры растений, немногие рептилии (например, крокодилы и черепахи) и маленькие теплокровные животные (птицы и млекопитающие). Динозавры, летающие и морские пресмыкающиеся исчезли с лица Земли, и не найдено никаких их останков позднее временной границы Мелового и Третичного периодов. Массовое вымирание 65 миллионов лет назад привело к образованию множества экологических "дыр" (Calder, 1983). Выжившие виды (особенно млекопитающие) стали быстро эволюционировать, чтобы заполнить эти пробелы. Третичный период, первые 64 миллиона лет Кайнозойской эры, был полон значительных изменений, геологических и биологических. Суперконтинент Пангея сформировался после столкновения Гондваны, Еврамерики и Азии около 300 миллионов лет назад. Его разрыв начался 210 миллионов лет назад. Североамериканский массив отделился от Европы 60 миллионов лет назад и начал двигаться на Запад. Австралия отщепилась от Антарктиды около 50 миллионов лет назад, а Южная Америка - 35 миллионов лет назад. Около 3 миллионов лет назад Северная и Южная Америки соединились. Биологические изменения Третичного периода были столь же впечатляющими (Calder, 1983). Теплокровные киты сменили холоднокровных ихтиозавров - повелителей Мезозойских морей. Травоядные млекопитающие объедали верхушки деревьев и паслись на лугах (еще одно новшество) вместо длинношеих диплодоков и жутких цератопусов. Огромные нелетающие птицы заняли ниши хищников, освобожденные тиранозаврами и другими рептилиями-охотниками. Впоследствии птиц вытеснили хищные звери. Древние приматы тоже получили преимущества от появления новых экологических ниш. Термин "приматы" введен Карлом Линнеем в 1758 году в его книге "Systema Natura", в которой классифицируются все живые организмы (Milner, 1990). На латыни "primate" означает "первый ранг". В своей классификации Линней основывался на додарвиновских представлениях и, в частности, на scala natura (лестнице существ) Аристотеля. Согласно лестнице существ, все живые существа были выстроены в ряд, на вершине которого находился человек, немного ниже - обезьяны и т. д., до простейших организмов. Учитывая отсутствие в XVIII веке эволюционной модели и недостаток знаний, заслуги Линнея, создавшего классификацию приматов, очень значительны. Приматы характеризовались большим количеством черт. Это независимая подвижность пальцев, возможность противопоставления пальцев на руках и ногах, наличие плоских ногтей вместо когтей, полувыпрямленное положение тела, позволяющее манипулировать руками, высокоразвитый зрительный анализатор и относительно большой (по сравнению с массой тела) и сложный мозг. Пятьдесят миллионов лет назад у части приматов стали отмечаться черты, характерные для современных видов, такие как костное кольцо вокруг глазных орбит и ногти. Ныне живущие приматы подразделяются на два подотряда (Strickberger, 1990) - низшие приматы и антропоиды. К низшим приматам относят лемуров, лори и галаго. Низшие приматы появились первыми, и большинство из них обитает сейчас на острове Мадагаскар, отделившемся от Африки миллионы лет назад. К антропоидам относят малых обезьян, больших обезьян и людей. По сравнению с низшими приматами, антропоиды имеют более плоское лицо, их глаза расположены спереди, а мозг больше и сложнее устроен. Раскопки в Египте показали, что примитивные антропоиды жили уже 30 миллионов лет назад. Некоторые из них добрались через острова в Южную Америку, которая в то время была ближе к Африке, и положили начало обезьянам Нового Света. В Старом Свете в течение последующих 10 миллионов лет антропоиды разделились на две группы - малые обезьяны и человекоподобные, или большие обезьяны. Эволюция гоминид. Африка: колыбель человеческой эволюции. 15 миллионов лет назад африканский континент был покрыт тропическими лесами от восточного и до западного побережья (Leakey, 1994). В этих лесах обитали самые разнообразные приматы (большие и малые). Чтобы получить некоторое представление о колоссальности геологического времени, представим себе следующий сценарий. Ученый изобрел машину времени, которая может двигаться в прошлое с постоянной скоростью: на сто лет за время, кажущееся секундой для путешественника во времени. В табл. 2.1, приведенной ниже, показано, сколько нужно будет ждать этому ученому, чтобы попасть в определенные моменты прошлого (до н. в. - до настоящего времени). Таблица 2.1. Путешествия в глубины времени
В отличие от современной Африки, где осталось мало видов больших обезьян и подавляющее количество обезьян относятся к малым, Африка того времени была преимущественно заселена большими обезьянами. Как и предполагал Дарвин (1871), один из этих видов был общим предком для человека и современных больших обезьян. Тектонические силы начали разбивать Африканский континент на части, и около 12 миллионов лет назад огромный шрам пересек всю Африку с севера на юг. Сейчас мы называем его Great Rift Valley. Его появление имело два крайне, важных биологических эффекта. Между западными и восточными популяциями животных установился барьер, что привело к эволюционной дифференциации. Во-вторых, возникло мозаичное разнообразие экологических условий. Здесь были участки лесов, полосы саванн и даже зоны пустынь. С переменами в экологии изменилось и число видов. Большие обезьяны были адаптированы к питанию спелыми фруктами, а малые обезьяны употребляли и зеленые фрукты, и фиброзную пищу, такую как листья растений (Leakey, 1994). С исчезновением лесов диета малых обезьян дала им преимущества. Большие обезьяны выжили, лишь отступив в те места, где леса еще остались. Эти лесные острова были оазисами в постоянно изменяющихся и негостеприимных условиях внешней среды. На границе лесов и саванн от обезьян, по мнению ряда ученых, отделилась линия людей. Согласно результатам биохимического анализа ДНК, это расщепление произошло около 7 миллионов лет назад. Все виды "родословного древа" людей называют гоминидами. Бипедализм. В отличие от обезьян, которые с изменением экологии отступили в редеющие леса, гоминиды развили приспособления, позволявшие им использовать новые условия окружающей среды. Базисной адаптацией было возникновение бипедализма (букв, двуногости). По сравнению с передвижением на четырех конечностях ходьба на двух ногах представляется относительно медленным и неэффективным способом передвижения. Килограммовый кролик легко обгоняет самого быстрого человека. Однако сравнение двуногих с четвероногими не вполне обоснованно. Мы эволюционировали от древних обезьян, которые не являлись истинно четвероногими. Они были приспособлены к древесному образу жизни, который предполагал передвижение при помощи рук в гуще деревьев и, возможно, по земле с опорой на пальцы рук, подобно современным шимпанзе и гориллам. При движении через открытую саванну из одного лесного оазиса в другой для этих обезьяноподобных существ наиболее эффективной и доступной оказывалась ходьба на ногах. С другой стороны, не все имеющиеся данные свидетельствуют в пользу саванной гипотезы. Недавно обнаруженные ископаемые показывают, что некоторые из самых ранних гоминид жили в лесах. Тем не менее бипедализм имел и другие непосредственные выгоды. В частности, он помогал избежать встречи с хищниками. Принимая вертикальное положение, древние гоминиды могли обнаруживать потенциальных врагов на значительно большем расстоянии. Более того, благодаря вертикальному положению тела эти существа стали казаться более грозными любым хищникам, которые могли их увидеть. Другим преимуществом бипедализма на тот момент стали свободные руки, которые теперь могли использоваться для самых разных целей. С их помощью можно было переносить пищу из одного места в другое или пользоваться нехитрыми инструментами. Возможно, что самый ранний из известных двуногих гоминид обнаружен 25 октября 2000 года при раскопках в Кении неподалеку от Great Rift Valley (Aiello & Collard, 2001). Останки существа, получившего прозвище Человек Миллениума, но официально названного Orrorin tugenensis, состоят из костей как минимум пяти особей и находились в толще горных пород, возраст которых превышает 6 миллионов лет. По своим размерам данный вид схож с современными шимпанзе. Судя по останкам скелетов, можно предположить, что он проворно лазил по деревьям, а также передвигался по земле на нижних конечностях. Строение зубов подсказывает, что данный вид питался растительной пищей, типичной для обезьян, однако уменьшенные резцы и крупные коренные зубы свидетельствуют об эволюционных тенденциях, согласующихся с человеческой эволюцией. Следующим из ранних гоминид является обнаруженный на территории Эфиопии Ardipithecus ramidus, который жил 5,5-4,4 миллиона лет назад (Woldegabriel, Haile-Selassie, Renne, Hart, Ambrose, Asfaw, Heiken & White, 2001; White, Suwa & Asfaw, 1994). Останки данного вида были обнаружены там, где предположительно произрастали леса, но эти существа могли быть двуногими. Тот факт, что и оррорин, и ардипитек жили в сравнительно влажных и лесистых средах обитания, ставит под вопрос теорию о том, что экологические изменения послужили толчком для человеческой эволюции, вытолкнув ранних гоминид на открытые саванны, где бипедализм давал ключевое адаптивное преимущество. Зубы ардипитека, хотя и имеют больше сходства с человеческими, чем зубы шимпанзе, все же в основе оставались обезьяньими. Возможно, что в меню ардипитека отсутствовали мягкие листья и богатые волокнами плоды. Вслед за ардипитеком около 4,2 миллиона лет назад появился Australopithecus anamensis (Leakey, Feibel & McDougall, 1995; Culotta, 1995). Строение костей его ног позволяет предположить, что этот австралопитек был двуногим, однако по строению зубов и челюстей он очень схож с более поздними ископаемыми обезьянами. Australopithecus anamensis жили в сухих лесах. Их останки были найдены в Кении. В период 3,9-3 миллиона лет назад по африканской саванне странствовали Australopithecus afarensis (Johansen & Edey, 1981). Кости таза и ног этих гоминид, несомненно, были адаптированы для передвижения на нижних конечностях. Череп afarensis имеет сходство с черепом шимпанзе, хотя резцы намного меньше и зубы в целом больше напоминают человеческие. Объем черепной коробки варьировал от 375 до 500 кубических сантиметров. Afarensis имели очень крепкие кости, у них были изогнутые пальцы рук и ног. Благодаря этому они были идеально приспособлены для лазания по деревьям. Можно предположить, что хотя в течение дня afarensis передвигались по саванне, на ночь они искали убежища на деревьях, почти как современные бабуины. Рост afarensis колебался где-то в пределах от 1 до 1,5 метров. Существуют доказательства того, что для данного вида был характерен значительный половой диморфизм. Возможно, что самцы весили почти вдвое больше самок. В главе об ухаживании и размножении много будет сказано о том, что означает подобное гендерозависимое различие в размерах в терминах социальной организации. С тех пор как был обнаружен Australopithecus afarensis, многие исследователи придерживаются мнения о том, что данный вид является прямым предшественником современных людей. Однако недавние открытия серьезно поколебали эту гипотезу. В 1999 году в Кении, на западном берегу озера Туркана, был найден череп, возраст которого оценивается в 3,5 миллиона лет. В нем уникальным образом сочетались примитивные и прогрессивные нейрокраниальные черты. Находка является наиболее древним полным черепом какого-либо из членов человеческого семейства. Ученые, обнаружившие его, утверждают, что отличия черепа от останков прочих гоминид настолько велики, что его можно считать принадлежащим представителю не только нового вида, но и нового рода. Его назвали Kenyanthropus platyops, т. е. плосколицым человеком из Кении. У Kenyanthropus platyops четко выраженные скулы, небольшие коренные зубы и менее выступающая по сравнению с Australopithecus afarensis челюсть, что придает ему более человеческий вид. Несмотря на это, у Kenyanthropus platyops головной мозг размером не более мозга шимпанзе и маленькие ушные каналы, как у шимпанзе и у Australopithecus anamensis, жившего 4,4 миллиона лет назад. Такая смесь примитивных и прогрессивных черт показывает, что их эволюция не носит ни постоянного, ни последовательно прогрессивного характера. Строение зубов Kenyanthropus platyops говорит о том, что он кормился мягкой пищей, вроде фруктов и насекомых, освоив, таким образом, экологическую нишу, отличную от Australopithecus afarensis, который, вероятнее всего, питался грубой пищей, например кореньями и травами, и обитал в более сухих местах. Совершенно ясно, что, начиная с 3,5 миллионов лет назад, одновременно существовали несколько человекообразных видов, и филогенетическое древо человека представляется скорее ветвистым и густым, нежели простым и прямым. Гипотезы, касающиеся поведения ранних гоминид, как правило, косвенно опираются на анатомические особенности зубов и других элементов скелета. Однако археологические данные подчас дают нам возможность напрямую познакомиться с древним поведением. Вблизи древнего вулкана в Лаетоли в Танзании слой окаменевших вулканических выбросов сохранил следы саблезубых тигров, вымерших слонов, гиен, антилоп и многих других животных (Leakey & Harris, 1987). Среди этих следов есть три набора отпечатков ног гоминид - одного крупного, второго меньшего размера, а третьи принадлежат подростку. Возможно, что вместе они составляли семейную группу с идущим впереди более крупным самцом, следующей за ним самкой меньшего размера и шагающим сбоку от них подростком. Судя по следам, молодая особь в одном месте остановилась и повернулась налево, чтобы осмотреться. Следы удаляются от вулкана, который в это время извергал пепел, на север. Потом прошел небольшой дождь, и смоченный пепел стал твердым, как цемент. Отпечатки ног близ Лаетоли датируются около 3,6 миллиона лет назад, т. е. они предположительно принадлежали представителям Australopithecus, Kenyanthropus platyops или какого-то пока неизвестного вида гоминид. 3 миллиона лет назад возник новый вид австралопитеков - Australopithecus africanus (Johanson & Shreeve, 1989). Africanus был похож на afarensis, но несколько крупнее, с чуть большим объемом головного мозга - от 420 до 500 кубических сантиметров. Анализ внутренней поверхности черепа не выявил признаков развития поля Брока - участка головного мозга, соотносимого с речью. Зубы и челюсти у africanus были крупнее человеческих, но по форме и строению больше походили на человеческие, чем на обезьяньи. Резцы у africanus уменьшились по сравнению с afarensis. Образ жизни Australopithecus africanus, скорее всего, был связан с активным созданием запасов еды и питанием падалью. Неясно, много ли охотились эти животные и охотились ли вообще, но очевидно, что другие животные охотились на них самих. Останки многие africanus несут на себе следы когтей и зубов хищников. Возможно, что они становились добычей для леопардов, а на более молодых особей охотились хищные птицы. Africanus и afarensis называют стройными австралопитеками из-за сравнительной легкости и хрупкости их костей (особенно зубов и черепа). Часть австралопитеков начала эволюционировать в сторону более массивного телосложения, с большими челюстями и зубами. Некоторые палеоантропологи выделяют таких австралопитеков в отдельный род Paranthropus вместо Australopithecus. Australopithecus aethiopicus (Paranthropus aethiopicus) жил около 2,6 миллиона лет назад (Leakey & Lewin, 1992). Эти австралопитеки были сильнее и крепче своих предшественников. Данный вид обладал массивными челюстями и зубами, а вдоль макушки его черепа тянулся сагиттальный гребень, к которому крепились исключительно крупные жевательные мышцы. Объем головного мозга у этого вида составлял всего 410 кубических сантиметров. 2 миллиона лет тому назад данная форма австралопитеков эволюционировала в два вида. В Южной Африке были найдены останки Australopithecus robustus (Paranthropus robustus), а в Восточной Африке - останки Australopithecus boisei (Paranthropus boisei), изначально названного зинантропом. У robustus было крупное лицо, плоское и круглое, без лба, с большими надбровными дугами и очень мелкими передними зубами. Он обладал весьма крупными коренными зубами, что указывает на наличие в его рационе грубой или жесткой пищи, требующей значительного пережевывания. Головной мозг у этого вида имел объем в среднем около 520 кубических сантиметров. Существуют некоторые указания на то, что robustus пользовался простыми орудиями для копания. Наиболее мощным телосложением из этой линии австралопитеков обладал Australopithecus boisei (Paranthropus boisei). Основное отличие между ним и robustus состоит в более значительном развитии коренных зубов, лица и головы в целом. Robustus вымер около 1,5 миллиона лет назад, а boisei продолжал существовать вплоть до миллиона лет тому назад, т. е. прежде чем исчезнуть с лица Земли, они сосуществовали с примитивными современными людьми более миллиона лет. Начиная приблизительно с 2,75 миллиона лет тому назад австралопитеки разделяются на две эволюционные линии - "стройные" [gracile] и "крепкие" [robust] (Vrba, 1996). В это же время на Земле произошло значительное похолодание климата. "Крепкая" линия справилась с этой проблемой, высоко специализировавшись в добывании пищи и заняв очень узкую экологическую нишу. С другой стороны, "стройная" линия ответила на вызов природы, выработав более гибкие, более обобщенные, подходящие для всех целей поведенческие формы. Два с половиной миллиона лет назад началось первое арктическое оледенение, ставшее причиной радикального изменения экологии даже экваториальной зоны (рис. 2.1). |