Филогенез. Филогенез, мой конспект +. Филогенез позвоночных
 Скачать 29.4 Kb.
|
|
Филогенез позвоночных Архаллаксис – отклонение онтогенеза, возникающее на ранних стадия развития. В этом случае происходит коренная перестройка в развитии органа, отклонение в развитии от предков с самого начала онтогенеза. (закладка волос у млекопитающих) Нет рекапитуляции! Девиация – эволюционные изменения на стадии морфогенеза органа. (развитие сердца у млеков, когда наблюдается рекапитуляция стадии трубки, 2х и 3х камерного строения, но стадия неполной перегородки вытесняется развитием перегородки) Анаболии (надставки) – возникают после того, как орган практически завершил свое развитие, происходит добавление дополнительных стадия, изменяющих конечный результат. (появление изгибов позвоночника, сращение швов в мозговом черепе). Биогенетический закон полностью реализуется. Пищеварительная система У ланцетника пищеварительная система представлена прямой трубкой, которая дифференцирована на глотку и кишечник. Глотка пронизана 150 парами жаберных щелей, на брюшной ее поверхности имеется эндостиль с железистыми клетками, которые выделяют слизь. Пищеварительная трубка образует печеночный вырост. У рыб 5-7 жаб. щелей закладываются как слепые парные выросты глотки – жаберные мешки. Рядом – жаберные карманы. появляется челюсти и однородные зубы (гомодонтная зубная система конической формы, многорядные на слизистой оболочке и языке), короткий пищевод, желудок, тонкий и толстый кишечник, анус. Язык представляет собой складку слизистой оболочки, лишённую мышц. Печень хорошо развита, имеется желчный пузырь. Поджелудочная железа- мелкие дольки в стенке кишечника. Происходит увеличение всасывательной поверхности за счет пилорических выростов, образования петель кишечника и большой спиральной складки, которая идет вдоль значительной части кишки. Хоаны открываются в ротовую полость сразу позади альвеолярной дуги. У амфибий 4 пары жаб. щелей, имеются ротоглоточная полость, недифференцированные зубы, пищевод, желудок, тонкий и толстый кишечник, печень, поджелудочная железа. Появились мышечный язык и слюнные железы. Слюна только смачивает пищу, так как не содержит пищеварительных ферментов. Зубы не только на альвеолярной дуге, но и на других костях. Полифиодонтизм. В ротоглоточную полость открываются хоаны, евстахиевы трубы и гортанная щель. Наблюдается дальнейшая дифференцировка кишечника (появляются двенадцатиперстная и прямая кишка). Кишечник заканчивается клоакой. У рептилий ротовая полость отделена от глотки, начинается дифференцировка зубов (появление ядовитых зубов, один ряд!), толстые мышечные стенки желудка, обособление зачатка слепой кишки и удлинение кишечника, который заканчивается клоакой. Захват пищи производится челюстями. Хоаны смещены кзади из-за горизонтальной складки, которая делит ротовую полость на дых. отдел и вторичную ротовую полость. Секрет слюнных желез содержит ферменты. У птиц исчезли челюсти и зубы, появился роговой клюв. В пищеводе имеется мешковидное образование – зоб (птичье молоко). Гетеродонтная зубная система. В области глотки 4 жаб. кармана. Кишечник заканчивается заднепроходным отверстием. У млекопитающих зубы неоднородны (резцы, клыки и коренные) – гетеродонтная зубная система. Дифиодонтизм. Хоаны открываются в носоглотку. Подвижные мясистые губы. Слюна содержит пищеварительные ферменты. Слизистая желудка содержит многочисленные мелкие железы. Хорошо развита слепая кишка с червеобразным отростком. Конечный отдел – прямая кишка, которая заканчивается анальным отверстием. Слизистая кишечника имеет многочисленные складки, а в тонком кишечнике – ворсинки. Подъязычные и подчелюстные железы из подъязычной железы рептилий. New- околоушная железа. У человека возможно такой порок развития, как волчья пасть – незаращение твердого неба. Расщелина верхней губы («Заячья губа») за счет неполного срастания кожно-мезодермальных выростов. Возможны атавистические аномалии зубной системы – трехбугорчатые коренные зубы, полидонтизм. Латеральные свищи шеи – жаберные щели сохраняются в постэмбриональном периоде. Гетеротопия тканей поджелудочной железы в тонком кишечнике или желудке – нарушение миграции зачатков железы из стенки кишечной трубки. Персистирование клоаки – мочеполовые пути и прямая кишка объединены. Дыхательная система У ланцетника: 100-150 пар межжаберных перегородок, пронизывающих глотку, в переднем отделе, к которым подходят приносящие жаберные артерии, открываются в околожаберную полость. Круглоротые: жаб. щели, но их уже 5-15 пар. Они сообщаются с передним отделом кишечника и открываются наружу самостоятельными отверстиями. У рыб в передней части глотки закладывается 5-7 пар висцеральных мешков, в стенках которых развиваются жабры. Тонкие складки слизистой оболочки глотки расположены на жаберных дугах и снабжаются венозной кровью через жаб. артерии, распадающиеся здесь на капилляры. Тычинки на жаберных дужках препятствуют попаданию пищи в жабры. Плавательный пузырь,– развивается из дорсальных участков глотки, может служить для газообмена, гидростатическая ф. У кистеперых рыб плав. пузырь is парный вырост вентральной части глотки, зачаток легкого наземных позвоночных, а значит и гомолог! Личинки амфибий имеют наружные жабры. У бесхвостых амфибий имеется общая гортанно-трахейная камера, у хвостатых она разделяется на гортань и трахею. В гортани появляются черпаловидные хрящи и голосовые связки. В легких у бесхвостых амфибий есть перегородки. Легкие хвостатых амфибий представляют собой два тонкостенных мешка, не имеющих перегородок. Короткие пристеночные выросты в мешковидных легких, поэтому маленькая дых. поверхность. Основной обмен через кожу. Воздух попадает за счет глотательных движений мышц дна рта. У рептилий появляются носовая полость, трахея, внелегочные бронхи, в гортани – перстневидный хрящ. Легкие разрастаются, внутри них образуются мелкие ячейки из-за пристеночных перегородок. Большая дых. поверхность. Формируется грудная клетка: ребра подвижно соединяются с позвоночником и грудиной, развиваются межреберные мышцы. У птиц легкие – это губчатые и малорастяжимые органы, перегородки заполняют всю полость легкого. Главный бронх делится на вторичные бронхи. Газообмен в бронхиолах – слепо замкнутых выростах. Резервуар для воздуха – легочные мешки=> двойное дыхание: на вдохе и выдохе в бронхиолах газообмен Кровь окисляется снова, теплокровность. Сложная мускулатура гортани. У млекопитающих легкие имеют альвеолярное строение. Развивается бронхиальное дерево (23 порядка бронхов). Появляются альвеолы (до 500 млн.), которые значительно увеличивают дыхательную поверхность. В гортани появляется щитовидный хрящ. Газообмен на вдохе – теплокровность. Дых. пути полностью отделены от пищ. системы, мерцательный эпителий. Суфрактант – жидкость в легких, повышающая качество газообмена. ДИАФРАГМА, межреберная мускулатура совершают дых. движения. У человека встречаются такие онтофилогенетически обусловленные пороки дыхательной системы, как бронхо-легочные кисты, гипоплазия легкого, эзофаготрахеальные свищи, гипоплазия диафрагмы. Кровеносная система У ланцетникаодин круг кровообращения, замкнут. По брюшной аорте венозная кровь поступает в приносящие жаберные артерии, число которых соответствуют числу межжаберных перегородок (до 150 пар), где и обогащается кислородом. По выносящим жаберным артериям кровь поступает в корни спинной аорты, расположенные симметрично с двух сторон тела. Передние ветви этих двух сосудов являются сонными артериями. На уровне заднего конца глотки задние ветви образуют спинную аорту, которая разветвляется на многочисленные артерии, направляющиеся к органам и распадающиеся на капилляры. После газообмена венозная кровь собирается в парные передние и задние кардинальные вены, расположенные симметрично. Передняя и задняя кардинальные вены с каждой стороны сливаются в кювьеровы протоки. Кювьеровы протоки впадают в брюшную аорту. В области печеночного выступа образуется воротная система, кровь из которой по печеночной вене поступает в брюшную аорту. У рыбодин круг кровообращения. Из задней части брюшной аорты развивается сердце. Оно расположено в области глотки и состоит из двух камер, содержит венозную кровь. К предсердию примыкает венозный синус, от желудочка отходит артериальный конус, который переходит в брюшную аорту. Во время эмбриогенеза закладываются 5-7 пар жаберных дуг, затем 1, 2 и 7-я – редуцируются, а 3-6 пары остаются функционировать. К воротной системе печени добавилась воротная система почек. В связи с появлением легких у амфибийразвивается второй круг кровообращения. Сердце расположено рядом с легкими и состоит из двух предсердий и одного желудочка. К правому предсердию примыкает венозный синус, от желудочка отходит артериальный конус. На дне желудочка образуются выросты – трабекулы, которые не смешивают кровь. В правой части желудочка кровь венозная, в центре – смешанная, в левой части желудочка – артериальная. Артериальный конус распределяется по трем парам сосудов: венозная кровь по кожно-легочным артериям идет к коже и легким; смешанная кровь – по дугам аорты ко всем органам и тканям и артериальная кровь – по сонным артериям – к головному мозгу. Распределяет кровь по сосудам спиральный клапан. Во время эмбриогенеза закладываются 6 пар жаберных артерий: 1, 2, 5 – редуцируются, из 3-ей развиваются сонные артерии, из 4-ой – дуги аорты, из 6-ой – кожно-легочные артерии. Эти дуги соединяют 2 протока: сонный (дуги аорты+сонные артерии) и боталлов (дуги аорты+ кожно-легочные артерии) У рептилийсердце состоит из 3 камер, в желудочке появляется неполная перегородка. Во время систолы перегородка становится полной, во время диастолы – кровь в желудочке смешивается. К ПП примыкает венозный синус, а вот артериальный конус редуцируется, теперь отходят три самостоятельных сосуда и в сердце 3 типа крови: венозная, смешанная и артериальная. От правой части желудочка - легочная артерия, венозную кровь к легким. От левой части– правая дуга аорты с артериальной кровью, от нее берет начало сонная артерия. Над межжелудочковой перегородкой - левая дуга аорты, которая несет смешанную кровь. Позади сердца две дуги аорты соединяются в спинную аорту и несут смешанную кровь (% арт. кр. стал больше). Закладываются 6 пар жаберных артерий. Они преобразуются в те же сосуды, что и у земноводных (6 пара – в легочные артерии). Птицы: 4х камерное ♥, в ПЖ – венозная кровь, в левом – артериальная. От каждого желудочка по одному сосуду. Правая дуга аорты из ЛЖ, легочная артерия из ПЖ. У млекопитающихправая половина сердца содержит только венозную кровь, левая – только артериальную кровь. От каждого желудочка отходят по 2 сосуда. Малый круг кровообращения начинается от ПЖ легочными артериями и заканчивается в ЛП легочными венами. Большой круг начинается от ЛЖ левой дугой аорты и заканчивается в ПП полыми венами. Закладываются 6 пар жаберных артерий, затем 1-я и 2-я пары редуцируются; 3-я дает сонные артерии; 4-я правая редуцируется, а левая преобразуется в левую дугу аорты; 5-я – редуцируется; 6-я дает легочные артерии. Пороки, обусловленные филогенетически: дефект межжелудочковой перегородки (ДМЖП), незаращение артериального (боталлова) протока, нарушение развития аортолегочной перегородки (неполное разделение артериального ствола на аорту и легочный ствол, которое должно произойти на 6-ой недели), транспозиция сосудов (в результате нарушения дифференцировки артериального конуса), правая дуга аорты, сохранение двух дуг аорты, нарушение места расположения сердца. Выделительная система У ланцетникаимеется 100-150 пар нефридий – коротких трубочек, которые одним концом открываются в целом (нефростомом), а другим – в околожаберную полость (нефропорами) и затем во внешнюю среду. В стенке целома вблизи канальцев расположен клубочек капилляров. На концах нефростомов – соленоциты с канальцем и жгутиком (видоизм. протонефридии) Предпочка имеет 6-12 нефронов. Нефрон состоит из воронки (нефростом) и короткого канальца. Нефростомы открываются в целом, а канальцы – в мочеточник предпочки. В стенке целома вблизи нефростомов располагается клубочек капилляров. Продукты диссимиляции из крови поступают в целом (частично всасываясь обратно из целома они вызывают интоксикацию), из него через нефростом в каналец, а затем в мочеточник предпочки (пронефрический канал). Мочеточник идет вдоль позвоночника к заднему концу тела и открывается в клоаку. Такая почка несовершенна и во взрослом состоянии функционирует только у некоторых круглоротых. Первичная почка функционирует у рыб и земноводных, состоит примерно из 100 нефронов. Воронки нефридиев соед. с клубочками капилляров => мальпигиевы тельца. Вокруг некоторых клубочков капилляров образуется вырост стенки канальца нефрона. Выд. каналец удлиняется, делает изгибы – обратное всасывание воды, глюкозы.. У круглоротых роль мочеточников играют вольфовы каналы, впадают в мочеполовой синус. У хрящевых рыб также вольфовы, впадает в клоаку. Продукты диссимиляции удаляются из крови двумя путями- первый путь из целома через нефростом в каналец, второй – из капилляров клубочков непосредственно в каналец. У высших земноводных появляется мочевой пузырь. Костные рыбы имеют мочеточники, соед. в непарный канал и открываются в мочеполовой сосочек. Прогрессивным изменением является удлинение канальцев и их дифференцировка. Все канальцы первичной почки сначала открываются в мочеточник предпочки. При развитии первичной почки он расщепляется продольно на два канала, один из которых образует затем яйцевод (Мюллеров канал), а второй становится мочеточником первичной почки (Вольфов канал). Первичная почка имеет большую выделительную поверхность и тесную связь с кровеносной системой, что обеспечивает более интенсивное выделение продуктов распада, но организм теряет много воды. . У амниот(рептилии, птицы, млеки) последовательно закладываются три поколения почек. Функционирует вторичная почка, которая содержит около 1 миллиона нефронов. Нефростома (воронки) нет, нет и связи с целомом. Стенка канальца полностью охватывает клубочек капилляров (образуется почечное тельце: капсула Шумлянского-Боумэна и клубочек капилляров, тут первичная моча, фильтрация), извитой каналец дифференцирован на нисходящую часть, петлю, восходящую часть (вторичная моча, реабсорбция). Впадает в собирательный канал, далее – лоханка, мочеточники, мочевой пузырь (у птиц отсутствует) Мочеточник вторичной почки развивается из выпячивания мезонефрического канала (мочеточника первичной почки). В результате прямой связи выделительной и кровеносной систем, резкого удлинения канальцев, в которых происходит обратное всасывание воды, аминокислот, глюкозы и минеральных солей, нужных для организма, такая почка является наиболее прогрессивной. У человека встречаются такие онтофилогенетически обусловленные пороки развития, как тазовое положение почек (в области их эмбриональных закладок), сохранение мезонефроса, удвоение мочеточника (с одной или двух сторон) и др. Половая система Ланцетник имеет половые железы в виде пузырьков, расположенных на стенках целома в области глотки. Половые клетки через разрывы стенки попадают в околожаберную полость, затем через атриопор выносятся наружу. Идет связь половой системы и выделительной из-за выведения половых продуктов по вольфовым и мюллеровым каналам. У круглоротых нет половых протоков, железы непарные, гонады попадают в целом, а затем в мочеполовой синус и через канал мочеполового сосочка наружу. У хрящевых рыб половые железы парные, имеют протоки. Парные яйцеводы не связаны с яичниками, открываются рядом в полость тела. У самок половые и мочевые пути раздельные. У самцов семенники связаны канальцами с почками, впадают в вольфов канал (ф. мочеточника и семяпровода). Внутреннее оплодотворение. У костных рыб оплодотворение наружное. Амфибии. Семенники имеют придаток (остаток мезонефрических почек). Семяпроводы открываются в парные мочеточники, впадают в клоаку. У хвостатых внутреннее, у бесхвостных наружное. Пресмык. Семенники с придатками.Канальцы придатков в семяпровод, не связанный с мочеточником. Мюллеровы каналы не связаны с мочеточниками. Верхний отдел яйцевода открывается в полости тела рядом с яичниками, нижний отдел (там железы образуют известковую и пергаментообразную оболочки) в клоаку.В среднем отделе железа выделяет белковую оболочку яйца. У птиц развит only левый яичник. Яйцевод крупный, передняя часть – белковые вещества, задняя – скорлупа. |