и ьь. Физиология дыхания внешнее дыхание Проф. Мухина И. В
![]()
|
Физиология дыхания: внешнее дыханиеПроф. Мухина И.В.Лекция №15Лечебный факультетДыхание – совокупность процессов, обеспечивающих поступление в организм кислорода, использование его для окисления органических веществ с освобождением энергии и выделением углекислого газа в окружающую среду. ЭТАПЫ ДЫХАНИЯРазличают несколько этапов дыхания:Вентиляция легких - поступление воздуха в воздухоносные пути и обмен газов между альвеолами и окружающей средой;Газообмен в легких - газообмен между альвеолярным воздухом и кровью; Транспорт газов кровью – О2 от легких к тканям и СО2 от тканей организма к легким; Газообмен в тканях – газообмен между кровью и тканями организма; Тканевое дыхание - потребление О2 тканями и выделение СО2. Совокупность первого и второго этапов дыхания – это внешнее звено дыхания, обеспечивающее газообмен между окружающей средой и кровью.Совокупность третьего, четвертого и пятого этапов дыхания - это внутреннее звено дыхания, в конечном итоге обеспечивающее тканевое (внутреннее) дыхание.Dum spiro, spero Конвекция – перенос молекул газа с потоком газовой смеси и/или жидкости. Диффузия – движение частиц веществ, приводящее к выравниванию его концентрации в среде (например, движение молекул газа из области большего в область меньшего парциального давления). Структуры, обеспечивающие внешнее звено дыханияВоздухоносный путь Легкие Грудная клетка Функции воздухоносных путей – доставка воздуха в альвеолы; очищение вдыхаемого воздуха; увлажнение вдыхаемого воздуха; согревание воздуха Функции легких - Газообменная; Недыхательные функции: терморегуляторная; поддержание рН; защитная; выработка и инактивация биологически активных веществ; резервуар воздуха для голосообразования; выделительная Функции грудной клетки: предохранение от высыхания и механического повреждения; обеспечение изменения объема легких Механизм вдоха и выдохаДыхательный цикл включает две фазы:вдох (инспирацию) выдох (экспирацию). Механизм вдоха увеличение объема грудной клетки, увеличение объема легких, поступление воздуха в альвеолы Механизм выдоха уменьшение объема грудной клетки, уменьшение объема легких, выталкивание воздуха через воздухоносные пути Внутриплевральное давлениеДавление в герметично замкнутой плевральной щели ниже атмосферного на 3-4 мм рт.ст. При спокойном вдохе разница в давлении возрастает до 9 мм рт.ст., при максимальном вдохе – до 20 мм рт.ст., при максимальном выдохе внутриплевральное давление становится почти равным атмосферному давлению. Эластическую тягу легких (ЭТЛ) формируют: поверхностное натяжение жидкости, покрывающей внутреннюю поверхность альвеол; эластиновые и коллагеновые волокна; гладкие мышцы сосудов легких. Пневмоторакс - нарушении герметичности плевральной щели. Сурфактантлецитин (фосфатидилхолин), триглицериды, холестерин, протеины (SP-A, SP-B, SP-C, SP-D), углеводы. Сурфактант образуется в эпителиальных клетках типа II альвеол, слой около 50 нм. Период полураспада составляет 12-16 часов. Активное поверхностное натяжение обусловлено межмолекулярными силами липофильных частей сурфактанта. Сурфактанты начинают синтезироваться в конце внутриутробного периода. Их присутствие облегчает выполнение первого вдоха. Роль сурфактанта:уменьшает поверхностное натяжение жидкости ;обладает бактериостатической активностью; облегчает диффузию кислорода из альвеол в кровь Легочная вентиляцияЛегочная вентиляция, т.е. газообмен между атмосферным воздухом и легкими, зависит от глубины дыхания (дыхательного объема) и частоты дыхательных движений. Статические и динамические показатели вентиляции легких Статические показатели вентиляции легкихОБЪЕМЫ:Дыхательный объем (ДО) – количество воздуха, которое человек вдыхает и выдыхает при спокойном дыхании (N=0,5 л). Резервный объем вдоха (РОвд) – количество воздуха, которое человек может дополнительно вдохнуть после нормального вдоха (N=1,5 – 1,8 л). Резервный объем выдоха (РОвыд) – количество воздуха, которое человек может дополнительно выдохнуть после спокойного выдоха (N=1,0 – 1,4 л). Остаточный объем (ОО) – количество воздуха, остающееся в легких после максимального выдоха (N=1,0-1,5 л). ЕМКОСТИ:Общая емкость легких (ДО+Ровд+РОвыд+ОО) – количество воздуха, содержащегося в легких на высоте максимального вдоха.Жизненная емкость легких - ЖЕЛ (ДО+РОвд+РОвыд) – наибольшее количество воздуха, которое можно выдохнуть после максимального вдоха (3,0-5,0 л). Емкость вдоха (ДО+Ровд) – максимальное количество воздуха, которое можно вдохнуть после спокойного выдоха. Функциональная остаточная емкость – ФОЕ (РОвыд+ОО) – количество воздуха, остающееся в легких после спокойного выдоха. СпирографияАнатомическое и функциональное мертвое пространствоАнатомическое мертвое пространство – объем воздухоносных путей, в которых не происходит газообмена (кондуктивная область). Это пространство включает носовую и ротовую полости, глотку, гортань, трахею, бронхи, бронхиолы. Объем мертвого пространства (МП) зависит от роста и положения тела. Приближенно считается, что у сидящего человека объем мертвого пространства в среднем составляет 2 мл на 1 кг массы тела, т.е. 150 мл при массе тела 75 кг.При глубоком дыхании он увеличивается вследствие расширения бронхов с бронхиолами.Функциональное мертвое пространство – все участки дыхательной системы, в которых не происходит газообмена. К ним относят все воздухоносные пути и те альвеолы, которые не перфузируются кровью. В таких альвеолах газообмен невозможен, хотя их вентиляция происходит.Динамические показатели вентиляции легкихМинутный объем дыхания, минутный объем альвеолярной вентиляции, коэффициент легочной вентиляции. Минутный объем дыхания (МОД) - это объем воздуха, вдыхаемого или выдыхаемого за 1 мин: МОД = ДО (глубина дыхания) х ЧД (л/мин) Минутный объем альвеолярной вентиляции (МОАВ) – это объем воздуха, достигающего альвеол за 1 мин: МОАВ = ЧД ∙ (ДО-МП) Коэффициент легочной вентиляции (КЛВ) –часть воздуха, которая обменивается в легких при каждом вдохе: КЛВ = (ДО – МП) / ФОЕ ГАЗООБМЕН В ЛЕГКИХ И ТКАНЯХвдыхаемым воздухом и альвеолярной газовой смесью, между альвеолярной газовой смесью и кровью, между кровью и тканью, определяется составом газов в указанных средах.
Содержание дыхательных газов при спокойном дыхании (при атмосферном давлении 760 мм рт. ст. ) Газообмен между вдыхаемым воздухом и альвеолами Воздух поступает в бронхи до 17-й генерации конвекционным путем. Начиная с 17-й генерации бронхиол к струйному поступлению воздуха присоединяется диффузионный способ обмена О2 и СО2. Происходящий в воздухоносных путях перенос газов направлен на поддержание постоянства (гомеостаза) парциального давления О2 и СО2 в легочных альвеолах. Постоянство (гомеостаз) состава альвеолярного газа обеспечивается альвеолярной вентиляцией При диффузии движущей силой газообмена является разность парциальных давлений, в данном случае между воздухоносными путями и альвеолами. Кислород диффундирует в альвеолы, а в противоположном направлении поступает углекислота. Согласно закону Дальтона, парциальное давление каждого газа в смеси пропорционально его доле от общего объема. Парциальное напряжение газа в жидкости численно равно парциальному давлению этого же газа над жидкостью в условиях равновесия. Газообмен между легкими и кровью Газообмен между альвеолярным воздухом и венозной кровью осуществляется путем диффузии. Аэрогематический барьер: 1 – альвеола, 2 – эпителий альвеолы, 3 – эндотелий капилляра, 4 – интерстициальное пространство, 5 –базальная мембрана, 6 – эритроцит, 7 –капилляр. Газообмен между альвеолами и венозной кровью зависит от:
коэффициента диффузии (коэффициент диффузии для СО2 в легких в 23 раза больше, чем для О2); площади поверхности, через которую осуществляется диффузия (50-90 м2 ); толщины мембраны (0,4 – 1,5 мкм); функционального состояния мембраны. Парциальные давления О2 и СО2 в альвеолах зависят от соотношения альвеолярной вентиляции к перфузии легких. У взрослого человека в покое отношение или коэффициент альвеолярной вентиляции составляет 0,8. Газообмен между кровью и тканями Кислород и углекислый газ проникают из крови в клетки тканей путем диффузии, обусловленной разностью их парциальных давлений по обе стороны гематопаренхиматозного барьера, который включает:
клеточную мембрану межклеточную жидкость Газообмен между кровью и тканями зависит от:
коэффициента диффузии; площади поверхности, через которую осуществляется диффузия; расстояния, которое проходит газ; функционального состояния мембраны. ТРАНСПОРТ КИСЛОРОДА И УГЛЕКИСЛОГО ГАЗА КРОВЬЮ Газы переносятся кровью:Газы переносятся кровью:в растворенном виде в виде химических соединений. Напряжение газа равно парциальному давлению в газовой фазе, если жидкость привести в состояние термодинамического равновесия с находящимся над ней газом, и коэффициента растворимости.
Количество растворенных О2 и СО2 (в об.%) в артериальной и венозной крови (Roughton, 1964) Растворенные О2 и СО2 определяют:парциальное напряжение Ро2 и Рсо2; определяют направление и скорость диффузии газов; количество НbO2 и HbCO2; являются важными факторами регуляции дыхания и кровообращения. Транспорт кислородаКислород транспортируется в:физически растворенном виде (0,3 об.%) в форме оксигемоглобина. Hb+4О2 = Hb(О2)4Реакция взаимодействия кислорода с гемоглобином называется оксигенациейКоличество кислорода, которое связывается кровью до полного насыщения гемоглобин - кислородная емкость крови. Процент оксигемиглобина от общего содержания гемоглобина называется кислородным насыщением (Sо2) гемоглобина (сатурацией). [HbО2]Sо2 = ------------------- · 100%[Hb] + [HbО2]Если гемоглобин полностью дезоксигенирован, то Sо2=0%, если же весь гемоглобин превратился в оксигемоглобин, то Sо2=100%.Кривая диссоциации оксигемоглобинаФакторы, влияющие на кривую диссоциации оксигемиглобинаТранспорт углекислого газаУглекислый газ переносится в:физически растворенном виде (2,6 об.%); в составе химических соединений – бикарбоната (Н2СО3), гидрокарбоната (НСО3-), солей натрия и калия, карбаминового соединения с гемоглобином (карбогемоглобина). карбоангидразаСО2 + Н2О ↔ Н2СО3 ↔ НСО3- + Н+С гемоглобином СО2 связывается через аминогруппы белкового компонента молекулы. Hb-NH2 + СО2 ↔ Hb- NHСООН- + Н+ Гемоглобин, связанный с СО2, называется карбогемоглобин. Химические реакции, происходящие в эритроцитах при газообмене в легких и тканяхМЕХАНИЗМЫ РЕГУЛЯЦИИ ДЫХАНИЯФункциональная система поддержания газового гомеостазаХАРАКТЕРИСТИКА ДЫХАТЕЛЬНОГО ЦЕНТРАПо современным представлениям под дыхательным центром понимают сравнительно ограниченную совокупность нейронов в области продолговатого мозга, способных генерировать дыхательный ритм. 2 скопления нейронов ретикулярной формации, импульсная активность которых меняется в соответствии с фазами дыхательного цикла – дорсальная группа ядер и вентральная группа ядер. Расположение инспираторных (И) и экспираторных (Э) нейронов в продолговатом мозгу кошки. Слева – дорсальная поверхность; справа – два поперечных среза, на которых изображены область скопления дыхательных нейронов (темным) и положения ядра одиночного тракта (ЯОТ) и обоюдного ядра (ОЯ). IX и X – корешки языкоглоточного и блуждающего нервов; С1 – корешок первого шейного спинномозгового нерва. ЦЕНТРАЛЬНЫЙ ДЫХАТЕЛЬНЫЙ РИТМОГЕНЕЗРитмическая смена вдоха и выдоха обеспечивается циркуляцией возбуждения и реципрокного торможения в дыхательных нейронах продолговатого мозга, чей объединенный импульсный паттерн вызывает вдох и выдох – колебательный дыхательный контур Дыхательный циклДыхательный цикл, задаваемый центральными нервными структурами продолговатого мозга, состоит из трех фаз (D.W. Richter, 1992): Инспираторная. Постинспираторная (плавное снижение активности инспираторных мышц. Экспираторная (соответствует второй половине выдоха) Генератор ритма состоит из механизмов включения и последующего выключения инспираторной и экспираторной активности (J.L.Feldman, 1986)
Возбуждающее и тормозящее взаимодействие всех типов нейронов обеспечивает ритмическую деятельность дыхательного центра Автоматия дыхательных нейроновАвтоматия дыхательных нейронов отличается от истинной автоматии, свойственной клеткам проводящей системы сердца и гладкой мускулатуры. Дыхательные нейроны функционируют лишь при условиях:
Наличия афферентной стимуляции со стороны центральных и периферических рецепторов, среди которых особая роль принадлежит хеморецепторам; Поступления сигналов от других отделов ЦНС, вплоть до коры. МОДУЛЯЦИЯ ДЫХАНИЯВсе афферентные факторы, влияющие на глубину и частоту дыхания, можно разделить на специфические и неспецифические.Среди специфических факторов выделяют влияние:Ро2,Рсо2, рН; импульсации с рецепторов растяжения легких; импульсации с проприорецепторов дыхательных мышц. Среди неспецифических факторов выделяют влияние:импульсации с механорецепторов легких и верхних дыхательных путей;импульсации с барорецепторов рефлексогенных сосудистых зон; импульсации с механорецепторов кожи; температуры тела; гормонов и БАВ. СПЕЦИФИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ РЕГУЛЯЦИИ ДЫХАНИЯЦентральные бульбарные хеморецепторы; Хемочувствительные зоны в продолговатом мозгу кошки Периферические хеморецепторы Каротидные и аортальные тельца состоят из клеток нескольких типов, главной из которых является гломусная клетка Импульсация с рецепторов растяжения легких. Рефлекс Геринга-Брейера Проприоцептивные афференты НЕСПЕЦИФИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ РЕГУЛЯЦИИ ДЫХАНИЯМеханорецепторы легких и верхних дыхательных путейИрритатные рецепторы; С-волокна (в том числе J-рецепторы или юкстаальвеолярные рецепторы); Рецепторы верхних воздухоносных путей; Кожные и висцеральные рецепторыТемпература телаГуморальная регуляцияРОЛЬ ВЫСШИХ ОТДЕЛОВ ЦНС В РЕГУЛЯЦИИ ДЫХАНИЯЦентральный дыхательный механизм находится под контролем высших надмостовых (супрапонтийных) структур – мозжечка, среднего и промежуточного мозга, коры больших полушарий. РАЗЛИЧНЫЕ ТИПЫ ДЫХАНИЯПериодическое дыхание Чейн-Стокса (1); Апнейстическое дыхание (2); Гаспинг (3) |