Документ Microsoft Office Word (9). Физиология дыхательного центра. Нейрогуморальная регуляция активности дыхательного центра
 Скачать 24.9 Kb.
|
|
ФИЗИОЛОГИЯ ДЫХАТЕЛЬНОГО ЦЕНТРА. НЕЙРОГУМОРАЛЬНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ АКТИВНОСТИ ДЫХАТЕЛЬНОГО ЦЕНТРА. Дыхательный центр – это функциональное объединение нейронов, расположенных в продолговатом мозге и области моста мозга, обеспечивающих приспособление дыхания к изменяющимся условиям внешней и внутренней среды. Функции: Соматическая (моторная) – состоит в регуляции сокращении дыхательных мышц и обеспечении ритмической последовательности фаз дыхательного цикла. Гомеостатическая (вегетативная) – заключается в поддержании постоянства газового состава и рН внутренней среды организма и приспособления дыхания к меняющимся условиям жизнедеятельности Различают несколько уровней регуляции дыхательного цикла: 1) спинальный; 2) бульбарный; 3) супрапонтинный; 4) корковый СПИНАЛЬНЫЙ уровень регуляции. Центр диафрагмальных нервов находится на уровне 3‒4-го шейных сегментов спинного мозга. Центры межреберных нервов, иннервирующих дыхательную мускулатуру грудной клетки, локализованы в грудном отделе спинного мозга на уровне 4‒10-го сегментов. Мышцы живота иннервируются на уровне четырех грудных и трех поясничных сегментов. Спинальные мотонейроны не имеет самостоятельного значения в регуляции дыхания. Они обеспечивают передачу импульсов от бульбарных нейронов к дыхательным мышцам. БУЛЬБАРНЫЙ уровень регуляции осуществляется скоплением нейронов, входящих в состав продолговатого мозга, и ретикулярной формации продолговатого мозга и варолиева моста. Дыхательные нейроны располагаются по всему продолговатому мозгу, но имеются зоны наиболее плотного скопления их в дорсомедиальной и вентролатеральной областях продолговатого мозга, образующие дорсальную и вентральную группы дыхательных ядер. Все нейроны дыхательного центра делятся: По характеру образования аксональных связей Бульбоспинальные – аксоны идут к мотонейронам спинного мозга, которые иннервируют дыхательные мышцы. Проприобульбарные – аксональные связи образуют замкнутые комплексы нейронных сетей на уровне продолговатого мозга. По характеру влияния на фазы дыхания: Инспираторные – обеспечивают вдох Экспираторные – обеспечивают выдох По проявлению биоэлектрической активности относительно фаз вдоха и выдоха: (6 типов) Ранние инспираторные Полные инспираторные Поздние инспираторные постинспираторные Экспираторные Преинспираторные нейроны В дыхательном центре обнаружены нейроны, которые выполняют функцию хеморецепторов. В дыхательном центре обнаружены тормозные нейроны, которые играют роль в генерации дыхательного ритма, обеспечивая рецепторные отношения между различными типами дыхательных неронов. Дорсальная группа дыхательных нейронов включает в себя: -Инспираторные нейроны (они получают афферентные импульсы от легочных рецепторов растяжения по волокнам блуждающего нерва, частично иннервируют дыхательные мотонейроны спинного мозга.) Вентральная группа дыхательных нейронов (содержит инспираторные и экспираторные нейроны) Ростральная часть – состоит из инспираторных проприобульбарных и бульбоспинальных нейронов, иннервирующих дыхательные мотонейроны передних рогов спинного мозга Каудальная часть – представлена экспираторными нейронами. Все они направляют аксоны в спинной мозг, иннервируя внутренние межреберные мышцы и мышцы брюшной стенки. Особенности функционирования нейронов бульбарного дыхательного центра: Наличие рецепропных отношений между инспираторными и экспираторными нейронами Часть нейронов бульбарного дыхательного центра (пейсмекерные нейроны), обладают свойством автоматии, то есть спонтанной биоэлектрической активностью и обеспечивает генерацию дыхательного ритма, что обуславливает смену вдоха и выдоха. В тоже время мембраны пейсмекерных нейронов обладают механизмом самоограничения деполяризации, что приводит к спонтанному прекращению генерации потенциала действии. В генерации дыхательного ритма значительную роль играют афферентные нервные импульсы, поступающие от механорецепторов легких, механо- и хеморецепторов сердечно-сосудистой системы. Кроме того, гуморальные влияния ( в основном СО2 и Н+), которые оказывают непосредственное влияние на нейроны дыхательного центра способствуют формированию ритма центрального инспираторного возбуждения. Ритмическая активность нейронов бульбарного дыхательного центра обусловлена рядом причин: Наличием автоматии нейронов дыхательного центра Наличием синаптических контактов между дыхательными нейронами, то есть за счет взаимодействия проприобульбарных нейронов Поступление импульсов от различных рефлексогенных зон организма Поступление импульсов от вышерасположенных отделов ЦНС Роль моста мозга в регуляции дыхания: Пневмотаксический центр – нейроны в области моста. Они образуют 2 ядра, первое ядро содержит инспираторные, экспираторные и фазовопереходные нейроны, а другое – инспираторные нейроны. Пневмотаксический центр поддерживает определенный уровень активности продолговатого мозга и регулирует: Плавную смену фаз вдоха и выдоха Продолжительность фаз вдоха и выдоха Глубину дыхания При перерезке между продолговатым мозгом и мостом наблюдается уменьшение частоты дыхания, удлинение фазы вдоха, нерегулярная смена фаз вдоха и выдоха. При перерезке между спинным и продолговатым мозгом – апное ( остановка дыхания) СУПРАПОНТИННЫЙ уровень регуляции включает в себя средний мозг, гипоталамус, таламус, мозжечок, базальные ганглии, компоненты лимбической системы. Образования среднего мозга и мозжечка (двигательные ядра) регулируют адаптацию дыхания к двигательной активности организма. Гипоталамус: обеспечивает интеграцию соматических и вегетативных функций, в том числе регулирует частоту и глубину дыхания при нагрузке, повышении температуры, это ОБУСЛВЛЕННО СЛЕДУЮЩИМИ ПРИЧИНАМИ: В гипоталамусе находятся высшие центры вегетативной нервной системы, в передних ядрах – это парасимпатические, в задних – симпатические Нейроны гипоталамуса обладают функцией центральных хеморецепторов, то есть обладают высокой чувствительностью к составу крови. При гипертерии – частое дыхание. КОРА БОЛЬШИХ ПОЛУШАРИЙ Возможность произвольной регуляции частоты и глубины дыхания в широком диапазоне, а также на основании возможности выработки дыхательных условных рефлексов. Сознательное изменение частоты и глубины дыхания согласовывает дыхание с выполнением рабочих движений, а также с речевой функцией человека. Различные эмоциональные проявления значительно влияют на характер дыхания. В условиях физиологической нормы кора больших полушарий оказывает тормозное влияние на нижерасположенные структуры ЦНС. В целом кора больших полушарий обеспечивает приспособление дыхания к изменяющимся условиям существования организма. Рефлекторная регуляция дыхания Рефлекторные влияния на дыхательный центр (2 группы): 1 ) ПОСТОЯННЫЕ – осуществляются: С механорецепторов растяжения С проприорецепторов дыхательных мышц С хеморецепторов ССС Наибольшее значение имеет механорецепторы возбуждения, которые возбуждаются при увеличении объема легких. Они располагаются в гладких мышцах воздухоносных путей. При вдохе импульсы от них по волокнам блуждающего нерва поступают в продолговатый мозг и тормозят инспираторные нейроны и возбуждая экспираторные. Таким образом, осуществляется инспираторно-тормозной рефлекс Геринга-Брейера. Он носит защитный характер, предохраняя легкие от перерастяжения. С проприорецепторов – обеспечивают сокращение дыхательных мышц и способствуют смене вдоха на выдох. Эфферентные импульсы от проприорецепторов поступают в спиной мозг, вызывают возбуждение мотонейронов и усиливают сокращение дыхательных мышц, что обеспечивает приспособление дыхательных мышц к изменяющимся сопротивлению легких и грудной клетки. С хеморецепторов рефлексогенных зон ССС – Рефлекс Гейманса – периферические хеморецепторы находятся в каротидных тельцах, расположенных в области бифуркации общих сонных артерий, в аортальных тельцах дуги аорты. Адекватный раздражитель – гипоксемия ( уменьшение напряжения О2 в артериальной крови ниже 50-60 мм рт ст) гиперкапния (увеличение напряжения СО2 до 40-60 мм рт ст) Импульсы от хеморецепторов поступает в продолговатый мозг к инспираторным нейронам, что приводит к углублению дыхания за счет увеличения продолжительности вдоха. 2) НЕПОСТОЯННЫЕ - осуществляются От ирритантных рецепторов – располагаются в эпителиальном и субэпителиальном слоях воздухоносных путей, а также в области корней легких( наибольшее скопление). Ирритантные рецепторы относятся к механо- и хеморецепторам. Это быстро адаптирующиеся рецепторы, импульсы от которых идут по волокнам блуждающего нерва. Возбуждение ирритантных рецепторов происходит при выраженном увеличении и уменьшении объема легких, а также при воздействии на слизистую оболочку дыхательных путей табачного дыма, пыли, едких газов и т.д. Раздражителями этих рецепторов являются различные биологически активные вещества, образующиеся в легких (например, гистамин). Раздражение ирритантных хеморецепторов гистамином может вызвать рефлекторное сокращение гладких мышц бронхов, что приводит к возникновению бронхоспазма при бронхиальной астме. При раздражении ирритантных хеморецепторов возникают ощущения першения в горле, кашель. Физиологическое значение рефлексов, возникающих с ирритантных хеморецепторов, заключается в сужении просвета бронхов и снижении альвеолярной вентиляции, что препятствует поступлению различных токсических веществ в альвеолы и кровь. Юкстальвеолярные, или J-рецепторы – находятся в стенках альвеол, около капилляров. Их возбуждение происходит при интерстициальном отеке легочной ткани, микроэмболии, легочной венозной гипертензии. Рефлекторно с J-рецепторов возникают: частое поверхностное дыхание, гипотензия и брадикардия. Возбуждение тепловых и холодовых рецепторов кожи может привести к возбуждению дыхательного центра и усилению дыхания. Погружение человека в холодную воду приводит к торможению выдоха и возникновению затяжного вдоха. Повышение температуры тела при заболеваниях также сопровождается гипервентиляцией. Незначительное понижение температуры приводит к стимуляции дыхания, а значительная гипотермия угнетает активность дыхательного центра. При раздражении интерорецепторов – механорецепторов желудка – наблюдается угнетение сердечной деятельности и тормозится активность нейронов дыхательного центра. Раздражение механорецепторов сердечно-сосудистой системы (при изменении величины кровяного давления) сопровождается изменением активности нейронов дыхательного центра. Болевые рецепторы также могут оказывать рефлекторное влияние на характер дыхания. Боль, как правило, приводит к начальной задержке дыхания с последующей одышкой. Рефлексы с рецепторов суставов и «недыхательных» скелетных мышц играют определенную роль в поддержании рефлекторной одышки при физической нагрузке. Защитные рефлексы – кашель и чихание – способствуют очищению воздуха от попавших частиц. Гуморальные механизмы регуляции дыхания Гуморальная регуляция дыхательного процесса осуществляется как при непосредственном влиянии изменения газового состава крови на нейроны дыхательного центра, так и при воздействии гуморальных факторов на периферические хеморецепторы аорты и каротидного синуса при изменении газового состава крови. Хеморефлексы дыхания: Парциальное давление О2 и СО2 в артериальной крови человека поддерживается на достаточно стабильном уровне. Гипоксия и снижение рН крови (ацидоз) вызывают усиление легочной вентиляции (гипервентиляцию), а гипероксия и увеличение рН крови (алкалоз) приводят к ее снижению (гиповентиляции). Центральные и периферические хеморецепторы контролируют нормальное содержание О2, СО2 и величины рН внутренней среды организма. Адекватным раздражителем для периферических хеморецепторов является уменьшение напряжения О2 артериальной крови, то есть гипоксемия и в меньшей степени увеличение напряжения СО2 и изменение рН крови. При снижении напряжения О2, импульсы по синокаротидному и аортальному нервам поступают в продолговатый мозг к нейронам дыхательного центра, повышают его активность и вызывает гипервентиляцию. Адекватным раздражителем для центральных хеморецепторов является увеличение концентрации ионов водорода во внеклеточной жидкости мозга, причем гиперкапния и ацидоз стимулируют активность, а гипокапния и алкалоз – тормозят. Влияние газового состава крови на активность нейронов дыхательного центра доказано в опыте с перекрестным кровообращением (опыт Фредерика). У двух наркотизированных собак перерезали и перекрестно соединяли сонные артерии и яремные вены В результате проведенной операции голова первой собаки получала кровь от туловища второй, а голова второй собаки – от туловища первой. При пережатии трахеи первой собаки у нее наблюдалась остановка дыхания, а у второй собаки отмечалась резкая одышка. Происходит это потому, что в крови первой собаки накапливается избыточное количество углекислого газа, который поступает с кровью в голову второй собаки и стимулирует активность нейронов дыхательного центра, что приводит к возникновению одышки. В результате этого в крови второй собаки отмечаются повышенное содержание кислорода (гипероксия) и пониженное содержание углекислого газа (гипокапния). Кровь второй собаки, богатая кислородом и бедная углекислым газом, поступает к голове первой собаки и тормозит активность нейронов дыхательного центра, что, в свою очередь, приводит к остановке дыхания у первой собаки. Опыт Фредерика показывает, что деятельность дыхательного центра стимулируется при избытке в крови углекислого газа и тормозится при повышении напряжения кислорода. |