|
|
Шпора норфиз. Агаджанян Николай. Нормальная физиология - royallib.com. Физиология возбудимых тканей
Функционирование пищеварительной системы, сопряжение моторики, секреции и всасывания регулируются сложной системой нервных и гуморальных механизмов. Выделяют три основных механизма регуляции пищеварительного аппарата: центральный рефлекторный, гуморальный и локальный, т. е. местный. Значимость этих механизмов в различных отделах пищеварительного тракта не одинакова. Центральные рефлекторные влияния (условно-рефлекторные и безусловно-рефлекторные) в большей мере выражены в верхней части пищеварительного тракта. По мере удаления от ротовой полости их участие снижается, однако возрастает роль гуморальных механизмов. Особо выражено это влияние на деятельность желудка, двенадцатиперстной кишки, поджелудочной железы, желчеобразование и желчевыведение. В тонкой и особенно толстой кишке проявляются преимущественно локальные механизмы регуляции (механические и химические раздражения).
Пища оказывает активирующее воздействие на секрецию и моторику пищеварительного аппарата непосредственно в месте действия и в каудальном направлении. В краниальном направлении она, напротив, вызывает торможение.
Афферентная импульсация поступает от механо-, хемо-, осмо- и терморецепторов, находящихся в стенке пищеварительного тракта к нейронам интра- и экстрамуральных ганглиев, спинного и головного мозга. Из этих нейронов по эфферентным вегетативным волокнам импульсы следуют в органы пищеварительной системы к клеткам-эффекторам: гландулоцитам, миоцитам, энтероцитам. Регуляция процессов пищеварения осуществляется симпатическим, парасимпатическим и внутриорганным отделами вегетативной нервной системы. Внутриорганный отдел представлен рядом нервных сплетений, из которых наибольшее значение в регуляции функций желудочно-кишечного тракта имеют межмышечное (ауэрбаховское) и подслизистое (мейснеровское) сплетения. С их помощью осуществляются местные рефлексы, замыкающиеся на уровне интрамуральных ганглиев.
В симпатических преганглионарных нейронах выделяются ацетилхолин, энкефалин, нейротензин; в постсинаптических – норадреналин, ацетилхолин, ВИП, в парасимпатических преганглионарных нейронах – ацетилхолин и энкефалин; постганглионарных – ацетилхолин, энкефалин, ВИП. В качестве медиаторов в желудке и кишечнике выступают также гастрин, соматостатин, субстанция Р, холецистокинин. Основными возбуждающими моторику и секрецию желудочно-кишечного тракта нейронами являются холинергические, тормозными – адренергические.
Большую роль в гуморальной регуляции пищеварительными функциями играют гастроинтестинальные гормоны. Эти вещества продуцируются эндокринными клетками слизистой оболочки желудка, двенадцатиперстной кишки, поджелудочной железы и представляют собой пептиды и амины. По общему для всех этих клеток свойству поглощать аминный предшественник и карбоксилировать его эти клетки объединены в АПУД-систему. Гастроинтестинальные гормоны оказывают регуляторные влияния на клетки-мишени различными способами: эндокринным (доставляются к органам-мишеням общим и региональным кровотоком) и паракринным (диффундируют через интерстициальную ткань к рядом или близко расположенной клетке). Некоторые из этих веществ продуцируются нервными клетками и играют роль нейротрансмиттеров. Гастроинтестинальные гормоны участвуют в регуляции секреции, моторики, всасывания, трофики, высвобождения других регуляторных пептидов, а также оказывают общие эффекты: изменения в обмене веществ, деятельности сердечно-сосудистой и эндокринной систем, пищевом поведении (табл.2).
Таблица 2. Эндокриннные пептиды в ЖКТ
Гормон
|
Место образования
|
Эффекты
|
Гастрин
|
Антральный отдел желудка и проксимальный отдел тонкой кишки (G-клетки)
|
Усиление секреции соляной кислоты и пепсиногена желудком и сока поджелудочной железы. Стимуляция моторики желудка, тонкой и толстой кишки, желчного пузыря
|
Гастрон
|
Антральный отдел желудка (G-клетки)
|
Торможение секреции желудочного сока
|
Бульбогасгрон
|
Антральный отдел желудка (G-клетки)
|
Торможение секреции и моторики желудка
|
Энтерогастрон
|
Проксимальный отдел тонкой кишки (ЕСl-клетки)
|
Торможение секреции и моторики желудка
|
Секретин
|
Тонкая кишка, преимущественно в проксимальном отделе (S-клетки)
|
Увеличение секреции бикарбонатов поджелудочной железой, торможение секреции соляной кислоты в желудке, усиление желчеобразования и секвеции тонкой кишки. Торможение моторики желудка, усиление моторики кишечника и сокращения пилорического сфинктера
|
Холецистокинин-панкреозимин (ХЦК-ПЗ)
|
Тонкая кишка, преимущественно проксимальный отдел (I-клетки)
|
Усиление моторики желчного пузыря и секреции ферментов поджелудочной железой, торможение секреции соляной кислоты в желудке и его моторики, усиление секреции пепсиногена, стимуляция моторики тонкой и толстой кишки, расслабление сфинктера Одди, Угнетение аппетита
|
Гастроингибирующий (или желудочный ингибирующий) пептид (ГИП или ЖИП)
|
Тонкая кишка (К-клетки)
|
Глюкозозависимое усиление высвобождения поджелудочной железой инсулина. Уменьшение секреции и моторики желудка путем торможения высвобождения гастрина. Стимуляция секреции кишечного сока, угнетение всасывания электролитов в тонкой кишке
|
Бомбезин
|
Желудок и проксимальный отдел тонкой кишки (Р-клетки)
|
Стимуляция секреции желудка путем усиления высвобождения гастрина. Усиление сокращений желчного пузыря, секреции ферментов поджелудочной железой путем стимуляции высвобождения ХЦК-ПЗ, усиление высвобождения энтероглюкагопа, пейротепзипа и ПП
|
Соматостатин
|
Желудок, тонкая кишка, преимущественно проксимальный отдел, (D-клетки) поджелудочная железа
|
Торможение выделения секретина, ГИПа, мотилина, гастрина, инсулина и глюкагона
|
Мотилин
|
Тонкая кишка, преимущественно проксимальный отдел (ЕС2-клетки)
|
Усиление моторики желудка и тонкой кишки, усиление секреции пепсиногена желудком
|
Панкреатический пептид (ПП)
|
Поджелудочная железа (ПП-клетки)
|
Антагонист ХЦК-ПЗ. Уменьшение секреции ферментов и бикарбонатов поджелудочной железой, усиление пролиферации слизистой оболочки тонкой кишки, поджелудочной железы и печени, усиление моторики желудка. Участие в обмене углеводов и липидов
|
Гистамин
|
Желудочно-кишечныйтракт (ECL-клетки)
|
Стимуляция секреции соляной кислоты желудком, сокаподжелудочной железы. Усиление моторики желудка и кишечника. Расширение кровеносных капилляров
|
Нейротензин
|
Тонкая кишка, преимущественно дистальный отдел (N-клетки)
|
Уменьшение секреции соляной кислоты желудком, усиление секреции поджелудочной железы
|
Субстанция Р
|
Тонкая кишка (ЕСl-клетки)
|
Усиление моторики кишечника, слюноотделения, торможение высвобождения инсулина и всасывания натрия
|
Вилликинин
|
Проксимальный отделтонкой кишки (ЕСl-клетки)
|
Стимуляция сокращений ворсинок топкой кишки
|
Энкефалин
|
Тонкая кишка, немного в поджелудочной железе (G-клетки)
|
Торможение секреции ферментов поджелудочной железой
|
Энтероглюкагон
|
Тонкая кишка (ЕСl-клетки)
|
Мобилизация углеводов. Торможение секреции желудка и поджелудочной железы, моторики желудка и кишечника. Пролиферация слизистой оболочки тонкой кишки (индукция гликогенолиза, липолиза, глюконеогенеза и кетогенеза
|
Серотонин
|
Желудочно-кишечный тракт (ЕС1, ЕС2-клетки)
|
Торможение выделения соляной кислоты в желудке, стимуляция выделения пепсина. Стимуляция секреции поджелудочпой железы, желчевыделения, кишечной секреции
|
Вазоактивный интестинальный пептид (ВИП)
|
Желудочно-кишечный тракт (Д1-клетки)
|
Расслабление гладких мышц кровеносных сосудов, желчного пузыря, сфинктеров. Торможение секреции желудка, усиление секреции бикарбонатов поджелудочной железой и кишечной секреции. Торможение дейсгвия ХЦК-ПЗ
|
|
|
|
Скачать 5.37 Mb.