Лекции биохимия. Лекция Предмет и методы биохимии. Строение, свойства и биологические функции углеводов и липидов

• Название: Лекция Предмет и методы биохимии. Строение, свойства и биологические функции углеводов и липидов
• Анкор: Лекции биохимия.doc
• Дата: 19.09.2017
• Размер: 2.08 Mb.
• Имя файла: Лекции биохимия.doc
• Тип: Лекция; #8701
• страница: 1 из 6

Лекционный учебный материал по дисциплине

«Биохимия растений» по направлению подготовки

бакалавров «Агрохимия и агропочвоведение»
Лекция 1. Предмет и методы биохимии. Строение, свойства и биологические функции углеводов и липидов.
Аннотация. Излагается история развития биохимии, что она изучает, какие методы используются в биохимии. Даются современные сведения об основных группах углеводов и липидов, их биологических функциях и содержании в растительных и других продуктах. Указывается значение углеводов и липидов в формировании качества растительной продукции.
Ключевые слова: биохимия (биологическая химия), метаболизм (обмен веществ организма), углеводы, моносахариды, олигосахариды, полисахариды, сахара, редуцирующие сахара, фуранозная и пиранозная формы моносахаридов, фосфорно-кислые эфиры моносахаридов, альдоновые, альдаровые, уроновые кислоты, липиды, жиры, фосфолипиды, гликолипиды, стероидные липиды, воски, незаменимые жирные кислоты, числа жиров, прогоркание жиров, высыхание растительных масел.
Рассматриваемые вопросы:

1. 
   Предмет и методы биохимии.
   
2. 
   История развития биохимии.
   
3. 
   Образовательное и практическое значение биохимии.
   
4. 
   Строение, свойства и биологические функции моносахаридов.
   
5. 
   Строение, свойства и биологические функции олигосахаридов.
   
6. 
   Строение, свойства и биологические функции полисахаридов.
   
7. 
   Строение, свойства и биологические функции жиров.
   
8. 
   Строение, свойства и биологические функции фосфолипидов.
   
9. 
   Строение, свойства и биологические функции гликолипидов.
   
10. 
    Строение, свойства и биологические функции стероидных липидов.
    
11. 
    Строение, свойства и биологические функции восков.
    

Модульная единица 1. Введение.

Цели и задачи изучения модульной единицы. Ознакомить студентов с историей возникновения и развития биохимии, применением достижений биохимии в различных сферах науки, образования и производства.

1.1. Предмет и методы биохимии.

Биохимия (биологическая химия) изучает химические процессы, происходящие в живых организмах. Важнейшей ее задачей является исследование химического состава растений, микроорганизмов, человека и животных как на молекулярно-клеточном, так и организменном уровнях, а также выяснение строения, функций и механизмов превращения веществ, участвующих в жизнедеятельности организмов. Современную биохимию в полной мере можно считать наукой, главная цель которой – это познание химических основ жизненных явлений.

В зависимости от объектов исследования в качестве самостоятельных научных направлений выделяют биохимию микроорганизмов, растений, животных и человека, а также техническую биохимию, изучающую химические процессы при хранении и переработке продуктов растительного, животного и микробного проис-хождения.

Химические превращения в живых организмах обычно называют биохимическими реакциями или процессами, а образующиеся продукты таких реакций - метаболитами. Вся совокупность биохимических реакций в организме объединяется более общим названием - обмен веществ или метаболизм. Последовательности биохимических реакций, связанных с синтезом и превращениями определенных хи-мических веществ или групп структурно близких соединений, принято называть метаболическими путями.

Являясь в своей основе химической наукой, биохимия широко использует химические и физико-химические методы исследований: колориметрический и спектроскопический анализ, различные виды хроматографии, избирательную адсорб-цию, ультрацентрифугирование, электрофорез и изоэлектрофокусировку, рентгено-структурный анализ, электронную микроскопию, ядерный магнитный резонанс, применение радиоактивных и стабильных изотопов и др. Вместе с тем у биохимии выработались и свои специфические методы исследований. Главные особенности этих методов - применение щадящих способов выделения веществ, лиофильное высуши-вание биологического материала и использование защитных добавок с целью сохранения нативных свойств изучаемых веществ.

В процессе биохимических исследований очень часто используют искусственные полипептиды и олигонуклеотиды, иммуносорбцию и иммунохими-ческий анализ, а также специфические ферментные препараты, позволяющие направленно изучать тот или иной биохимический процесс. С целью более глубокого познания химических превращений, происходящих в организмах, проводится моделирование биохимических процессов в искусственных системах вне организма, а также разработаны специальные методики для проведения биохимических экспериментов в живых объектах (растения, животные, микроорганизмы).
1.2.История развития биохимии.

Со времен глубокой древности люди в борьбе за свое существование научились использовать многие биохимические процессы, которые были положены в основу различных производств: приготовление хлеба, сыра, вина и пива, дубление кож, ферментация чая и табака, получение кисломолочных и квашеных продуктов, лекарственных, витаминных и других препаратов. Однако механизмы этих процессов длительное время оставались неизвестными.

Интенсивное изучение органических веществ было начато в XVIII веке, когда в химическом анализе стали применять количественные методы. Из тканей животных и растений были выделены многие химические вещества и исследователи предпринимали попытки выяснить их свойства и биологические функции в организме. Особенно заметным событием в становлении биохимии как самостоятельной науки следует считать открытие действия ферментов - биологических катализаторов белковой природы, с помощью которых осуществляются химические реакции в живых организмах. Ученый Российской академии наук К.С.Кирхгоф в 1814 году установил, что в прорастающем зерне пшеницы содержится вещество, способное катализировать гидролитическое превращение крахмала в декстрины и сахар. Это вещество впо-следствии назвали амилазой. А в настоящее время известно, что гидролиз крахмала катализирует не один фермент, а целая группа амилаз.

Открытие К.С.Кирхгофа положило начало активному исследованию ферментативных реакций и к концу XIX века стало совершенно очевидным, что почти все химические превращения в живых клетках происходят с участием ферментов и благодаря действию этих катализаторов обеспечивается нормальная жизнедея-тельность организмов. В дальнейшем Э.Бухнер (1897 г.) обнаружил в бесклеточных дрожжевых экстрактах вещества, способные катализировать брожение сахара, и таким образом было показано, что в основе микробиологических процессов также находятся определенные химические реакции, которые происходят под воздействием ферментов, выделяемых в окружающую среду микробными клетками.

В течение XVIII-XIX веков проводилось изучение многих химических веществ, входящих в состав растительных и животных тканей, определялось их содержание и значение для питания и хозяйственной деятельности человека. В середине XIX века, используя новые аналитические методы, Ю.Либих определил содержание в пищевых продуктах белков, углеводов и жиров, а Н.Э.Лясковский выполнил детальные исследования по оценке содержания белков в зерне пшеницы и количества азота в растительных белках. В 1868 г. швейцарский химик И.Ф.Мишер впервые обнаружил в клеточном ядре дезоксирибонуклеиновую кислоту (ДНК). В 1880 году Н.И.Лунин открыл в молоке вещества, которые впоследствии назвали витаминами. Э.Г.Фишер в 1901 г. сформулировал основные положения полипептидной теории строения белков. Таким образом, к концу XIX века биохимия сформировалась как самостоятельное научное направление, которое называли физиологической химией. Современное название этой науки "биохимия", или "биологическая химия", было дано в начале XX века (К.Нейберг,1903г.) и в дальнейшем оно уже окончательно вошло в перечень фундаментальных биологических наук.

Бурное развитие биохимии наблюдалось в течение всего XX века, когда во многих научных и образовательных учреждениях появились биохимические лаборатории и кафедры. В результате развернувшейся исследовательской работы уже проводилось не только изучение строения и функций органических веществ, входящих в состав организмов, но и выяснение механизмов их синтеза, распада и превращений.

С использованием современных методов определены структура, химический состав и биологические функции отдельных компонентов живого организма: органов, тканей, клеток, всех клеточных органелл и внутриклеточных мембранных комплексов. Значительные успехи достигнуты в разработке теории ферментативного катализа и регуляции химических процессов в организмах под действием аллостерических ферментов, гормонов и регуляторных белков. В результате углубленного изучения ультраструктуры клетки исследователям удалось сформулировать основные концепции биоэнергетических процессов и биохимических превращений, происходящих с участием клеточных мембран и связанных с ними ферментных комплексов. Достижения биохимии послужили основой для познания молекулярных основ морфогенеза и причин возникновения различных заболеваний, вызванных недостатком витаминов, незаменимых аминокислот и жирных кислот, а также болезней, связанных с недостаточным синтезом ферментов.

Биохимиками выполнены фундаментальные исследования по изучению особен-ностей химического состава сельскохозяйственных, технических и лекарственных растений, в результате которых раскрыты механизмы синтеза и превращений основных химических веществ, участвующих в их жизнедеятельности и формировании урожая, а также определяющих качество растительной продукции. В ходе таких исследований установлено влияние природно-климатических факторов, агротехники и химических средств на количественную и качественную изменчивость химического состава рас-тений и растительных продуктов. В основном выяснены бихимические механизмы превращений веществ, происходящих при хранении и переработке сельскохозяйственной продукции.

1.3.Образовательное и практическое значение биохимии.

Основные направления развития современной биохимии - дальнейшее изучение ферментативных и биоэнергетических процессов; познание регуляторных механизмов на уровне отдельных органов, тканей, клеток и внутриклеточных структур, а также целого организма; разработка биохимических основ управления процессами жизнедеятельности организмов и оптимизации факторов внешней среды. Важное значение имеет также теоретическое обоснование различных прикладных направлений биохимии, связанных с развитием новых технологий получения пищевых продуктов, кормовых и лекарственных препаратов, а также выращивания сельскохозяйственных культур и создания высокопродуктивных генотипов животных, растений и микроорганизмов.

В связи с тем, что биохимия изучает молекулярные процессы в организмах, она служит теоретической основой для ряда других наук - физиологии, молекулярной генетики, микробиологии, экологии, биотехнологии, фитопатологии, агрохимии, химической защиты растений. Достижения биохимии находят широкое применение в различных областях хозяйственной деятельности человека: селекции животных, растений и микроорганизмов, медицине, пищевой, парфюмерной и биотехнологи-ческой промышленности, сельском хозяйстве. Сведения по биохимии расширяют наши представления об устройстве окружающего нас мира, и прежде всего мира живой природы, поэтому они имеют важное образовательное значение.

Вопросы для повторения:

1. Что изучает биохимия? 2. Как подразделяют биохимию по объектам изучения? 3. Что называют метаболизмом? 4. Какие методы используются в биохимии? 5. Какие открытия послужили началом для развития биохимии? 6. Каковы основные этапы развития биохимии ? 7. С какими другими науками тесно связана биохимия? 8. Как используются достижения биохимии в науке, производстве и образовательной деятельности человека? 9. Каковы достижения биохимии по изучению сельскохозяйственных растений?

Резюме по модульной единице 1.

Биохимия изучает химические процессы, происходящие в живых организмах. По объектам изучения биохимию разделяют на биохимию микроорганизмов, растений, животных и человека. Техническая биохимия изучает биохимические процессы, происходящие при хранении и переработке продуктов растительного, микробного и животного происхождения. Всю совокупность биохимических реакций, происходящих в живом организме, называют метаболизмом, или обменом веществ организма. В биохимии используются методы физики и химии, а также свои собственные методы исследований, которые позволяют изучать строение, свойства и биологические функции химических веществ организма в нативном состоянии. Началом развития биохимии послужили открытия по изучению действия ферментов. В течение 19 века были выделены из организмов и изучены многие органические вещества. А к концу 20 века для большинства из этих веществ выяснены механизмы их синтеза, превращений и распада. Биохимия, изучающая молекулярные процессы в организмах, служит теоретической базой для многих других наук. Достижения биохимии находят широкое применение в медицине, сельском хозяйстве, в различных видах пищевых и других производств.

Модульная единица 2. Углеводы.
Цели и задачи изучения модульной единицы.

Изучить строение, свойства и биологические функции основных групп углеводов. Научить студентов использовать сведения об углеводах при оценке качества растительной продукции.

Углеводы являются первичными органическими продуктами, которые образуются в растительных клетках из углекислого газа, воды и минеральных веществ, в процессе фотосинтеза. В дальней­шем из углеводов синтезируются все другие органические вещества растительного организма. На долю углеводов приходится до 80-90% общей массы сухого вещества растений и они содержатся во всех растительных клетках.

Молекулы углеводов образуются из углерода, водорода и кисло­рода. Однако в состав некоторых производных углеводов могут входить фосфор, азот и сера. По составу и строению молекул угле­воды разделяют на моносахариды, олuгосахариды и полисахариды.

Моносахариды представляют собой линейные или замкнутые цепочки из 3-7 углеродных атомов, имеющие гидроксильные, а также альдегидные или кетонные группы. Молекулы олигосахари­дов образуются из двух или нескольких молекул моносахаридов, одинаковых или разных. Растворимые в воде моно- и олигосахариды очень часто называют сахарами. Полисахариды - это линейные или разветвленные полимеры, построенные из многих молекул моно­сахаридов, и их молекулярные массы могут достигать очень большой величины (от 2-3 тыс. до 1-2 млн.)
2.1. Строение, свойства и биологические функции моносахаридов.

Моносахариды - простые углеводы, в большинстве своем слад­кие на вкус, хорошо растворимые в воде. В зависимости от числа углеродных атомов в молекуле их под­разделяют на триозы, тетрозы, пентозы, гексозы и гептозы. В связи с тем, что в молекулах моносахаридов имеются альдегидные или кетонные группы, способные вступать в реакции восстановления, их называют редуцирующими сахарами.



Моносахариды, содержащие альдегидную группу, принято называть альдозами. К важнейшим альдозам растений относятся глицериновый альдегид, эритроза, рибоза, ксилоза, арабиноза, глю­коза, манноза, галактоза. Моносахариды, имеющие кетонную груп­пу, называют кетозами. К ним относятся диоксиацетон, рибулоза, ксилулоза, фруктоза, седогептулоза.

Все моносахариды, кроме диоксиацетона, содержат асиммет­рические атомы углерода и поэтому образуют стереоизомеры, различающиеся оптическими свойствами. При пропускании через растворы таких стереоизомеров плоскополяризованного света наблюдается вращение плоскости поляризации света впра­во или влево на строго определенный угол.

Асимметрическим называют атом углерода, связанный ковалент­ными связями с четырьмя разными группировками атомов. В моле­куле глицеринового альдегида имеется один асимметрический атом углерода (отмечен звездочкой), у эритрозы - 2, у рибозы - 3, у глюкозы – 4.

Все моносахариды, имеющие пространственное расположение водорода и гидроксильной группы у наиболее удалённого от альде­гидной или кетонной группы асимметрического атома углерода (последнего по нумерации) такое же, как у правовращающего глицеринового альдегида, относят к D-рядуи при написании их структурных формул гидроксильную группу указывают справа от последнего по нумерации асимметрического атома углерода (в представленных ниже формулах отмечен звездочкой). Другие мо­носахариды, у которых пространственная ориентация водорода и гидроксильной группы у последнего асимметрического атома углерода такая же, как у левовращающего глицеринового альдегида, относят к L-рядуи при написании их структурных формул гидро­ксильную группу у последнего по нумерации асимметрического атома углерода указывают слева.

В живых организмах преимущественно синтезируются и выполняют биологические функции D-формы моносахаридов и значительно реже L-формы.

Моносахариды, имеющие в молекуле 5 и 6 углеродных атомов, в водном растворе образуют устойчивые циклические полуацетали в результате внутримолекулярного взаимодействия альдегидной или кетонной группы с гидроксильной группой, чаще всего находящей­ся у пятого или шестого углеродного атома. При этом углеродный атом альдегидной или кетонной группы (полуацетальный атом угле­рода) становится асимметрическим, давая начало двум стереоизо­мерным формам с взаимно противоположной пространственной ориентацией водорода и гидроксильной группы.



Стереоизомеры моносахаридов, у которых расположение водорода и гидроксильной группы у полуацетального атома углерода такое же, как и у последнего асимметрического атома углерода, называют a-фор-мами, а стереоизомеры с противоположной конфигурацией группировок у полуацетального атома углерода - b-формами. Между a- и b-формами моносахаридов в водном растворе устанавливается динамическое равновесие. Самопроизвольное превращение одной циклической формы в другую происходит через альдегидную или кетонную форму, которая в небольшом количестве также содержится в растворе.



В связи с тем, что шестичленные циклические формы моносаха­ридов являются производными гетероциклического соединения пира­на, то их называют пuранозамu. Пятичленные циклические формы моносахаридов, являющиеся производными гетероциклического соединения фурана, назы-

вают фуранозами.

Альдегидные формы гексоз в водном растворе преимуществен­но существуют в виде пираноз, так как шестичленная структура у них более устойчивая. Фруктоза присутствует в растительных клетках в фуранозной форме. У пентоз образуются как пиранозные, так и фуранозные формы.



.



Для написания циклических форм моносахаридов обычно используют циклические формулы, предложенные В. Хеуорсом. В этих формулах циклическую структуру пираноз изображают в виде шестиугольника, в котором линии на переднем плане обозначают более жирным шрифтом. Над и под плоскостью шестиугольника отрезками вертикальных линий указывают расположение водорода, гидроксильных групп и других радикалов. Атомы углерода, обра­зующие циклическую структуру, в формулах Хеуорса не записывают.




В пространстве циклические формы моносахаридов могут су­ществовать в виде нескольких конформаций. Пиранозная структу­ра чаще всего образует конформации молекулы в форме "кресла" или "лодки". Более устойчива конформация пиранозы в форме "кресла".

Фуранозная форма пентоз очень часто в пространстве реали­зуется в виде двух конформаций, которые различаются положени­ем второго и третьего углеродных атомов:



В реакциях с кислотами моносахариды за счёт спиртовых гидро­ксилов могут образовывать сложные эфиры, многие из которых играют важную роль в обмене веществ организмов. Особенно большое биологическое зна-чение имеют фосфорно­кислые эфиры моносахаридов, образующиеся с ор-тофосфорной кислотой. В молекулах фосфорнокислых эфиров моносаха-ридов остатки ортофосфорной кислоты сокращённо обозна­чают - (Р). В биохимических превращениях наиболее часто встре­чаются следующие фосфорнокислые эфиры моносахаридов.

За счёт взаимодействия гидроксильной группы у полуацеталь­ного атома углерода моносахариды способны образовывать про­изводные, называемые гликозидами. Неуглеводная часть гликози­да (агликон), которая присоеди-няется к полуацетальному атому углерода моносахарида, может быть пред-ставлена разными соеди­нениями (см. главу "Гликозиды"). Так, например, при соединении b-D-глюкозы с ароматическим альдегидом ванилином образуется гликозид – глюкованилин.



глюкованилин

Много глюкованилина накапливается в плодах ванили. При расщепле-нии молекул глюкованилина под действием гидролитических ферментов образуется альдегид ванилин, представляющий собой душистое вещество, которое используется в пищевой и парфюмер­ной промышленности.




При восстановлении альдегидных и кетонных групп моно­сахаридов образуются многoатомные спирты. Глицериновый аль­дегид и диоксиацетон восстанавливаются с образованием трёх­атомного спирта – глицерина, рибоза и рибулоза - с образованием пятиатомного спирта - рибита, глюкоза и фруктоза - шестиатом­ного спирта - сорбита, манноза - маннита, галактоза - дульцита.



Спирты, образующиеся из моносахаридов, имеют сладкий вкус. Они представляют собой промежуточные продукты обмена веществ и могут накапливаться в свободном виде в некоторых растениях. Сорбит впервые был выделен из ягод рябины, его много также содержится в плодах и листьях сливы, в плодах персиков, абрикосов, вишни, в яблоках и грушах.

Маннит в значительном количестве содержится в засохших вы­делениях на стволах некоторых видов ясеней, называемых "манной". Много его в грибах и водорослях, луке, моркови, ананасах, особенно много в морской капусте - до 20% от сухой массы. Дульцит подобно манниту выделяется на листьях и коре неко­торых деревьев.

При замещении гидроксильных групп в молекулах моносаха­ридов на атомы водорода образуются дезоксипроизводные саха­ров, из которых наиболее важное биологическое значение имеют 2-дезоксирибоза и L-рамноза:



Дезоксирибоза входит в состав дезоксирибонуклеотидов, из ко­торых построены молекулы дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК). L-рамноза входит в состав многих растительных камедей и глико­зидов, а в свободном виде найдена в листьях сумаха.

В молекулах аминопроизводных моносахаридов происходит замещение гидроксильной группы на аминогруппу. В природе наиболее известны D-глюкозамин и D-галактозамин:



Глюкозамин входит в состав некоторых полисахаридов грибов и расте-ний, а также является структурным компонентом хитина у насекомых и ра-кообразных. Галактозамин - структурный компо­нент некоторых гликоли-пидов.

Альдегидные и первичные спиртовые (-СН₂ОН) группы мо­носахаридов могут подвергаться окислению с образованием кар­боновых кислот. В ре-зультате окисления гексоз возникают три вида кислот: альдоновые, альда-ровые и уроновые. Если окислению подвергаются альдегидные группы гексоз, то последние превра­щаются в альдоновые кислоты. Так, например, глюкоза даёт начало глюконовой кислоте, которая является промежуточ-ным продуктом в реакциях пентозо-фосфатного цикла (см. главу "Обмен углеводов"). При одновременном окислении альдегидной и первичной спиртовой групп образуются двухосновные оксикислоты - альдаровые кис­лоты. Продукт окисления глюкозы - глюкаровая кислота, маннозы – маннаровая кислота, галактозы - галактаровая кислота. В ходе био­химических превращений моносахаридов окислению может под­вергаться только первичная спиртовая группа, а альдегидная груп­па остаётся без изменения, в таком случае происходит синтез уроновых кислот. Поскольку альдегидная группа у них не окисляется, они спо­собны образовывать циклические формы.



Уроновые кислоты играют роль промежуточных продуктов при синтезе и превращениях моносахаридов, служат структурной основой ряда полисахаридов - пектиновых веществ, гемицеллю­лоз, растительных камедей.

При нагревании моносахаридов с концентрированной кисло­той происходит их дегидратация (отщепление молекул воды), вследствие чего пентозы превращаются в фурфурол, а гексозы ­- в оксимeтилфурфурол, которые при конденсации с фенолом дают окрашенные продукты, используемые для колориметрического определения сахаров.

2.2. Строение, свойства и биологические функции олигосахаридов.

По числу моносахаридных остатков в молекуле олигосахариды называют дисахаридами, трисахаридами, тетрасахаридами. Связи между остатками моносахаридов возникают за счёт взаимодействия гидроксиль-

ных групп и выделения молекул воды. Олигосахариды можно рассматривать как гликозиды, у которых в качестве агли­конов через атомы кислорода присоединены остатки других моносаха­ридов. Из олигосахаридов наиболее важное значение имеют сахароза, мальтоза, целлобиоза и олигофруктозиды.

САХАРОЗА (тростниковый или свекловичный сахар). Молекула сахарозы построена из остатков a-D-глюкозыи b-D-фруктозы, соединенных через атомы кислорода связью, которая образуется меж­ду первым углеродным атомом глюкозы и вторым углеродным ато­мом фруктозы (а(1®2)-связь). Поскольку в образовании связи участвуют гидроксильные группы полуацетальных атомов углерода глюкозы и фруктозы, полученный дисахарид не обладает восстано­вительными свойствами, то есть он не относится к редуцирую­щим сахарам. В молекуле сахарозы глюкоза представлена в пи­ранозной форме, а фруктоза - в фуранозной (нумерацией показаны атомы углерода фруктозного остатка):



В растениях сахароза выполняет роль основной транспортной формы углеводов, как запасное вещество накапливается в значи­тельных количествах в корнеплодах, плодах и ягодах, зародышах семян. В небольшом количестве содержится во всех раститель­ных тканях. Особенно много сахарозы накапливается в корне­плодах сахарной свеклы (до 16-20%), стеблях сахарного трост­ника (в сердцевине до 14-18%), соке сахарной пальмы и сахарного клёна. Из этих растений сахарозу получают промышленным спо­собом как продовольственный сахар, имеющий важное значение в питании людей. При нагревании свыше температуры плавления сахароза подвергается карамелизации. Этот процесс использует­ся в кондитерском производстве.

МАЛЬТОЗА (солодовый сахар). Молекулы мальтозы содержат по два остатка a-D-глюкозы, соединенных гликозидной связью между первым и четвертым атомами углерода (a(1®4)-связь). В связи с тем, что у второго остатка глюкозы гидроксильная группа полу­ацетального атома углерода не участвует в образовании связи, маль­тоза в водном растворе может находиться в двух стереоизомерных формах (a- и b-формы) и обладает, как и глюкоза, восстановитель­ными свойствами, поэтому относится к редуцирующим сахарам.



В большом количестве мальтоза образуется при распаде крах­мала, в процессе прорастания зерна, клубней картофеля. Особенно много её содержится в солоде, который получают при высушива­нии проросшего зерна. Важную роль этот дисахарид играет в фор­мировании хлебопекар-ного теста, так как является источником глюкозы для процесса брожения и образования углекислого газа.

ЦЕЛЛОБИОЗА. Её молекулы построены из двух остатков b-D-глюкозы, соединённых гликозидной связью между первым и четвертым атомами углерода (b(1®4)-связь).


В свободном виде целлобиоза обнаруживается в пасоке дере­вьев. Большая её часть находится в связанном состоянии как ос­новная структурная единица полисахарида целлюлозы.

ОЛИГОФРУКТОЗИДЫ. В листьях и стеблях мятликовых трав, зерновых злаков и лилейных растений содержатся олигосахариды, включающие два и более остатков фруктозы. Они представляют собой промежуточные продукты синтеза полисахаридов, образующихся из фруктозы в процессе фотосинтеза, тогда как ассимиляционный крахмал у этих растений не образуется. Кроме того, указанные олигосахариды выполняют роль транспортных веществ.

Одним из хорошо изученных представи­телей олигофруктозидов является b-левулин, в молекулах которого содержится по два фруктозных остатка, соединенных гликозид­ной связью между первым и вторым углерод­ными атомами (b(1®2)-связь). Много этого дисахарида содержится в листьях, стеблях и созревающих зерновках злаковых растений, в мятликовых травах.



Общее содержание сахаров в различных растительных продук­тах изменяется в довольно широких пределах: зерно злаковых растений - 2-5%, зерно зернобобовых - 2-8%, семена масличных культур - 2-5% (в ядрах), клубни картофеля - до 1 %, большинство корнеплодов - 6-12%, сахарная свекла - 14-20%, многие овощи -3-6%, лук репчатый - 5-10%, огурцы - 1,5%, плоды и ягоды - 6-12%, лимон - 1-3%, земляника - 12-20%, виноград - до 26%, вегета­тивная масса мятликовых трав - 4-7%, бобовых трав - 6-10%, зеленая масса кукурузы - 9-14% (последние три показателя даны в расчете на сухую массу).

2.3. Строение, свойства и биологические функции полисахаридов.

Молекулы полисахаридов включают десятки, сотни и даже ты­сячи моносахаридных остатков, соединенных такими же глико­зидными связями, как и в составе олигосахаридов. Большинство из них образуют линейные полимеры, формирующие определённую пространственную структуру, однако некоторые полисахариды имеют разветвлённые молекулы. Моносахаридные остатки в составе полисахаридов находятся в циклической форме в виде α- или b-стереоизомеров.

Большинство полисахаридов представляют собой сложные углеводы, построенные из многократно повторяющихся остатков одного моносахарида. Однако известны полисахариды, молекулы которых состоят из остатков разных моносахаридов.

По выполняемым функциям различают запасные и структурные полисахариды. Запасные - откладываются в клетках листьев или запасающих тканей в виде упорядоченных структур - гранул. Структурные - участвуют в построении клеточных стенок растений.