Физиология дыхания. Физиология
 Скачать 302.5 Kb.
|
|
А. И. КИЕНЯ ФИЗИОЛОГИЯ ДЫХАНИЯ  Министерство здравоохранения Республики Беларусь Гомельский государственный медицинский институт Кафедра физиологии человека А. И. КИЕНЯ доктор биологических наук, профессор ФИЗИОЛОГИЯ ДЫХАНИЯ Учебное пособие Гомель 2002 УДК 612. К38 Печатается по рекомендации методической комиссии по медико-биологическим дисциплинам Гомельского государственного медицинского института Рецензенты: Рузанов Д.Ю., кандидат медицинских наук, заведующий кафедрой фтизиопульмонологии Гомельского государственного медицинского института. Киеня А. И. К38 Физиология дыхания : Учебное пособие.- Гомель.-200 .- с. В основу пособия положен материал лекций по разделу "Физиология дыхания" нормальной физиологии, читаемых автором студентам лечебного факультета и факультета по подготовке специалистов для зарубежных стран. В пособии представлены современные сведения о дыхании, как системе, обслуживающей метаболические процессы в организме. Рассматриваются основные этапы дыхания, механизмы дыхательных движений (вдоха и выдоха), роль отри-цательного давления в плевральной полости, вентиляция легких и легочные объемы и емкости, анатомическое и функциональное мертвое пространство, их физиологическое значение, процессы газообмена в легких, транспорт газов (О2 и СО2) кровью, факторы, влияющие на образование соединений гемоглобина с О2 и СО2 и их диссоциацию, газообмен между кровью и тканями. Рассматриваются нейрогуморальные механизмы регуляции дыхания, анализируется структурная организация дыхательного центра, роль газового состава и различных рецепторов в регуляции дыхания. Описываются особенности дыхания в разных условиях. Излагается механизм и теории возникновения первого вдоха новорожденного. Рассматриваются возрастные особенности дыхания. Для студентов, преподавателей, аспирантов ВУЗов медицинского и биологического профиля и смежных с ними специальностей. © А. И.Киеня ВВЕДЕНИЕ Настоящее пособие представляет собой конспективный текст лекций по разделу “Физиология дыхания” нормальной физиологии, читаемых автором студентам Гомельского государственного медицинского института. Материал пособия изложен в соответствии с Программой по нормальной физиологии для студентов лечебно-профилактического факультета высших медицинских учебных заведений № 08-14/5941, утвержденной Министерством здравоохранения Республики Беларусь от 3 сентября 1997 г. В пособии представлены современные сведения о дыхании, как системе, обслуживающей метаболические процессы в организме. Рассматриваются основные этапы дыхания, механизмы дыхательных движений (вдоха и выдоха), роль отри-цательного давления в плевральной полости, вентиляция легких и легочные объемы и емкости, анатомическое и функциональное мертвое пространство, их физиологическое значение, процессы газообмена в легких, транспорт газов (О2 и СО2) кровью, факторы, влияющие на образование соединений гемоглобина с О2 и СО2 и их диссоциацию, газообмен между кровью и тканями. Рассматриваются нейрогуморальные механизмы регуляции дыхания, анализируется структурная организация дыхательного центра, роль газового состава и различных рецепторов в регуляции дыхания. Описываются особенности дыхания в разных условиях. Излагается механизм и теории возникновения первого вдоха новорожденного. Рассматриваются возрастные особенности дыхания. Отдельно рассматриваются возрастные особенности системы дыхания. В конце пособия представлены основные константы крови здорового человека. При этом автор осознает, что в данном пособии в связи с небольшим его объемом не представилось возможным осветить подробно все аспекты физиологии дыхания, поэтому часть из них представлена в конспективном виде, более расширенные сведения о которых можно найти в приведенных в конце пособия источниках литературы. Автор будет весьма благодарен всем, кто сочтет возможным высказать свои критические замечания в адрес предлагаемого пособия, которые будут восприняты как выражение желания оказать помощь в его улучшении при последующим переиздании. ВНЕШНЕЕ ДЫХАНИЯ Образование энергии, необходимой для обеспечения жизнедеятельности организма человека происходит Образование энергии, необходимой для обеспечения жизнедеятельности организма человека происходит на основе окислительных процессов. Для их осуществления необходим постоянный приток из внешней среды О2 и непрерывное удаление из него СО2 , образующийся в тканях в результате метаболизма. Совокупность процессов, обеспечивающих в организме потребление О2 и выделение СО2 называется дыханием. Человек может прожить без: пищи меньше месяца, воды - 10 дней, кислорода - 4-7 минуты (запаса нет). При этом прежде всего насту-пает гибель нервных клеток. Сложный процесс газообмена с окружающей средой складывается из ряда последовательных процессов. Внешнее дыхание (легочное): 1. Обмен газов между легочным воздухом и атмосферным (вентиляция легких). 2. Обмен газов между легочным воздухом и кровью капилляров малого круга кровообращения. Внутреннее: 3. Транспорт О2 и СО2 кровью. 4. Обмен газов между кровью и клетками (тканевое дыхание), то есть потребление О2 и выделение СО2 в процессе метаболизма. Функцию внешнего дыхания и обновление газового состава крови у человека выполняют воздухоносные дыхательные пути и легкие. Дыхательные пути: носовая и ротовая полость, гортань, трахея, бронхи, бронхиолы, альвеолярные ходы. Трахея у человека приблизительно равна 15 см и делится на два бронха: правый и левый. Они разветвляются на более мелкие бронхи, а последние - на бронхиолы (диаметром до 0,3 - 0,5 мм). Общее число бронхиол приблизительно равно 250 млн. Бронхиола ветвится на альвеолярные ходы, а они заканчиваются слепыми мешочками - альвеолами. Альвеолы внутри выстланы респираторным эпителием. Площадь поверхности всех альвеол у человека достигает 50-90 м2. Каждая альвеола оплетена густой сетью кровеносных капилляров. В слизистой оболочке дыхательных путей два вида клеток: а) клетки мерцательного эпителия; б) секреторные клетки. Снаружи легкие покрыты тонкой, серозной оболочкой - плеврой. В правом легком различают три доли: верхняя (верхушечная), средняя (сердечная), нижняя (диафрагматическая). В левом легком две доли (верхняя и нижняя). Для осуществления процессов газообмена в строении легких имеется ряд приспособительных особенностей: 1. Наличие русла воздушного и кровеносного, разобщенных между собой тончайшей пленкой, состоящей из двойного слоя - самой альвеолы и капилляра (раздел воздуха и крови - толщина 0,004 мм). Через этот аэрогематический барьер происходит диффузия газов. 2. Обширная дыхательная площадь легких 50-90 м 52 0 приблизительно равно увеличению поверхности тела (1,7 м 52 0) в несколько десятков раз. 3. Наличие особого - малого круга кровообращения, специально выполняющего окислительную функцию (функцио-нальный круг). Малый круг частица крови проходит за 5 сек, а время ее соприкосновения со стенкой альвеолы только 0,25-0,7 сек. 4. Наличие в легких эластической ткани, способствующей расправлению и спаданию легких при вдохе и выдохе. Легкие находятся в состоянии эластического напряжения. 5. Наличие в дыхательных путях опорной хрящевой ткани в виде хрящевых бронхов. Это предупреждает спадение дыхательных путей и способствует быстрому и легкому прохождению воздуха. ДЫХАТЕЛЬНЫЕ ДВИЖЕНИЯ Вентиляция альвеол, необходимая для газообмена осущест-вляется благодаря чередованию вдоха (инспирации), выдоха (экспирации). При вдохе в альвеолы поступает воздух, насыщенный О2. При выдохе из них удаляется воздух, бедный О2 , но более богатый СО2. Фаза вдоха и следующая за ним фаза выдоха составляет дыхательный цикл. Передвижение воздуха обусловлено попеременным увеличением и уменьшением объема грудной клетки. Механизм вдоха (инспирации). Увеличение грудной полости в вертикальной, саггитальной, фронтальной плоскостях. Это обеспечивается: поднятием ребер, уплощением диафрагмы (опускание). Движение ребер. Ребра образуют подвижные соединения с телами и поперечными отростками позвонков. Через две эти точки проходит ось вращения ребер. Ось вращения верхних ребер расположена почти горизонтально, поэтому при поднятии ребер размер грудной клетки увеличивается в передне-заднем направлении. Ось вращения нижних ребер располагается более саггитально. Поэтому при поднятии ребер объем грудной клетки увеличивается в боковом направлении. Так как движение нижних ребер оказывают большее влияние на объем грудной клетки, то нижние доли легкого вентилируются лучше, чем верхушки. Поднятие ребер происходит за счет сокращения инспираторных мышц. К ним относятся: наружние межреберные, внутренние межхрящевые мышцы. Мышечные волокна их ориентированы таким образом, что точка их прикрепления к нижнему ребру расположена дальше от центра вращения, чем точка прикрепления к вышележащему ребру. Их направление: сзади, сверху, вперед и вниз. В результате грудная клетка увеличивается в объеме. У здорового молодого мужчины разница между окружностью грудной клетки в положении вдоха и выдоха равна 7-10 см, у женщин равна 5-8 см. При форсированном дыхании подключаются вспомогательные инспираторные мышцы: - большие и малые грудные; - лестничные; - грудино-ключично-сосцевидная; - (частично) зубчатые; - трапециевидная и др. Движение диафрагмы. Движение состоит из сухожильного центра и мышечных волокон, отходящих от этого центра во всех напрвлениях и прикрепляются к апертуре грудной клетки. Она имеет форму купола, выдающегося в грудную полость. При выдохе она прилегает к внутренней стенке грудной клетки на протяжении приблизительно равному 3 ребер. При вдохе диафрагма уплощается в результате сокращения ее мышечных волокон. При этом она отходит от внутренней поверхности грудной клетки и открываются реберно-диафрагмальные синусы. Иннервация диафрагмы - диафрагмальными нервами от С3-С5. Односторонняя перерезка диафрагмального нерва на той же стороне диафрагма сильно вытягивается в грудную полость под действием давления внутренностей и тяги легких. Движение нижних отделов легких ограничивается. Таким образом, инспирация - это активный акт. Механизм выдоха (экспирации) обеспечивается за счет: Тяжести грудной клетки Эластичности реберных хрящей Эластичности легких Давления органов брюшной полости на диафрагму. В состоянии покоя выдох происходит пассивно. В форсированном дыхании принимают экспираторные мышы: а) Внутренние межреберные мышцы (их направление - сверху, назад, спереди, вниз). б) Вспомогательные экспираторные мышцы: мышцы брюшного пресса (косые, прямая, поперечная). При их сокращении под давлением органов брюшной полости расслабленная диафрагма поднимается), мышцы, сгибающие позвоночник. Таким образом экспирация в состоянии покоя происходит пассивно. Типы дыхания: В зависимости преимущественно за счет какого компонента (поднятия ребер или диафрагмы) происходит расширение грудной клетки, выделяют 3 типа дыхания: - грудной (реберный); - брюшной; - смешанный. В большей степени тип дыхания зависит от возраста (подвижность грудной клетки увеличивается), одежды (тесные корсажи, пеленание), профессии (у лиц, занимающихся физическим трудом - брюшной тип дыхания увеличивается). Брюшное дыхание затрудняется в последние месяцы беременности, и тогда дополнительно включается грудное. Наиболее эффективен брюшной тип дыхания: - глубже вентиляция легких; - облегчается возврат венозной крови к сердцу. Брюшной тип дыхания преобладает у работников физического труда, скалолазов, певцов и др. У ребенка после рождения вначале устанавливается брюшной тип дыхания, а позже - к 7 годам - грудной. Давление в плевральной полости, его изменение при дыхании. Легкие покрыты висцеральной, а пленка грудной полости - париетальной плеврой. Между ними содержится серозная жидкость. Они плотно прилегают друг к другу (щель 5-10 мкм) и скользят относительно друг друга. Это скольжение необходимо для того, чтобы легкие могли следовать за сложными изменениями грудной клетки не деформируясь. При воспалении (плеврит, спайки) уменьшается вентиляция соответствующих участков легких. Если ввести иглу в плевральную полость и соединить ее с водным манометром, то окажется, что давление в ней: при вдохе - на 6-8 см Н2О при выдохе - на 3-5 см Н2О ниже атмосферного. Эту разницу между внутриплевральным и атмосферным давлением обычно называют давлением в плевральной полости. Отрицательное давление в плевральной полости обусловлено эластической тягой легких, т.е. стремлением легких к спадению. При вдохе увеличение грудной полости ведет к повышению отрицательного давления в плевральной полости, т.е. возрастает транспульмональное давление, приводящее к расправлению легких. спадаются - выдох. Аппарат Дондерса. Если ввести в плевральную полость небольшое количество воздуха, то он рассосется, т.к. в крови мелких вен малого круга кровообращения напряжение раствор. газов меньше, чем в атмосфере. При расслаблении инспираторных мышц транспульмональное давление уменьшается и легкие в силу эластичности спадаются. Накоплению жидкости в плевральной полости препятствует более низкое онкотическое давление плевральной жидкости (меньше белков), чем в плазме. Имеет значение и понижение гидростатического давления в малом круге кровообращения. Изменение давления в плевральной полости можно измерить прямым способом (но можно повредить легочную ткань). Но лучше измерять его путем введения в пищевод баллончика l = 10 см (грузная часть пищевода). Стенки пищевода податливы. Эластическая тяга легких обусловлена 3 факторами: Поверхностным натяжением пленки жидкости, покрывающей внутреннюю поверхность альвеол. Упругостью ткани стенок альвеол (содержат эластические волокна). Тонусом бронхиальных мышц. На любой поверхности раздела между воздухом и жидкостью действуют силы межмолекулярного сцепления, стремящиеся уменьшить величину этой поверхности (силы поверхностного натяжения). Под влиянием этих сил альвеолы стремятся сократиться. Силы поверхностного натяжения создают 2/3 эластической тяги легких. Поверхностное натяжение альвеол в 10 раз меньше теоретически рассчитанного для соответствующей водной поверхности. Если бы внутренняя поверхность альвеолы была покрыта водным раствором, то поверхностное натяжение должно было быть в 5-8 раз больше. В этих условиях было бы спадение альвеол (ателектаз). Но этого не происходит. Это значит, что в альвеолярной жидкости на внутренней поверхности альвеол имеются вещества, снижающие поверхностное натяжение, т. е. ПАВ. Их молекулы сильно притягиваются к друг другу, но обладают слабым средством с жидкостью, вследствие этого они собираются на поверхности и тем самым снижают поверхностное натяжение. Такие вещества называются ПАВ, а в данном случае сурфактантами. Они представляют собой липиды и белки. Образуются специальными клетками альвеол - пневмоцитами II типа. Выстилка имеет толщину 20-100 нм. Но наибольшей поверхностной активностью компонентов этой смеси обладают производные лецитина. При уменьшении размеров альвеол. молекулы сурфактанта сближаются, их плотность на единицу поверхности больше и поверхностное натяжение снижается - альвеола не спадается. При увеличении (расширении) альвеол их поверхностное натяжение повышается, так как плотность сурфактанта на единицу поверхности понижается. Это усиливает эластическую тягу легких. В процессе дыхания усиления дыхательных мышц тратится на преодоление не только эластического сопротивления легких и тканей грудной клетки, но и на преодоление неэластического сопротивления газовому потоку в воздухоносных путях, которое зависит от их просвета. Нарушение образования сурфактантов приводит к спадению большого количества альвеол - ателектазу - отсутствие вентиляции обширных участков легких. У новорожденных сурфактанты необходимы для расправления легких при первых дыхательных движениях. Существует заболевание новорожденных, при котором поверхность альвеол покрыта преципитатом фибрина (геалиновые мембраны), который понижает активность сурфактантов - снижена. Это приводит к неполному расправлению легких и тяжелым нарушением газообмена. Его содержание понижается после ваготонии, после прекращения кровотока по легочной артерии, при повышенном парциальном давлении О2. Пневмоторакс - поступление воздуха в плевральную полость (через поврежденную грудную стенку или легкие). В силу эластичности легких - они спадаются поджимаясь к поршню, занимая 1/3 своего объема. При одностороннем - легкое на неповрежденной стороне может обеспечивать достаточное насыщение крови О2 и удаление СО2 ( в покое). Двухсторонний - если не производится искусственная вентиляция легких, или герметизация плевральной полости - к гибели. Односторонний пневмоторакс иногда применяется для терапевтических целей: введение воздуха в плевральную полость для лечения туберкулеза (каверны). |