Курсовая_брачное поведение животных. Функции брачного поведения

• Название: Функции брачного поведения
• Анкор: Курсовая_брачное поведение животных
• Дата: 08.10.2020
• Размер: 318 Kb.
• Имя файла: Курсовая_брачное поведение животных.doc
• Тип: Реферат; #141675

Содержание

Введение 2

Функции брачного поведения. 4

Системы брачных отношений (моногамия, полигамия, поли­гиния, полиандрия, полибрахигиния, промискуитет). 4

Сезонность и синхронизация 7

Соблазнение и умиротворение. 133

Репродуктивная изоляция. 200

Формы ухаживания у различных видов:

• 
  Членистоногие. 23
  
• 
  Рыбы 24
  
• 
  Амфибии и рептилии. 25
  
• 
  Птицы 25
  
• 
  Млекопитающие 206
  

Заключение 278

Список использованной литературы 29

Введение

Многие животные, особенно морские, обеспечивают оплодотво­рение яйцеклеток таким простым способом, что говорить о ка­ком-то особом брачном поведении затруднительно. Например, птицы просто извергают в воду огромные количества своих спермиев в определенное время года, каждая особь окружается целым их облаком. По-видимому, яйцеклетки просто не могут избежать оплодотворения. Однако даже здесь различим важный поведенческий аспект: оплодотворения не произойдет, если различные особи устриц не образуют свои спермин и яйцеклетки од­новременно. Значит, необходима определенная синхронизация.

У многих высших животных, особенно сухопутных, оплодот­ворение требует спаривания, или копуляции. Для этого необходи­ма не только синхронизация, но и физический контакт особей. Его большинство животных избегают. Избегание — адаптация, частично обеспечивающая защиту от хищников: прикосновение к телу обычно означает, что тебя поймали. Кроме того, во время са­мого спаривания животные (особенно самки) находятся в беспо­мощном положении. Другими словами, брачное поведение неред­ко включает в себя подавление защитных реакций. Поскольку самка некоторое время вынашивает яйца, часто даже после их оплодотворения, и поскольку у многих видов именно она играет главную роль в выкармливании и защите потомства, она состав­ляет наиболее ценную часть «видового капитала». Кроме того, один самец часто способен оплодотворить несколько самок, и по этой причине отдельные самцы также менее ценны биологически. Таким образом, неудивительно, что самка больше, чем самец, ну­ждается в «соблазнении» партнером. Вероятно, поэтому ухажива­ние так часто входит в задачи именно самца. Иногда приходится «соблазнять» и его, но уже по другой причине. Самцы большин­ства видов в сезон размножения крайне агрессивны, и пока самкам не удастся их «умиротворить», они вместо ухаживания могут на них напасть.

Далее, помимо синхронизации, означающей координацию спаривания во времени, требуется тесная пространственная коор­динация: самцы и самки должны друг с другом встретиться, во время спаривания привести в соприкосновение свои половые ор­ганы, и, наконец, спермий должен найти яйцеклетку. Эта ориента­ция в пространстве также составляет часть брачного поведения.

Наконец, очень важно избежать спаривания с представителя­ми других видов. Поскольку гены и крайне сложные запускаемые ими ростовые процессы у каждого вида особые, скрещивание осо­бей разных видов приведет к сочетанию несовместимых генов, а это легко может нарушить тонко сбалансированный ход разви­тия потомства. В результате такое спаривание часто приводит к нежизнеспособным оплодотворенным яйцеклеткам, погибаю­щим в самом начале развития. В менее тяжелых случаях гибриды выживают, но становятся слабыми или бесплодными. Необходи­мость избегать межвидового скрещивания привела к формирова­нию видоспецифичных особенностей брачного поведения, так что каждая особь без труда «распознает» партнера собственного ви­да.

Таким образом, кроме собственно осеменения к функциям брачного поведения относятся синхронизация, ухаживание, про­странственная ориентация и репродуктивная изоляция.

В данной работе мы рассмотрим, как выполняются перечи­сленные функции, какую роль играет социальное поведение, и как оно приводит к нужным результатам.

Функции брачного поведения.

Функция ухаживания состоит в том, чтобы обеспечить обна­ружение и опознание потенциальных партнеров, принадлежащих к соответствующему полу и виду, и синхронизировать их репро­дуктивную активность.

Иначе говоря, функция ухаживания состоит в том, чтобы свести вместе двух животных разного пола в условиях, обеспечивающих большую вероятность успешного спаривания. Прежде всего необходимо, чтобы животное могло найти потенциального брачного партнера. Ухаживание нередко представляет собой сложную последователь­ность взаимодействующих сигналов, которые должны привести к спариванию данной осо­би с подходящим партнером. Для успешного размножения боль­шое значение имеют сроки; при спаривании как самец, так и самка должны находиться в надлежащем физиологическом состоянии. Это достигается синхронизацией циклов, которую обеспечивает взаимодействие внешних стимулов и поведения самих партнеров. Представители классической этологии указывали, что многие фор­мы ухаживания содержат элементы конфликта, нередко по той причине, что первоначальная реакция особи на появившуюся по­близости другую особь может быть агрессивной.

Системы брачных отношений (моногамия, полигамия, поли­гиния, полиандрия, полибрахигиния, промискуитет).
Популяции животных характеризуются определенными системами брачных отношений. Подавляющее большинство видов насекомоядных и хищных птиц, а также хищных млекопитающих моногамны, т. е. брачную пару образует один самец и одна самка. В подобных случаях обычно оба родителя принимают участие в воспитании потомства. Полигамия—это такая система брачных отношений, при которой одна особь вступает в брачную связь одновременно с более чем одним представителем противополож­ного пола. Существуют два типа полигамии, в зависимости от того, какой пол поддерживает множественные связи. У некоторых птиц, например у желтоголового трупиала, один самец имеет одновре­менно брачные связи с двумя или большим числом самок (поли­гиния). Значительно реже встречается полиандрия, при которой одна самка поддерживает брачные отношения с более чем одним самцом. Полиандрия, по-видимому, наблюдается иногда у птиц... При полибрахигинии один самец вступает в крат­ковременную брачную связь с несколькими самками поочередно; в типичном случае такая связь устанавливается только на время, необходимое для копуляции и осеменения. Полибрахигиния встре­чается у ряда птиц (в том числе у некоторых скворцов, колибри и тетеревиных) и млекопитающих (многих ластоногих и некоторых копытных). Наконец, идеальная структура брачных отношений (или, может быть, правильнее сказать отсутствие таковых) – это промискуитет, когда любая особь имеет равную вероятность скре­щивания с любой другой особью. Истинный промискуитет, при­водящий к панмиктической популяции, в высшей степени мало­вероятен и, по-видимому, не существует. Может быть, отчасти к нему приближаются некоторые многощетинковые черви и морские лилии, выпускающие свои гаметы просто в море, или наземные ветроопыляемые растения, т. е. такие организмы, гаметы которых переносятся водными течениями или воздушными потоками. Одна­ко даже у этих прикрепленных организмов, по-видимому, встречаются различные формы химической дискриминации гамет и; соответственно — предпочтения при скрещивании.

Тот компонент полового отбора, который связан с отношения­ми представителей разных полов, называется эпигамным отбором.Его часто определяют как «возрастание репродуктивного преимущества тех генотипов, которые обеспечивают наиболее сильные гетеросексуальные стимулы», или также как «борьбу полов». Эпигамный отбор оперирует предпочтением в выборе брачного партнера. Первостепенное значение имеет тот факт, что особенности, максимизирующие приспособленность самца, не обязательно совпадают с таковыми особенностями самки, и соответственно наоборот. Например, у большинства позвоночных животных самец обычно может оставить больше генов в условиях полигинии или полибрахигинии, тогда как самка, по-видимому, достигнет максимального репродук­тивного успеха при моногамии или полиандрии. Поскольку сперматозоиды мелки и их образование требует незначительных энергетических затрат, они образуются в больших количествах, а так как вклад самцов позвоночных в каждый акт размножения сравнительно мал, они могут спариваться часто и достаточно неразборчиво (иными словами, самцы тяготеют к промискуитету). Самки позвоночных, наоборот, обычно вносят гораздо больший вклад в каждый акт размножения, так как образование яиц или детенышей требует больших энергетических затрат. Из-за того что самки гораздо сильнее связаны с каждым актом размножения, они склонны предъявлять значительно более строгие требования к брачному партнеру, чем самцы, и гораздо более разборчивы. Отказываясь спариваться с самцами, которым свойствен промискуитет, самки позвоночных могут иногда «заставить» самцов стать моногамными и внести свою долю в воспитание потомства. Фактически полигиния – это такой исход борьбы полов, при которой выигрывают самцы (патриархат), а полиандрия – при которой выигрывают самки (матриархат). Моногамия представляет собой компромисс между этими двумя крайними вариантами. При моногамной системе брачных отношений самец должен быть уверен в том, что потомство, которое он выращивает, его, так как в противном случае он может тратить энергию на чужого самца (заметьте, что для самок такой проблемы не возникает). Неудивительно, что моногамные самцы ревниво охраняют своих самок от копуляций с посторонними самцами. Вместе с тем самки, связанные моногамными отношениями, очень уязвимы дезертирством самцов в случае начавшегося размножения.

Сезонность и синхронизация.

Одна из главных особенностей цикла размножения у многих видов – его сезонность, т. е. приуроченность к определенным вре­менам года. Многие животные размножаются в определенное время года, с тем чтобы рождение потомства приходилось на период, оптимальный в от­ношении ресурсов среды.

Весенний пик ре­продуктивной активности у птиц послужил источником вдохнове­ния для многих писателей и поэтов. Другие животные, однако, размножаются в иное время года. Многие виды оленей и лоси размножаются осенью, волки и койоты – в середине зимы, неко­торые тюлени и морские львы – в конце весны и в начале лета. В пределах данного вида сезоны размножения часто варьируют в зависимости от географической широты. Общим знаменателем для всех этих различных сезонов размножения служит время рож­дения детенышей. Хотя у разных животных сроки беременности различны, большинство из них рождает детенышей в конце весны и начале лета. По-видимому, главное преимущество сезонности – то, что она позволяет приурочить появление потомства к хорошей погоде и наибольшему обилию пищевых ресурсов. Брачные сезоны и периоды беременности, по-видимому, согласованы между собой таким образом, что у большинства видов детеныши рождаются в конце весны и в начале лета.

Факторы, с которыми непосредственно связано начало репро­дуктивной активности, у разных видов различны. Такие условия, как температура, количество осадков, развитие растительности и длина дня, изменяются в зависимости от времени года, и все они могут влиять на репродуктивную активность у тех или иных жи­вотных. По-видимому, начало размножения у многих видов опре­деляется длиной дня, поскольку во многих местообитаниях этот фактор наиболее надежным образом коррелирован со сменой вре­мен года. Так, например, если содержать дальневосточного перепела в условиях короткого дня (8 ч света и 16 ч темноты), то как у самцов, так и у самок репродуктивные органы уменьшаются и половые реакции исчезают. Надлежащее изменение светового ре­жима (16 ч света и 8 ч темноты) приводит к восстановлению как морфологии, так и поведения.

Хронология репродуктивного поведения у устриц (Ostreaedulis) регулируется довольно неожидан­ным внешним фактором, поэтому, строго говоря, не относится к «социологической» проблематике. Однако не исключено, что полезно будет рассмотреть ее здесь в качестве примера того, как действие внешних факторов может, так сказать, «имитировать» социальное сотрудничество.

Примерно через восемь дней после икрометания устриц начи­нается «роение» их личинок. Они очень недолго плавают, а затем оседают на твердый субстрат. В илистых эстуариях Шельды в Гол­ландии устрицеводы увеличивают свои «стада», укладывая на морское дно черепицу, служащую личинкам устриц искусствен­ным субстратом. Этого нельзя делать задолго до массового появ­ления личинок, поскольку куски черепицы будут быстро заняты другими организмами. Таким образом, от зоолога требуется определить, если это возможно, когда произойдет «роение». Прогноз, основанный на многолетних исследованиях, звучит удивите­льно: «Основной максимум появления личинок следует ожидать ежегодно между 26 июня и 10 июля, примерно через 10 дней после новолуния или полнолуния» (рис. 13). Это кажется мистикой, но является чистой правдой. Поскольку «роение» происходит через восемь дней после икрометания, значит, самого икрометания сле­дует ожидать через два дня после новолуния или полнолуния. От­сюда выводится фактор, определяющий время размножения, прилив. Икрометание происходит при сизигийном приливе. Как он влияет на устриц, еще неизвестно, не исключено, что это связа­но с давлением воды, колебания которого максимальны именно при сизигийном приливе. В это же время больше всего колебания освещенности на дне моря: чем не фактор?



Рис.1. Массовое появление ли­чинок устриц в течение 74 последовательных дней в июне, июле и августе. Заметна корреляция с фазами Луны.

Поскольку устрицы не мечут икру при каждом сизигийном приливе, должен быть и другой фактор, подготавливающий их именно к июньской реакции на такой прилив; природа его еще не­известна. Он действует не слишком точно, поскольку, хотя макси­мум икрометания приходится на период 18 июня — 2 июля, мень­шие по высоте пики наблюдаются и при других сизигийных при­ливах. Для устриц этот фактор неизвестен, но в случае других жи­вотных мы кое-что о нем знаем.

Время размножения связано с приливами не только у устриц, но и у некоторых других обитателей моря. Среди них знаменитый тихоокеанский червь палоло и еще несколько видов червей и мол­люсков.

Временной фактор у высших животных — более сложная про­блема. Кое-что известно о рыбах, птицах и млекопитающих се­верной умеренной зоны. Размножение у большинства из них начи­нается весной. Первая фаза — миграция к местам размножения. Она происходит у всех особей вида примерно одновременно, хотя между прибытием на место первой и последней из них иногда про­ходят недели. Эта грубая синхронизация обусловлена опять-таки не социальным поведением, а реакцией на внешние факторы. В данном случае главный из них — удлинение светового дня в кон­це зимы. Известно, что различные млекопитающие, птицы и ры­бы реагируют на искусственное удлинение долготы дня. В резуль­тате их гипофиз начинает секретировать гормон, который в свою очередь влияет на рост половых желез. Они в свою очередь секретируют половые гормоны, а действие последних на центральную нервную систему запускает первую поведенческую реакцию, связанную с размножением,— миграцию. Дополнительное влия­ние часто оказывает повышение температуры среды.

Как уже говорилось, эта синхронизация не очень точная. Отде­льные особи реагируют на удлинение светового дня неодинаково интенсивно, причем могут наблюдаться значительные различия даже между самцом и самкой одной пары. В случае голубей и не­которых других животных было замечено, что, если самец реаги­рует раньше самки, его настойчивые ухаживания могут ускорить гормональное развитие последней. Это обнаружилось следую­щим образом. Когда самца и самку держали раздельно в соседних клетках так., чтобы они могли видеть и даже касаться друг друга, но не копулировать, непрерывное ухаживание голубя в конце кон­цов индуцировало голубку снести яйца. Естественно, они оказа­лись нежизнеспособными. В неволе бывает, что в отсутствие самцов пару образуют две голубки, одна из которых демонстрирует поведенческие особенности, обычно присущие самцу. Хотя их ре­продуктивные ритмы сначала могут быть разными, в результате обе несут яйца одновременно. Действия в отношении друг друга как-то стимулируют синхронизацию, причем не только поведен­ческую, но и связанную с развитием яиц в яичниках.

Возможно, этот эффект встречается и у других видов. Как по­лагал Дарлинг, он проявляется и при массовом ухаживании в па­рах птиц, размножающихся внутри колонии.

Однако необходимо дальнейшее повышение точности синхро­низации. У всех копулирующих (да и у многих других) видов со­трудничество между самцом и самкой должно разворачиваться в соответствии с точным «расписанием», и без тонко настроенной синхронизации оплодотворение невозможно. Только у очень не­многих животных самец способен заставить самку спариваться с ним насильно. Значит, чаще всего какая-то форма очень точной синхронизации должна осуществляться на уровне долей секунды. Это обеспечивается своего рода сигнальной системой. В качестве примера рассмотрим спаривание трехиглой колюшки. Каждая реакция действует как сигнал, запускающий сле­дующую реакцию у партнера. Так, зигзагообразный танец самца заставляет приближаться к нему самку, в ответ на это он ведет ее к гнезду, она реагирует, следуя за ним, и т. п. Это легко показать с помощью моделей или макетов. Когда самцу на его гнездовой территории показывают очень грубое подобие самки с полным икры брюшком (рис.2), он приближается к нему и исполняет зиг­загообразный танец. Как только модель разворачивается в его на­правлении и «плывет» навстречу, он начинает вести ее к гнезду.



Рис.2. Самец трехиглой колюшки ухаживает за грубым макетом самки. Самку с икрой можно аналогичным образом заставить реаги­ровать на модель самца. И тут будет достаточно самой грубой подделки, лишь бы нижняя часть макета была красной, а глаза ярко-голубыми. Остальные детали не важны. Если такую модель перемещать вокруг самки, очень поверхностно имитируя зигзаго­образный танец, самка развернется и приблизится к ней. Если те­перь модель «поплывет» прочь, самка последует за ней и можно да­же заставить ее попытаться проникнуть в любую дырку на дне ак­вариума, продемонстрировав моделью самца «вход в гнездо» (рис.3). В самом гнезде нет необходимости, движения моде­ли — достаточный стимул для реакции самки.

В этих случаях рыба реагирует не только на перемещения партнера, но и на некоторые черты его формы и окраски. Если у макета самки «брюхо» не вздуто, танец самца, если и будет сти­мулироваться, то очень слабо. Если у модели самца нижняя часть не красная, самка не проявит к ней интереса. С другой стороны, все прочие детали практически не важны, поэтому легче запустить брачное поведение самца, используя очень грубую, но «икряную» подделку, чем живую, но не готовую к размножению самку. Одна­ко сами по себе ни вздутое, ни красное брюхо, сколько бы их ни предъявлять, не вызывают синхронной реакции у соответствую­щего пола. Она возникает только в ответ на определенное движе­ние, которое таким образом и обусловливает точную синхрониза­цию событий.



Рис.3. Самка трехиглой колюшки следует за макетом самца, «пока­зывающим вход в гнездо». Вид сверху.

Брачное поведение трехиглой колюшки — это сложный ряд та­ких сочетаний сигнал — ответ, приводящих в конечном итоге к оплодотворению самцом икринок сразу же после их выметывания самкой. Наблюдать подобные действия и проводить описан­ные выше опыты с моделями совсем не трудно. Эта рыба легко размножается в аквариуме емкостью около 20 л. На дно следует насыпать песок и поместить побольше зеленой растительности, включая нитчатые зеленые водоросли.

С такими сигнальными движениями, непосредственно обеспе­чивающими высокую точность синхронизации, связано брачное поведение многих видов.

Соблазнение и умиротворение.

Даже когда животное сексуально возбуждено, оно не всегда сразу же реагирует на ухаживание партнера. Преодоление нежела­ния самки спариться может потребовать много времени. Так, Зиг­загообразный танец колюшки не всегда немедленно вызывает ее реакцию. Самка может нерешительно приблизиться к самцу и остановиться, когда он попытается увести ее к гнезду. В этом случае самец возвращается и снова исполняет зигзагообразной танец. После нескольких его повторов самка в конце концов иног­да (но не всегда) соглашается следовать за ним и входить в гнездо».

Сходное повторение сигналов необходимо, когда самка уже в гнезде. Чтобы она выметала икру, самец должен ее как следует «потормошить». Если убрать его сразу, после того как самка во­шла в гнездо, икрометания не произойдет. Однако, если мягко до­трагиваться до нее стеклянной палочкой, имитируя совершаемое самцом тормошение, икра будет отметана так же легко, как и в случае стимуляции, исходящей от него самого. И самец, и палоч­ка должны дотрагиваться до самки многократно.



Рис.4. Предкопуляционная де­монстрация у шилоклювки.

У многих видов такое повторение сигналов — правило. Напри­мер, копуляции шилоклювок предшествуют любопытные ужим­ки: самец и самка стоят рядом и как-то торопливо, «нервно» чистят свои перья. Спустя некоторое время самка прекращает охорашиваться и вытягивается горизонтально (рис. 4). Это сигнал, что она готова к спариванию. Только теперь самец взлетает на нее, и происходит копуляция. Иногда он реагирует не сразу, а через некоторое время.



Рис.5. Предкопуляционная де­монстрация у серебристой чайки.

У серебристой чайки копуляции предшествует аналогичное вступление. И самец, и самка неоднократно вскидывают вверх го­ловы, каждый раз издавая при этом мягкие, мелодичные призывы (рис. 5). В данном случае инициативу берет на себя самец: после ряда таких сигналов он неожиданно вскакивает на самку и спари­вается с ней.



Рис.6. Самец горчака ухаживает за самкой во время икрометания.

Иногда «соблазнение» выполняет другую функцию. У многих птиц, да и у других животных самцы в сезон размножения стано­вятся очень агрессивными. В самом деле, большинство сражений в природе происходит весной между соперничающими самцами. В этих драках вся причина. Поскольку нападения всегда направле­ны против самца-соперника, самка должна отличаться от него, чтобы не быть атакованной. У таких видов, как зяблик, гори­хвостка или фазаны, этой цели частично служат различия в опере­нии. Однако у многих других видов, например у крапивника, окраска обоих партнеров почти одинакова, поэтому самке, чтобы подавить агрессивность самца, приходится особым образом себя вести. Значит, задача такого «самочьего ухаживания» — постараться не спровоцировать нападения. Если самец-чужак ли­бо спасается от демонстрирующего агрессивность хозяина терри­тории (что немедленно индуцирует преследование), либо хорохо­рится и угрожает в ответ (что также вызывает демонстрацию агрессивности), самка ничего такого не делает. У рыбы горчака (Rhodeusamarus) в ответ на первую атаку она либо спокойно от­ступает, либо избегает столкновения, проплывая под самцом. Ви­димо, после этого самец уже не способен напасть на нее, спустя не­которое время полностью утрачивает агрессивность и начинает ухаживание (рис. 6). Сходное ненавязчивое умиротворение мо­жно наблюдать у многих цихловых рыб. В других случаях самка демонстрирует инфантильное поведение, т. е. прибегает к такому же способу умиротворения, что и потомство, возможно, стимули­руя тем самым у самца родительские побуждения. Именно поэто­му у очень многих видов самцы при ухаживании кормят самок; уже говорилось, что такое свойственно серебристой чайке. Одна­ко у некоторых видов умиротворяющая поза при ухаживании отличается от используемой ювенильной особью. Самка (а иногда и оба партнера) демонстрирует поведение, которое во многих смыслах является противоположным угрожающему. Когда, на­пример, обыкновенные чайки (Lamsridubundus) встречаются в се­зон размножения, они применяют «впередсмотрящую демонстра­цию», опуская голову и направляя клюв друг на друга (вкладка 2, вверху). Эта угрожающая поза подчеркивается коричневой окра­ской их «лица» вокруг клюва, являющегося серьезным оружием. В то же время половые партнеры демонстрируют свои лучшие на­мерения с помощью, так сказать, «отмашки головой», т. е. вытягивая вверх шеи, резким рывком отворачиваю­тся друг от друга. При этом, поскольку оба пола достаточно агрессивны, самец умиротворяет самку, а самка — самца.

У некоторых тенетных пауков самец посещает самку на ее пау­тине. В данном случае он должен ее умиротворить, чтобы она не приняла его за добычу.

Пространственное управление брачным поведением — еще од­на важная функция ухаживания. Наиболее очевидный ее при­мер — привлечение. Многие певчие птицы, например соловьи, проводят зиму вдали от гнездовых участков. Самцы, как уже го­ворилось выше, возвращаются с юга гораздо раньше самок. Как же самки их находят? По песне. Многие птицы привлекают проти­воположный пол какими-нибудь громкими звуками. У соловья эти призывы приятны человеку, поэтому он называет их песней. А вот весенние крики самца серой цапли (Ardeadrierea) очень гру­бы и человеческому уху отвратительны. Однако самку этого вида они привлекают и выполняют точно такую же функцию, что и со­ловьиное пение. К той же категории звуков относятся треск козо­доя, барабанная дробь дятла и кваканье жаб. Пение многих птиц так точно настроено на привлекающую функ­цию, что достигает максимальной громкости, когда самец оди­нок, и прекращается, как только у него появляется самка. Здесь перед нами опять же столкновение различных интересов. Пение служит для привлечения самок (и, как будет показано ниже, для отпугивания самцов-соперников), но опасно для самца, поскольку выдает его хищникам. Природа, как всегда, пошла на компро­мисс: песня звучит до тех пор, пока действительно нужна или по крайней мере пока ее преимущества перевешивают недостатки.

Поскольку многие животные глухи (только позвоночные и не­которые другие группы составляют исключение), звуковые де­монстрации встречаются относительно редко. Они хорошо разви­ты у птиц, жаб и лягушек, а также у ряда насекомых, включая сверчков и кузнечиков. У этих животных сформировались особые 'органы, предназначенные исключительно для издавания звуков.



Рис.7. Saturniapyri. У самца на антеннах сильно развиты хемо-рецепторные органы.

Другие группы используют для привлечения противоположно­го пола запах. Крайнее выражение этой способности наблюдается у бабочек. Некоторые исследования проводились на семействе ме­шочниц (Psychidae), которое и будет рассмотрено в качестве при­мера. Самка здесь утратила способность к полету и практически бескрыла. Вскоре после выхода из куколки она покидает трубча­тый чехол из листьев, в котором проходило ее предшествующее развитие, и подвешивается к нему снизу. Самцы могут летать. Выйдя из куколки, они оставляют чехол и отправляются на пои­ски самок. Их путь направляется запахом, испускаемым девствен­ной самкой. Такой способ привлечения высоко развит и у многих других бабочек, включая виды павлиноглазок (Saturnia, рис. 7) и коконопрядов (Lasiocampa), причем самец часто способен отыскать самку на весьма значительном расстоянии, поскольку его органы обоняния, расположенные на перистых антеннах, вы­сокочувствительны. Гусениц этих видов нетрудно обнаружить, со­брать, дать им окуклиться и выйти из куколки, чтобы затем пронаблюдать, как в дом залетают посторонние самцы, привлечен­ные запахом девственных самок.

У многих видов важно зрительное привлечение. Оно прекрас­но развито у трехиглой колюшки. Самец приобретает особенно яркую брачную окраску, окончив строить гнездо. Его красное брюхо становится еще более насыщенным по цвету, а темный от­тенок спины сменяется флуоресцирующим голубоватым. Одно­временно меняется и его поведение. Если во время постройки гнезда самец движется мягко, избегая рывков, то теперь он мече­тся по своей территории, что вместе с броским внешним видом де­лает его заметным издалека.



Рис.8. Чибис в полете.



Рис.9. Эксперимент, демонстрирующий функцию песни у кузнечикового Ephippiger.

Многие птицы дополняют звуковое привлечение зрительными демонстрациями. Это наиболее развито у видов обширных рав­нинных пространств. Так, в частности, специализированы многие кулики арктической тундры и европейских болот (рис. 8). При­чем опять же часто наблюдается сочетание броской окраски и осо­бых движений. Чибис, большой веретенник, чернозобик — лишь некоторые типичные примеры. У других видов специализированы только привлекающие движения, а внешность неприметная, к ним относятся наиболее уязвимые для хищников певчие птицы типа коньков и жаворонков. Встречается и чисто цветовая специализа­ция. У самца турухтана (Philomachuspugnax) нет особого брачно­го полета или призывной песни, но он может рассчитывать на окраску своего горлового оперения. Впрочем, у него развилось другое сигнальное движение: время от времени самцы на «току» поднимают крылья, светлая нижняя сторона которых делает их очень заметными. Такой демонстрацией они в основном реагируют на пролетающих вдали самок; по-видимому, она их привлекает. Эти токующие птицы применяют и так называемый «принцип клумбы»: когда они собираются вме­сте, их индивидуальные расцветки сочетаются друг с другом и образуется крупное пестрое пятно, напоминающее клумбу.

Лишь в немногих из этих случаев привлекающее действие до­казано экспериментально. Так, ясно, что самки колюшки реагируют на красный цвет брюха самца, модели с другой окраской на них не действуют. Роль звука изящно продемонстрирована для различных кузнечиковых. Один из таких опытов изображен на рис. 9. В клетке, спрятанной в зарослях вереска, держали стрекочущих самцов эфиппигера (Ephippiger); в другой клетке находилось столько же самцов, которые не могли издавать звуков, потому что их стридуляционные органы были склеены эксперимента­тором. Это простейшая операция, позволяющая таким бескры­лым формам свободно осуществлять любую другую активность. На расстоянии 25 м от клеток были выпущены готовые к спарива­нию самки. Они безошибочно устремились к клетке со стрекочу­щими самцами.

Эксперименты такого типа подтверждают выводы, сделанные выше относительно привлекающего воздействия различных ти­пов демонстраций, хотя, конечно, у экспериментаторов еще много работы.

Ориентационная функция ухаживания не ограничивается при­влечением. Во время самого спаривания партнеры должны приве­сти свои копуляционные аппараты в соприкосновение, что опять же требует направляющих действий. Это особенно хорошо замет­но на примере многих насекомых, самцы которых обладают сло­жной системой класперов, требующих точной подгонки к соответ­ствующим «обратным» частям полового аппарата самки. Однако и у проще устроенных животных типа птиц такая проблема тоже существует: самец не может привести свою клоаку в соприкосно­вение с клоакой самки, не реагируя предварительно на поступаю­щие от последней ориентационные стимулы. Впрочем, об этих по­веденческих механизмах известно слишком мало.

Репродуктивная изоляция.

Межвидовая гибридизация происходит в природе исключите­льно редко. Это лишь отчасти объясняется неодинаковыми требо­ваниями видов к местообитанию. Действительно, близкород­ственные формы, размножающиеся в отдаленных друг от друга географических областях или живущие в одной области, но раз­множающиеся в различных биотопах, предохранены от скрещива­ния пространственной изоляцией. Однако, даже если бы ее не су­ществовало, обычным способом им не скреститься. Это обуслов­лено тем, что многочисленные сигналы, служащие для привлече­ния, соблазнения, умиротворения и синхронизации, у каждого ви­да совершенно своеобразны. Видоспецифична и соответствующая реакция. У каждого животного существует врожденная тенденция как подавать особые, свойственные только своему виду сигналы, так и реагировать исключительно на них. Однако в природе часто можно заметить половую реакцию на другой вид. Самцы бабочки сатира, которых я изучал несколько сезонов, начинают ухажива­ние, преследуя в полете партнера. Это брачное преследование вы­зывается не только самками сатира, но и другими бабочками, жу­ками, мухами, мелкими птицами, опадающими листьями и даже их собственной тенью на земле. Как же получается, что они никог­да не спариваются с животными других видов? Сходные наблюде­ния, приводящие к такому же вопросу, можно провести над пти­цами, рыбами и многими другими животными.

Ответ, по-видимому, стоит искать в цепном характере дей­ствий, ведущих к образованию пар и оплодотворению. Когда самка сатира готова к спариванию, она особым образом реаги­рует на преследование партнера — приземляется. Все прочие ви­ды, как правило, поступают наоборот: потревоженные пресле­дующим их самцом, они улетают с максимально возможной ско­ростью, так что тот в конце концов от них отстает. Правда, близ­кородственные виды могут случайно отреагировать на него, но никогда не наблюдалось, чтобы это приве­ло к спариванию. У колюшек в принципе сходное поведение. Са­мец может среагировать на мелкого линя, привлеченного на его территорию зигзагообразным танцем. Однако для продолжения брачного поведения необходимо, чтобы партнер к нему подплыл. Даже если линь случайно так и поступит, он должен затем следо­вать за самцом к гнезду, вползать туда и выметывать икру до эякуляции колюшкой спермы. Другими словами, самка другого вида должна продемонстрировать правильную серию реакций на полную последовательность действий по ухаживанию, включая заключительное «тормошение». А это настолько невероятно, что никогда не наблюдалось. Знаковых стимулов каждой отдельной реакции цепочки бывает и недостаточно для предотвращения ре­акции на другой вид, но, поскольку все эти реакции запускаются различными стимулами, их совокупности, как правило, хватает, чтобы межвидового спаривания не произошло. Это очевидно в случае видов с «взаимным» ухаживанием, так как здесь каждый пол демонстрирует серию специфических брачных действий. Но даже у таких видов, как бабочка сатир, у которых самка просто сидит на месте, пока самец выполняет сложный ритуал ухажива­ния, она последовательно стимулирует его; эксперименты показа­ли, что каждое действие самца запускается спе­цифическим стимулом.

Такая специфика особенно важна в случае близкородственных видов. Как будет показано ниже, их поведенческие особенности, как и морфологические признаки, всегда очень сходны. Прошло слишком мало эволюционного времени для приобретения суще­ственных различий. Однако у таких видов всегда наблюдается ка­кое-либо четкое несовпадение брачных ритуалов, по крайней мере если пространственная (географическое или экологическое) или временная (неодинаковые сезоны размножения) изоляция не устранила в нем необходимости. Например, брачным поведением десятииглая колюшка (Pungitiuspungitius) достаточно похожа на своего трехиглого сородича. Однако у самцов этих видов развилась весьма различная брачная окраска. У десятииглой колюшки самец весной черный как смоль. Этот цвет так же при­влекает десятииглых самок, как красный — трехиглых. Вместе с некоторыми незначительными поведенческими различиями не­одинаковой окраски достаточно для того, чтобы скрещивание происходило редко.



Рис. 10. Самец десятииглой колюшки показывает самке вход в гнездо.

Систематическое исследование проблемы репродуктивной изоляции проводилось на плодовых мушках (Drosophila). Первые результаты показывают, что попытки спаривания между разными видами прерывались на различных стадиях ухаживания, завися­щих от используемых в опыте таксонов. Если такое прерывание происходит в серии наблюдений строго в определенный момент, значит, речь идет о специфической реакции, которую не может за­пустить партнер. Полученные на сегодняшний день результаты показывают, что в некоторых случаях правильный стимул не удается подать самцу, в других же «ошибку» делает самка.

Формы ухаживания у различных видов.

Формы ухаживания у различных видов очень разнообразны. Ниже приводится несколько примеров.

Членистоногие. Первичное обнаружение особи другого пола часто происходит с помощью обоняния. Например, самцы тутового шелкопряда (Bombyxmori) необычайно чувствительны к бомбиколу – половому аттрактанту, выделяемому самкой. Этот аттрактант привлекает самцов на очень больших расстояниях; одной его молекулы достаточно, чтобы вызвать нервный импульс в рецепторной клетке.

Сверчки издают разнообразные звуки, которые привлекают самок, а также играют определенную роль в других аспектах поведения при ухаживании.

Часто встречаются и зрительные сигналы. Самцы манящего краба (Uca) производят при ухаживании видоспецифические ри­туальные движения своей увеличенной клешней. Пауки-скакуны при ухаживании также осуществляют характерные зрительные демонстрации.

К наиболее эффектным зрительным демонстрациям относят­ся брачные сигналы светляков. Летая над полями или лесами, самцы производят вспышки света, носящие видоспецифический характер. Самки реагируют на сигналы самца своего вида короткой вспышкой. Как латентный период, так и сам сигнал ха­рактерны для каждого вида, а также зависят от температуры. Самец отвечает на сигнал самки, все больше приближаясь к ней, и пара продолжает обмениваться сигналами до тех пор, пока са­мец не опускается и не спаривается с самкой. Опыт­ный наблюдатель может привлечь самца, имитируя с помощью миниатюрного фонарика реакцию самки в ответ на вспышки самца.

Много работ посвящено ухаживанию у плодовых мушек рода Drosophila. Выявлен ряд элементов поведения (вибрация крыльев, дрожание ножек, сигнализация крылом, кру­жение и облизывание), которые в различных сочетаниях состав­ляют ритуал ухаживания у разных видов.

Рыбы. У разных видов рыб наблюдаются различные формы ухаживания. Наиболее подробно описано поведение одной из тро­пических аквариумных рыб – Tilapiamelanotheron, у которой вы­явлены четыре «чисто брачные» формы поведения (которые не встречаются ни при каких других обстоятельствах): быстрые на­клоны вниз и вперед, особого рода покачивания головой, покусы­вание субстрата и неподвижная поза у гнезда. Наиболее выразительная демонстрация в церемонии уха­живания у гуппи – сигмовидная», или S-образная, поза, прини­маемая самцом. У меченосцев самец приближается к самке боч­ком, а также может приближаться к ней, пятясь задом.

Амфибии и рептилии. Самцы лягушки-быка занимают опреде­ленные территории, откуда слышны их громкие хоры. Самок, оче­видно, привлекают такие хоры. Многие виды крокодилов издают громкий рев.

Ритуал ухаживания у ящериц Anoliscarolinensis хорошо зна­ком многим американцам, у которых есть участок при доме. Са­мец подпрыгивает в определенном ритме, выставляя напоказ яр­ко-красный горловой мешок (складка кожи, свисающая под подбородком). У большинства видов змей в процедуре ухаживания главную роль играет тактильная стимуляция самки и обонятельная стимуляция самца. В так называемых «брачных танцах», при которых две змеи тесно свиваются одна с другой, как выяснилось, участвуют два самца, и взаимодействие между ними носит, вероятно, агрессивный характер.

Птицы. Некоторые из наиболее ярких примеров брачного по­ведения известны у птиц. Сложные церемонии ухаживания у по­ганок, чаек, уток, цапель и других птиц служили излюбленными объектами изучения для этологов. Пению птиц и связанным с ним легендам также уделялось значительное внимание.

Лоренц изучал различные формы поведения селезней при уха­живании; их можно наблюдать на многих прудах с ут­ками. Селезень наклоняет клюв к воде и выгибает тело кверху; при этом он помахивает клювом и испускает громкий свист, со­провождаемый звуком, напоминающим ворчание. Поза «голова вверх–хвост вниз» сопровождается громким свистом. При демонстрации «вверх-вниз» грудь погружается в воду, а клюв со­вершает резкий взмах вверх и вперед, поднимая при этом фонтан брызг. Всего у селезней кряквы и других уток, добывающих корм на поверхности воды, известно десять поз, связанных с репродуктивным поведением: 1 – начальное покачивание клюва; 2 – вскидывание головы; 3 – помахива­ние хвостом; 4 – свист и урчание; 5 – «голова вверх–хвост вверх»; 6 – пово­рот в сторону самки; 7 – поклоны при плавании; 8 – поворот головы затылком к. самке; 9 – выпячивание груди; 10 – «вверх-вниз».

У зеленой кваквы самцы занимают индивидуальные участки. Занявший уча­сток самец прогоняет с него других самцов, прибегая к поведению «полный вперед». Крики самцов привлекают самок. Вначале са­мок отпугивает поведение «полный вперед», но они не покидают участок, и в конце концов начинается ухаживание в форме «щел­канья» и «вытягивания шеи». Образовав пару, самец и самка ле­тают по территории, иногда демонстрируя интенсивный машущий полет. Последующее поведение ведет ко все большему сближению, пока не произойдет копуляция.

У многих птиц пение служит для того, чтобы прогонять других самцов с занятого участка и привлекать самок. Характер песни у некоторых видов столь же специфичен, как и их внешние при­знаки.

Млекопитающие. Важную роль в регу­ляции брачного поведения млекопитающих поведения у многих видов играет обоняние. Широко распространены такие действия, как обследование аногенитальной области и обнюхивание мочевых меток. У многих видов сам­цы, почуяв запах самки, проявляют реакцию Флемена, выражаю­щуюся в вытягивании шеи и приподнимании верхней губы. Эта реакция, по-видимому, скорее облегчает восприятие запаха, чем служит демонстрацией.

Самки млекопитающих нередко побуждают самца к садке, иногда приближаясь к нему, обнюхивая его и облизывая, а часто убегая от него. Во многих случаях бегство самок от самца, по-ви­димому, служит для того, чтобы привлечь его, а не для того, чтобы действительно убежать.

У дельфинов-афалин ритуал ухаживания включает вокализа­ции, покусывание партнера, обнюхивание его половых органов, трения друг о друга, поглаживания плавниками, выставления напоказ белой нижней поверхности тела, прыжков, погони друг за другом и «бодания».

Заключение

Этот очень краткий и фрагментарный обзор, возможно, доста­точен для того, чтобы продемонстрировать сложную природу по­веденческих схем, обеспечивающих сотрудничество партнеров по спариванию. Было показано, что следует различать типы функций, выполняемых ухаживанием. Это не означает, что каж­дое отдельное действие при ухаживании служит только одной из этих целей. Например, зигзагообразный танец самца колюшки, безусловно, обеспечивает синхронизацию, соблазнение, ориента­цию и репродуктивную изоляцию, хотя различия в брачной окра­ске трехиглой и десятииглой колюшек объяснимы только с точки зрения изоляции. Известны также действия, связанные с синхро­низацией и соблазнением, но не с ориентацией: например, самки бабочки сатира могут быть «настроены» и соблазнены ухажива­нием одного самца, а затем спариться с другим. Это означает, что первый самец не ориентировал реакцию самки в свою сторону. Аналогичным образом у голубей настойчивое воркование самца не столько ориентирует на него голубку, сколько способствует овуляции ее гонад. У различных видов близкородственных дарвиновых вьюрков с островов Галапагос, как выяснилось, почти идентичные способы ухаживания за самками, однако межвидово­го скрещивания не происходит. Здесь репродуктивная изоляция обеспечивается отчасти различными экологическими нишами, а отчасти тем, что каждый партнер специфически реагирует на свойственную только его виду форму клюва, которая связана с особенностями потребляемой пищи. В данном случае ухажива­ние не имеет ничего общего с репродуктивной изоляцией и служит совсем другим задачам.

Брачное поведение завершается актом совокупления (копуляции), обеспечивающего оплодотворение яиц. К основным типам оплодотворения относятся внутреннее и наружное. Формы копуляции почти столь же разнообразны, как и формы ухаживания.

Список литературы

• 
  Годфруа «Что такое психология» том 1, Москва, изд. «Мир», 1999г.;
  

• 
  Дьюсбери Д. 1981. Поведение животных: Сравнительные аспекты. – М.: Мир, 1981.;
  
• 
  К. Лоренц «Агрессия (так называемое «зло»)», Москва, изд. группа «ПРОГРЕСС», «УНИВЕРС» 1994г.;
  
• 
  Пианка Э. Эволюционная экология. – М.: Мир, 1981.;
  
• 
  Н. Тинберген «Социальное поведение животных»;
  
• 
  К. Фабри «Основы зоопсихологии», Москва, Умк «Психология», 2001г.