Физиология. Физиология ЧЕПЕНКО. Функциональная модель нейрона
 Скачать 63.09 Kb.
|
|
Неспецифические ядра таламуса обеспечивают фазические и. локальные формы активности, базисные механизмы ориентировочных реакций, внимания, памяти. Специфические ядра таламуса (наружные и внутренние коленчатые тела, группа. вентикулярных ядер) рассматриваются как имеющие отношение к моторным и сенсорным. 35. Гипоталамический контроль гипофиза. Кровоснабжение гипофиза осуществляют гипофизарные ветви внутренней сонной артерии. Одна часть ветвей снабжает капиллярную сеть в стенке воронки гипоталамуса. Отток от этих капилляров происходит в воротные (портальные) сосуды, проходящие в аденогипофизе (передней доле). Там они формируют вторичную капиллярную сеть, омывающую эндокринные клетки и впадающую в пещеристый синус. Нейрогипофиз непосредственно кровоснабжают нижние гипофизарные артерии. Отток от капилляров происходит в пещеристый синус, через который секретированные гормоны из передней и задней долей попадают в общий кровоток. Секрецию гипофиза контролируют два типа нейроэндокринных клеток. Нейроэндокринные клетки представляют собой истинные нейроны, так как имеют аксоны и дендриты, а также способны к проведению нервных импульсов. Их также считают истинными эндокринными клетками, поскольку они высвобождают свой секрет в капиллярную сеть. Секрет (за одним исключением, описанным ниже) представляет собой пептиды, синтезированные в скоплениях гранулярной эндоплазматической сети и упакованные в комплексах Гольджи. Эти пептиды прикреплены к длинноцепочечным полипептидам — нейрофизинам. Фенестрированная (пористая) капиллярная сеть расположена за пределами гематоэнцефалического барьера. Тела нейроэндокринных клеток расположены в гипофизотропной зоне в нижней половине предоптической и бугорной областей. К соответствующим ядрам относят предоптическое, супраоптическое, паравентрикулярное, вентромедиальное и дугообразное (воронкообразное). Здесь можно выделить два типа нейронов: мелкоклеточные нейроны, расположенные до области срединного возвышения, и крупноклеточные нейроны, находящиеся до области задней доли гипофиза. 36. Лимбическая система – это функциональное объединение структур головного мозга, участвующих в организации: 1) эмоционально-мотивационного поведения; 2) врождённых форм поведения, инстинктов: пищевого, полового, оборонительного, а также цикла сон-бодрствование; 3) в поддержании гомеостаза; 4) в выборе форм адаптации человека к окружающей среде; Лимбическая система включают в себя следующие основные структуры: 1) образования коры больших полушарий: - древняя кора (обонятельные луковицы, обонятельные тракты, обонятельные бугорки); - старая кора (зубчатая фасция, гиппокамп, поясная извилина, миндалина); - некоторые структуры новой коры (островковая кора и парагиппокамповая извилина); 2) подкорковые образования: - миндалевидные тела; - передние ядра таламуса; - сосцевидные тела; - ядра прозрачной перегородки; 3) гипоталамус и некоторые другие структуры головного мозга. Особенностью лимбической системы является то, что все вышеперечисленные структуры объединены между собой множеством замкнутых связей, которые создают условия для длительной циркуляции возбуждения. Это возбуждение навязывается другим структурам мозга. Известно несколько таких кругов. Большой круг Пейпеса: гиппокамп – сосцевидные тела – передние ядра гипоталамуса – поясная извилина – парагиппокампальная извилина – гиппокамп. Этот круг имеет отношение к обучению и памяти. Это может быть связано с циркадными ритмами. Второй круг: миндалевидные тела – гипоталамус – средний мозг – миндалина – миндалевидные тела. Этот круг имеет отношение к регуляции агрессивных реакций, оборонительных реакций, пищевых и сексуальных форм поведения. Обилие связей лимбической системы с разными структурами ЦНС затрудняет вычленение функций мозга, в которых она не принимала бы участие. Она имеет отношение к автономной нервной системе, к соматической нервной системе (при эмоциях), регулирует воспроизведение информации, её хранение, внимание человека и запоминание. Самый древний анализатор человека – обоняние. Лимбическая система тесно связана с обонятельными структурами, поэтому её иногда называют обонятельным мозгом, а так как она участвует в регуляции вегетативных функций, её называют висцеральным мозгом. Некоторые структуры лимбической системы – гипоталамус, прозрачная перегородка, миндалевидное тело и обонятельный мозг – изменяют интенсивность вегетативных реакций при адаптации человека к окружающей среде. 37. Морфофункциональная организация коры больших полушариев. Кора большого мозга имеет следующие морфофункциональные особенности: многослойность расположения нейронов; модульный принцип организации; соматотопическая локализация рецептирующих систем; экранность, т. е. распределение внешней рецепции на плоскости нейронального поля коркового конца анализатора; зависимость уровня активности от влияния подкорковых структур и ретикулярной формации; наличие представительства всех функций нижележащих структур ЦНС, цитоархитектоническое распределение на поля; наличие в специфических проекционных сенсорных и моторных системах вторичных и третичных полей с ассоциативными функциями; наличие специализированных ассоциативных областей; динамическая локализация функций, компенсация функций утраченных структур; перекрытие в коре большого мозга зон соседних периферических рецептивных полей; возможность длительного сохранения следов раздражения; реципрокная функциональная взаимосвязь возбудительных и тормозных состояний; способность к иррадиации возбуждения и торможения; наличие специфической электрической активности. Функции отдельных зон новой коры определяются особенностями ее структурно-функциональной организации, связями с другими структурами мозга, участием в восприятии, хранении и воспроизведении информации при организации и реализации поведения, регуляции функций сенсорных систем, внутренних органов. Особенности структурно-функциональной организации коры большого мозга обусловлены тем, что в эволюции происходила кортикализация функций, т. е. передача коре большого мозга функций нижележащих структур мозга. Однако это не означает, что кора берет на себя выполнение функций других структур. Ее роль сводится к коррекции возможных нарушений функций взаимодействующих с ней систем, более совершенного, с учетом индивидуального опыта, анализа сигналов и организации оптимальной реакции на эти сигналы, формирование в своих и в других заинтересованных структурах мозга памятных следов о сигнале, его характеристиках, значении и характере реакции на него. Образующие кору нейроны по своему строению и функции подразделяются на несколько групп. Одну группу составляют варьирующие по размеру пирамидные клетки. Они ориентированы вертикально по отношению к поверхности коры и имеют тело треугольной формы. От тела пирамидной клетки вверх отходит длинный Т-образно ветвящийся апикальный дендрит, а вниз от основания нейрона - аксон, который либо покидает кору в составе нисходящих путей, либо направляется к другим зонам коры. Другая группа корковых нейронов представлена более мелкими звездчатыми клетками. Эти клетки имеют короткие сильно ветвящиеся дендриты и аксоны, формирующие внутрикорковые связи. Третья группа корковых нейронов включает в себя веретеновидные клетки, имеющие длинный аксон, который ориентирован в горизонтальном или вертикальном направлении. В связи с тем, что тела и отростки описанных выше нейронов имеют упорядоченное расположение, кора построена по экранному принципу и состоит из шести горизонтальных слоев 84. Гормоны — биологически активные вещества, образующиеся и выделяющиеся специализированными тканями (эндокринными) во внутреннюю среду для регуляции обмена веществ и функций организма, гуморального обеспечения координации процессов жизнедеятельности. Специфические регуляторы, которые секретируются эндокринными железами в кровь или лимфу, а затем попадают на клетки‑мишени, называют гормонами [++601+]. Но оно на наш взгляд не полно. При определении понятия «гормоны» следует учесть следующие их свойства: биологически активные вещества, обеспечивающие регуляцию обмена веществ и функций организма, гуморального обеспечения координации процессов жизнедеятельности. образуются в специализированных клетках и органах; распространяются по организму через кровь и лимфу. дистантность действия действуют на клетки, имеющие необходимые для взаимодействия с гормоном рецепторы (обладают целенаправленностью, высокой специфичностью). действуют в небольших концентрациях (т.е. обладают чрезвычайно большой активностью). действуют непродолжительное время; В молекуле гормонов можно выделить отдельные фрагменты, которые выполняют различные функции:13 обеспечение поиска места действия гормона обеспечение специфического влияния на клетку регулирование степени активности гормона Важно отметить, что понятие «гормон» является сугубо функциональным, а не химическим. Существует понятие «прогормон». Это вещества продуцируемые железами внутренней секреции, которые в обычных условиях не обладают биологической активностью, а в определённых условиях превращаются в гормонально активные вещества. Примеры: андростендион, дегидроэпиандростерон). «Жизненный цикл» гормонов Биосинтез в клетке Выделение Перенос кровью, лимфой Поступление к тканям Связывание с рецептором Ответная реакция органа мишени Последствие: механизм обратной связи инактивация 85. Механизм действия стероидных гормонов. Стероидные гормоны легко проникают внутрь клетки через поверхностную плазматическую мембрану в силу своей липофильности и взаимодействуют в цитозоле со специфическими рецепторами. В цитозоле образуется комплекс «гормон — рецептор», которы. движется в ядро. В ядре комплекс распадается и гормон взаимодействует с ядерным хроматином. В результате этого происходит взаимодействие с ДНК, а затем — индукция матричной РНК. В ряде случаев стероиды, например, стимулируют в одной клетке образование 100—150 тыс. молекул мРНК, в которых закодирована структура лишь 1—3 белков. Итак, первый этап действия стероидных гормонов — активация процесса транскрипции. Одновременно происходит активация РНК-полимеразы, которая осуществляет синтез рибосо-мальной РНК (рРНК). За счет этого образуется дополнительное количество рибосом, которые связываются с мембранами эндоплазматического ретикулюма и образуют полисомы. Вследствие всего комплекса событий (транскрипции и трансляции) спустя 2—3 часа после воздействия стероида наблюдается усиленный синтез индуцированных белков. В одной клетке стероид влияет на синтез не более 5—7 белков. Известно также, что в одной и той же клетке стероид может вызвать индукцию синтеза одного белка и репрессию синтеза другого белка. Это объясняется тем, что рецепторы данного стероида неоднородны. Механизм действия тиреоидных гормонов. Рецепторы находятся в цитоплазме и в ядре. Тиреоидные гормоны (а точнее — трийод-тиронин, так как тироксин должен отдать один атом йода и превратиться в трийодтиронин, прежде чем оказать свой эффект) связываются с ядерным хроматином и индуцируют синтез 10—12 белков — это происходит за счет активации механизма транскрипции. Тиреоидные гормоны активируют синтез многих белков-ферментов, регуляторных белков-рецепторов. Тиреоидные гормоны индуцируют синтез ферментов, участвующих в метаболизме, и активируют процессы энергообразования. Одновременно тиреоидные гормоны повышают транспорт аминокислот и глюкозы через мембраны клеток, усиливают доставку аминокислот в рибосомы для нужд синтеза белка. 86. Механизм действия пептидных гормонов рецепторы расположены на мембране клетки. В результате взаимодействия гормона с рецептором активируется мембранный фермент - аденилатциклаза. Этот фермент способствует образованию из аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ) важнейшего внутриклеточного посредника реализации гормональных эффектов - циклического 3,5-аденозинмонофос-фата (цАМФ). цАМФ активирует клеточный фермент протеинкиназу, реализующую действие гормона. Установлено, что гормонозависимая аденилатциклаза - это общий фермент, на который действуют различные гормоны, в то время как рецепторы гормонов множественны и специфичны для каждого гормона. Вторичными посредниками кроме цАМФ могут быть циклический 3,5-гуанозинмонофосфат (цГМФ), ионы кальция, инозитол-трифосфат. Так действуют пептидные, белковые гормоны, производные тирозина - катехоламины. Характерной особенностью действия этих гормонов является относительная быстрота возникновения ответной реакции, что обусловлено активацией предшествующих уже синтезированных ферментов и других белков. Механизм действия белковых гормонов, катехоламниов, серотонина, гистамина. Эти гормоны взаимодействуют с рецепторами, расположенными на поверхности клетки, а конечный эффект действия этих гормонов может быть — сокращение, усиление ферментных процессов, например, гликогенолиза, повышение синтеза белка, повышение секреции и т. д. Во всех этих случаях лежит процесс фосфорилирования белков-регуляторов, перенос фосфатных групп от АТФ к гидроксильным группам серина, треонина, тирозина, белка. Этот процесс внутри клетки осуществляется с участием ферментов-протеинкиназ. Протеинкиназы — это АТФ-фосфотрансферазы. Их много разновидностей, для каждого белка — своя протеинкиназа. Например, для фосфорилазы, участвующей в расщеплении гликогена, протеинкиназа носит название «киназа фосфорилазы». В клетке Протеинкиназы находятся в неактивном состоянии. Активация протеинкиназ осуществляется за счет гормонов, действующих на поверхностно расположенные рецепторы. При этом сигнал от рецептора (после взаимодействия гормона с этим рецептором) к протеинкиназе передается с участием специфического посредника, или вторичного мес-сенджера. В настоящее время выяснено, что таким мессенджером могут быть: а) цАМФ, б) ионы Са, в) диацилглицерин, г) какие-то другие факторы (вторичные посредники неизвестной природы). Таким образом, Протеинкиназы могут быть цАМФ-зависимые, Са-зависи-мые, диацилглицерин-зависимые. Известно, что в роли вторичного посредника цАМФ выступает при действии таких гормонов как АКТГ, ТТГ, ФСГ, ЛГ, хорионический гонадотропин, МСГ, АДГ, катехоламины (бета-адренорецепторный эффект), глюкагон, паратирин (паратгормон), кальцитонин, секретин, гонадотропин,тиролиберин,липотропин. Группа гормонов, для которых мессенджером является кальций: окситоцин, вазопрессин, гастрин, холецистокинин, ангиотензин, катехоломины (альфа-эффект). Для некоторых гормонов пока не идентифицированы посредники: например, СТГ, пролактин, хорионический соматомамматропин (плацентарный лактоген), соматостатин, инсулин, инсулиноподобные факторы роста и т. п. 87. Эндокринная система через посредство своих гормонов участвует в осуществлении целостных реакций организма, обеспечивающих стабильность внутренней среды – гомеостаз. Это возможно при условии, если функция самой железы постоянно регулируется в соответствии с потребностями организма. Основной принцип эндокринной регулировки – обратная связь. Этот термин означает, что продукт какой- нибудь деятельности оказывает в обратном порядке влияние на данную деятельность так, чтобы поддерживать его постоянство. Повышение продукта, выходящее за данные пределы, приводит к затуханию деятельности и, наоборот, понижение количества продукта приводит к стимулированию. Непосредственная (простая) отрицательная обратная связь. Отрицательная обратная связь ставит скорость продукции гормона в зависимость от концентрации химических веществ в крови или продуктов метаболических процессов, регулируемых этим гормоном. Например, зависимость секреции инсулина поджелудочной железой от уровня концентрации глюкозы в крови (основного регулируемого инсулином параметра) . Реакция железы на гормон противодействует дальнейшей стимуляции продукции того же гормона. Опосредованная (сложная) отрицательная обратная связь Этот термин используют в том случае, когда в регуляции секреции гормона данной эндокринной железой принимает участие аденогипофиз, секреторная активность которого определяется секрецией гипоталамуса. Образование и секреция Т3 и Т4 (гормонов щитовидной железы) определяется тиреотропином аденогипофиза, в свою очередь секреция тиреотропина определяется тиролиберином (рилизинг-гормоном гипоталамуса). Т3 и Т4, продуцируемые железой-мишенью (щитовидной железой), по механизму отрицательной обратной связми тормозят секрецию тиреотропина не только непосредственно, но и опосредованно, влияя на секрецию тиролиберина 88. Гипоталамо-гипофизарную систему можно разделить на две основные части: гипоталамо-заднегипофизарную (нейрогипофизарную) систему, в которой вырабатываются висцеротропныенейрогормоны (вазопрессин и окситоцин), гипоталамо-переднегипофизарную систему, в которой вырабатываются гипофизарные факторы – либерины и статины. Кроме этих двух основных систем существует нейросекреторная иннервация нейронов вегетативных центров стволовой части мозга и лимбической системы. Проводящие нейросекрет волокна обнаружены и в других областях – в переднем, среднем и продолговатом мозгу. Гипоталамус вырабатывает гипофизотропные гормоны, регулирущие деятельность передней доли гипофиза. Нейронами многих ядер гипоталамуса вырабатываются специальные гипофизотропные гормоны - либерины (рилизинг-факторы) и статины, которые регулируют работу передней доли гипофиза. Аксоны этих нейронов идут в область срединного возвышения и там заканчиваются аксо-вазальными синакспам на капиллярах первичной капиллярной сети, то есть на сосудах, которые идут в гипофиз. Поэтому гипофизотропные гормоны очень быстро и в большой концентрации достигают в гипофиза. Известны следующие либерины и статины: соматолиберин (стимулирует продукцию гормона роста) соматостатин (тормозит продукцию гормона роста) гонадолиберин (люлиберин; стимулирует продукцию гонадотропных гормонов - фолликулостимулирующего и лютеинизирующего) тиролиберин (стимулирует продукцию тиреотропного гормона) кортиколиберин (стимулирует продукцию адренокортикотропного гормона) дофамин (пролактостатин; тормозит продукцию пролактина) пролактилиберин (стимулирует продукцию пролактина) Либерины и статины синтезируются нейронами следующих ядер переднего гипоталамуса: (либерины и статины указаны по номерам, приведенным выше) мелкоклеточная часть супраоптического и паравентрикулярного ядер, супрахиазматическое ядро,преоптичесоке ядро , перивентрикулярное среднего гипоталамуса: вентромедиальное ядро . аркуатное ядро Аксоны нейронов всех вышеназванных ядер идут в срединное возвышение и образуют синапсы с капиллярами первичной капиллярной сети. 89. Как известно, аденогипофиз является местом продукции тропных гормонов – адренокортикотропного (АКТГ), соматотропного (СТГ), фолликулостимулирующего (ФСГ), лютеинизирующего гормона (ЛГ), тиреотропного гормона (ТТГ), меланоцитостимулирующего (МСГ), а также пролактина, липотропина, эндорфинов. Указанные гормоны выполняют роль регуляторов деятельности периферических эндокринных желез: надпочечников, половых и щитовидной желез, а также молочных желез в период лактации у женщин. Интенсивность продукции тропных гормонов аденогипофиза регулируется рядом гормональных и гуморальных факторов; среди которых важную роль играют следующие: 1. рилизинг-факторы тиреотропного, соматотропного, кортикотропного, гонадотропного гормонов, а также статины, продуцируемые гипоталамусом; 2. концентрация гормонов периферических эндокринных желез, обладающих способностью по принципу «обратной связи» стимулировать или тормозить продукцию рилизинг-факторов гипоталамуса и тропных гормонов аденогипофиза; 3. интенсивность центрогенных и периферических нервных влияний (адренергических, холинергических, допаминергических, пуринергических) на структуры ретикулярной формации ствола мозга, лимбическую систему; 4. интенсивность продукции цитокинов, обеспечивающих развитие адаптивных реакций. Естественно, что нарушение функциональной активности желез внутренней секреции имеет гетерогенную природу и может чаще носить приобретенный, реже – наследственный, или врожденный, характер. 90. |