Лекция №8 Размножение споровых и голосеменных растений. Генеративные органы растения. Размножение растений
 Скачать 99.5 Kb.
|
|
Генеративные органы растения. Размножение растений Генеративные органы растения Бесполое размножение. Вегетативное размножение Половое размножение Размножение моховидных Размножение высших споровых растений Размножение голосеменных растений Происхождение семязачатка Важным аспектом раздела "Морфология растений" является изучение жизненных циклов их развития. Поэтому, прежде чем перейти к рассмотрению отдельных таксонов высших растений, необходимо освежить в памяти общие представления о размножении растений. Каждый организм, в том числе и растение, имеет способность к воспроизведению себе подобных. Именно этот процесс и обеспечивает длительное, как правило, существование вида. Воспроизведение организмов возможно благодаря их способности производить потомство. В том случае, если образование потомства приводит к увеличению численности данного вида, т.е. дочерних особей становится больше чем материнских, этот процесс можно назвать размножением. Выделяют два основных способа размножения растений: бесполое и половое. При бесполом размножении (в широком смысле) особь либо отделяет от себя неспециализированные вегетативные зачатки (почки, клубни, луковицы и пр.), и здесь мы имеем дело с вегетативным размножением. Нередко в качестве зачатков растение производит специализированные клетки, называемые спорами (греч. спора - посев). Спорами размножаются все низшие и многие высшие растения, за исключением голосеменных и цветковых, хотя и у последних образуются споры. Формирование спор на растении называют спороношением. Половое же размножение осуществляется путем слияния (копуляции) половых клеток - гамет. У многих низших растений, например водорослей, споры возникают в результате обычного деления клетки - митоза, поэтому и называют их митоспорами. Кроме того, как правило, споры низших растений (зооспоры) имеют жгутики, с помощью которых передвигаются в воде. У всех высших растений, в отличие от низших, споры развиваются в специализированных многоклеточных органах - спорангиях и образуются они в результате редукционного деления клетки - мейоза. Другими словами, все без исключения высшие растения образуют мейоспоры. Как правило, споры высших растений не имеют жгутиков и окружены твердой оболочкой. В случае же полового процесса, при слиянии гаплоидных гамет образуется диплоидная зигота. Выделяют несколько основных типов полового процесса у растений. 1. Хологамия (греч. холос - целый, гамео - вступать в брак) - сливаются одноклеточные организмы. Такой способ характерен только для наиболее примитивных низших растений. У большинства же, как низших, так и высших растений гаметы образуются в специализированных органах - гаметангиях. Изогамия (греч. изо - равный) - в этом случае сливаются совершенно одинаковые по размеру и внешнему виду гаметы, одну из которых условно можно считать женской, другую - мужской. Гетерогамия (греч. гетерос - различный) - постепенно в процессе эволюции гаметы становятся разных размеров: женские более крупные, хотя они и не утрачивают подвижность; подвижные мужские гаметы - сперматозоиды имеют более мелкие размеры. Оогамия (греч. оон - яйцо) - на данной стадии крупные женские гаметы (яйцеклетки) утрачивают подвижность, однако более мелкие мужские гаметы - сперматозоиды все еще ее сохраняют. Необходимо отметить, что все без исключения высшие растения являются оогамными. 2. И, наконец, у семенных растений даже более мелкие мужские гаметы утрачивают подвижность. Такие неподвижные мужские гаметы называют спермиями. Отдел Моховидные (Bryophyta) Моховидные - это обширная группа растений (около 30000 видов), объединяемых нередко под общим названием - мхи. Однако в более точном, научном смысле мхами называют лишь представителей одного класса - настоящих или листостебельных мхов, поскольку кроме них отделе представлены еще 2 класса: антоцеротовые и печеночники. Среди высших растений моховидные образуют наиболее обособленную группу. Своеобразие этой группы настолько велико, что в ботанике выделилась особая наука - бриология, в рамках которой занимаются исключительно изучением мхов. Для моховидных создаются совершенно особые определители и флоры, поскольку в стандартные общие флоры - они не вписываются. Моховидная наиболее примитивная и древняя группа высших растений. Их древность вполне убедительно подтверждается ископаемыми находками. Во всяком случае, в карбоне они уже определенно существовали. Можно предположить, что именно в палеозое наметились основные линии развития моховидных, такие как печеночники, сфагновые и бриевые мхи. Моховидные представляют собой не только древнюю группу. Это еще и слепая ветвь в эволюции растений. Однако мхи заняли особое место в природе, особую нишу, и в настоящее время принимают заметное участие в сложении растительного покрова Земли. При этом они нередко оказывают существенное воздействие на среду обитания других растений и животных. Так, в условиях повышенного увлажнения в умеренных широтах северного и южного полушарий идет болотообразовательный процесс, при этом накапливаются значительные толщи торфяных отложений с преобладающим участием моховидных. Особенно характерно это для областей, где осадки преобладают над испарением. Например, заболоченность Западной Сибири по самым скромным оценкам составляет около 50% и эта территория по праву может считаться уникальным болотным регионом. Общеизвестно ландшафтное значение моховидных в тундровой зоне, там даже выделяется особая подзона моховых тундр. В достаточно больших количествах эти растения встречаются и в областях тропических. Так, в высокогорьях тропиков на высоте более 3000 м выделяется пояс мшистых лесов. Моховидные облепляют древесные растения настолько густо, что не видно даже стволов и ветвей. Все скрыто в сплошном зеленом футляре. Если говорить об условиях обитания моховидных, то следует отметить, что их обычно рассматривают как растения, связанные в своей жизни с избыточным увлажнением. Однако значение этой зависимости не следует преувеличивать. Да, бриофиты действительно в изобилии растут на болотах, в сырых лесах и тундрах. Но есть среди них и ксерофиты. Так, в некоторых пустынях Tortula покрывает до 90% поверхности. Стало быть, существуют не только моховые тундры, но и моховые пустыни! Моховидные практически вездесущи. Почти все моховидные обнаруживают, подобно лишайникам, поразительную устойчивость к длительному пересыханию. При увлажнении они снова оживают. Пожалуй, после лишайников моховидные являются самыми выносливыми растениями. В одних случаях моховидные играют большую роль в сложении растительного покрова, в других незначительную, но всегда они непременный компонент растительного мира любого региона. Никакое ботаническое изучение территории, даже пустынной, не будет полным без учета бриофлоры. Необыкновенно многообразны и субстраты, на которых селятся моховидные. Сравнительно немногие виды живут на поверхности почвы. Другие освоили скалы, камни, стволы, ветви, пни, валежины. И, наконец, еще одна уникальная особенность моховидных. В сравнении с другими высшими растениями - это растения космополиты, они имеют чрезвычайно широкие ареалы (область распространения вида). Причины: маленькие размеры тела, угнетенность полового процесса, повышенная толерантность (устойчивость), плюс дерновинная форма роста. Таким растениям легче отыскать подходящую экологическую нишу, которую можно назвать микронишей. Своеобразие моховидных, как самостоятельного отдела высших растений, особенно заметно проявляется в цикле их развития. Жизненный цикл большинства растений складывается из 2-х фаз развития, или ядерных фаз, последовательно сменяющих друг друга: растение с диплоидным набором хромосом - спорофит, сменяется растением с гаплоидным набором хромосом - гаметофитом. У очень небольшого числа низших растений спорофит и гаметофит неразличимы. Но у большинства низших и у всех высших растений (в том числе и моховидных) гаметофит и спорофит совсем непохожи друг на друга. Если не знать жизненного цикла растения, то спорофазу и гаметофазу можно принять за совершенно разные виды и это не раз случалось в истории ботаники. Соотношение размеров и продолжительность жизни спорофита и гаметофита неодинаковы в разных группах растений. Но у большинства высших растений в жизненном цикле преобладает спорофаза. Под словом "преобладает" понимается такое положение, когда спорофит крупнее гаметофита и дольше живет. Собственно, все, что мы называем высшим растением: кочка осоки, цветущий куст, огромный ствол дерева с листьями, корнями, плодами и семенами - все это и есть спорофит. Таким образом, можно смело утверждать, что подавляющее большинство высших растений пошло в эволюции по пути преимущественного развития спорофазы - спорофита (осуществили диплоидную линию эволюции). Гаметофит занимает весьма незначительную часть жизненного цикла. Более того, наблюдается тенденция к неуклонному сокращению роли гаметофазы в жизненном цикле. Если у папоротников гаметофит - это крохотное, самостоятельно питающееся растение - заросток, то у покрытосеменных гаметофит имеет микроскопические размеры, состоит из нескольких клеток и живет внутри спорофита. Чем выше по эволюционной лестнице продвинулось растение, тем более редуцированный гаметофит оно имеет. Моховидные же представляют исключение. Они пошли в эволюции своей дорогой. У них все наоборот по сравнению с остальными высшими растениями, т.е. в жизненном цикле этих растений преобладает гаметофит. По сравнению с другими высшими растениями гаметофит значительно расширяет сферу своей физиологической деятельности: он не только обеспечивает половое размножение, но и выполняет основные вегетативные функции - фотосинтез, водоснабжение и минеральное питание. Однако стебли и листья, развивающиеся на гаметофите моховидных не являются настоящими, поэтому стебли моховидных в бриологии принято называть каулидиями, а листья - филлидиями. Спорофит же у моховидных имеет меньшие размеры, лишен листьев и фактически низведен до роли спороносящего органа. Из одноклеточной гаплоидной споры у моховидных развивается многоклеточная ветвистая зеленая нить - протонема. Она очень похожа на нитчатые зеленые водоросли. Однако в отличие от зеленых водорослей протонема имеет не прямые, а косые перегородки между клетками и хлоропласты вместо хроматофоров. На протонеме появляются многочисленные выводковые почки, из которых вырастают облиственные побеги гаметофоры. Их так называют потому, что на гаметофорах образуются половые органы - гаметангии: мужские - антеридии и женские - архегонии. Поскольку на протонеме мхов образуются многочисленные почки, большинству из них присущи групповые формы роста - плотные, компактные дерновинки. Это дает мхам возможность переносить неблагоприятные условия, быстрее поглощать и сохранять влагу. Компактное произрастание растений также обеспечивает половое размножение. Виды моховидных можно разделить на однодомные и двудомные растения. У однодомных - половые органы - антеридии и архегонии находятся на одном растении, у двудомных - на разных. Так, кукушкин лен является двудомным растением. Гаметангии располагаются обычно не поодиночке, а группами на верхушках облиственных гаметофоров, причем перемежаются с многочисленными стерильными нитями - парафизами. Парафизы защищают гаметангии и предохраняют их от высыхания. Обычно скопления гаметангиев окружены специальными, сильно видоизмененными листовыми выростами. Антеридии имеют вид дисковых мешочков на ножке с однослойной оболочкой. Все их внутреннее содержимое заполнено сперматогенной тканью. Из каждой клетки этой ткани образуются подвижные двухжгутиковые сперматозоиды. Архегоний, в типичном случае, представляет собой колбовидное тельце, с расширенной нижней частью - брюшком, где помещается крупная яйцеклетка. В брюшке также размещается брюшная канальцевая клетка. Горловина архегония называется шейкой, в ней расположены шейковые канальцевые клетки. При созревании архегония брюшная и шейковые канальцевые клетки расслизняются и слизь немного выступает наружу. При этом внутри архегония образуется своеобразный слизистый канал, по которому сперматозоиды легко достигают яйцеклетки: слизь облегчает их продвижение. Оплодотворение происходит при наличии капельножидкой воды. Сперматозоиды подплывают к архегонию, проникают внутрь и, двигаясь по слизистому каналу, подходят к яйцеклетке. При слиянии гамет (сперматозоида и яйцеклетки) появляется диплоидная зигота и ее дальнейшее развитие происходит внутри архегония. Из зиготы формируется спорофит, который у мхов называется - спорогоном. Это очень яркое и меткое название. Действительно спорогон моховидных растений не имеет никакой иной функции кроме производства спор (гонит споры). Строение спорогона удобно рассмотреть на примере кукушкина льна обыкновенного (Politrichum commune). Он представляет собой коробочку на ножке, прикрытую волосистым колпачком. Интересно отметить, что спорогон в целом - диплоидное образование, в то время как сидящий на его вершине колпачок - гаплоидный. Как такое могло получиться? Когда зигота начинает делиться внутри архегония - она его разрывает и растущий спорогон поднимает верхнюю часть архегония вверх. Эта верхняя часть архегония впоследствии и преобразуется в колпачок. Сама коробочка состоит из нескольких основных структурных частей. В ее составе можно выделить урночку - своеобразную емкость для спор. Сверху урна прикрыта крышечкой, наподобии туристского котелка. Нижняя расширенная часть урны называется апофизой. В апофизе имеются хлоропласты, за счет которых спорогон может фотосинтезировать и, хотя бы частично, снабжает себя пластическими веществами. Отверстие урны, помимо крышечки, прикрыто тонкой белой пергаментообразной пленочкой - эпифрагмой. После отделения крышечки эпифрагма надежно прикрывает устье урны и препятствует преждевременному высыпанию спор. В центре разрезанной повдоль коробочки обнаруживается колонка, которая по периметру окружена полостью. В этой полости размещается так называемый споровый мешок. Он подвешен к внутренним стенкам урны на особых флорофиллоносных нитях, которые играют роль своеобразных аммортизаторов. Споры образуются в результате редукционного деления спорогенной ткани, заполняющей споровый мешок. Кукушкин лен обладает весьма тонким механизмом высеивания спор. Дело в том, что пленочка - эпифрагма крепится к краям зубцов так называемого перистома, окаймляющих устье урны. Клетки зубцов перистома имеют неравномерно-утолщенные оболочки. Кроме того, перистом отличается удивительной гигроскопичностью, способностью впитывать влагу. Поэтому во влажную погоду зубцы перистома набухают, изгибаются и плотно прижимают эпифрагму к отверстию урны, препятствуя прорастанию спор внутри урны. В сухую погоду зубцы перистома расправляются (выпрямляются), теряя влагу, и эпифрагма слегка приподнимается над отверстием урны. В образовавшиеся между зубцами прорехи небольшими порциями высыпаются споры, когда коробочка раскачивается на ветру. При этом в сухую погоду споры разносятся на большое расстояние. Таким образом, развитие спорофита как самостоятельного организма у моховидных не происходит. Он прикреплен к гаметофиту и живет в значительной мере за его счет. Еще совсем недавно считалось, что спорофит мохообразных паразитирует на гаметофите. Однако это не вполне верно, поскольку спорофит, по крайней мере, в молодом возрасте - фотосинтезирует, и, значит, о полном паразитизме говорить нельзя. Другие исследователи считают, что спорофит произрастает на гаметофите эпифитно. Правильнее будет сказать, что обе фазы образуют сложный двуединый организм, с главенствующей ролью гаметофита. Следует отметить, что размножение с помощью спор в большинстве групп моховидных не является главным. Для того, чтобы возник спорофит, необходимо оплодотворение. Для многих видов это почти непреодолимая трудность. Дело в том, что для этого необходима вода, в которой могут перемещаться сперматозоиды. И если антеридии и архегонии разделены пространством хотя бы в несколько сантиметров, то даже дождевой воды может не хватать, для реализации оплодотворения. А ведь нередко мужские и женские особи разделены сотнями и даже тысячами метров. Есть, например, очень интересный вид Tortula, у которого мужские особи отмечены только в Европе, а женские - исключительно в Северной Америке. В таких условиях оплодотворение просто нереально. И моховидные нашли выход в исключительно активном вегетативном размножении. Практически любая часть гаметофита - кусочки листьев, стеблей при благоприятных условиях может дать протонему, а через нее и новые растения. Большой кусочек слоевища или веточка могут развиваться в целое растение, минуя стадию протонемы. Моховидные в подавляющем большинстве многолетние растения. Но независимо от продолжительности жизни все они низкорослы. Размеры моховидных колеблются от миллиметров до нескольких сантиметров у большинства видов. Значительно реже встречаются более крупные моховидные. Так, живущие в воде мхи рода Fontinalis могут иметь стебли длиной до 60 см. и более. Такими же длинными являются и стебли некоторых мхов - эпифитов из рода Dawsonia, поселяющихся на стволах и ветвях деревьев. Это - гиганты среди мохообразных. В силу многих причин гаплоидная линия эволюции, избранная моховидными, оказалась невыгодной. Остались отрезанными многие возможные пути эволюционного развития. Именно поэтому моховидные обречены оставаться мелкими растениями, кроме того, у них слабо развита водопроводящая и механическая система. В целом, структурные возможности гаплоидного гаметофита оказались значительно ниже. Моховидные - единственный отдел растительного царства в жизненном цикле которых безраздельно и полно господствует гаметофаза. Размножение высших споровых растений Папоротники относятся к числу наиболее древних групп высших растений. По своей древности они уступают только риниофитам и плауновидным и имеют приблизительно один геологический возраст с хвощами. Но в то время как риниофиты давно вымерли, а плауновидные и хвощевидные играют в современном растительном покрове очень скромную роль, папоротники продолжают процветать, их насчитывают около 10000 видов. Хотя сейчас в растительном покрове Земли они играют несколько меньшую роль, чем в прошлые геологические эпохи. По сравнению со мхами, папоротники значительно лучше приспособлены к сухопутному образу жизни: они имеют крупные листья, настоящие придаточные корни и достаточно развитую проводящую систему. И все-таки, наибольшее разнообразие папоротников отмечается в тенистых и сырых лесах, особенно тропических. Среди современных папоротников преобладают травянистые формы с крупными листьями и неразвитым стеблем. Деревянистые формы встречаются исключительно в тропиках, отдельные экземпляры достигают 25м высоты. Спорофит является господствующей фазой в жизненном цикле папоротников. Особенности жизненного цикла равноспоровых папоротников мы рассмотрим на примере Щитовника мужского (Dryopteris filix-mass). Щитовник мужской - травянистое бесстебельное растение с крупными листьями, которые называют вайами. В отличие от обычных листьев, вайи нарастают не основанием, а верхушкой, как побеги, и развиваются достаточно долго. Два года они сидят под землей и лишь на третий год на дневную поверхность выходят весьма своеобразные молодые улитковидно-свернутые листочки. В дальнейшем они стремительно расправляются и превращаются в типичные крупные листья-вайи. Во второй половине лета на нижней стороне листовых пластинок появляются скопления спорангиев, именуемые сорусами. На поперечном срезе через сорус видны многочисленные булавовидные спорангии на ножках. Спорангии крепятся к плаценте и сверху прикрыты своеобразным защитным зонтиковидным покрывалом - индузиумом. Со временем в спорангиях из диплоидной спорогенной ткани в результате мейоза образуются тетрады гаплоидных спор. Стенка спорангия однослойна и состоит из тонкостенных клеток, только по ее гребню проходит ряд клеток, выделяющийся мощными подкововидно-утолщенными оболочками - это так называемое колечко. Однако колечко у щитовника неполное и в нижней его части остается неохваченный кольцом участок - устье спорангия. Именно в этом тонком месте в дальнейшем и происходит разрыв спорангия. Колечко является приспособлением, при помощи которого происходит разрывание спорангия и рассеивание спор. При подсыхании в клетках кольца создается большое напряжение, стремящееся разогнуть кольцо. Рано или поздно спорангий не выдерживает и разрывается в области устья. Освободившееся от напряжения кольцо разгибается, а затем резко возвращается в исходное положение, отбрасывая споры как катапульта. Попав в благоприятные условия, например, на влажную почву, спора прорастает и развивается в небольшую (диаметром около 1 см) сердцевидную зеленую пластиночку, именуемую заростком. Заросток является своеобразным гаметофитом папоротников. На нижней стороне, которой заросток крепится к почве, развиваются многочисленные ризоиды. Кроме того, здесь же формируются многочисленные половые органы: антеридии и архегонии. Под пластинкой заростка всегда скапливается испаряющаяся из почвы влага, поэтому вышедшие из антеридиев сперматозоиды обычно без труда подплывают к архегониям, проникают внутрь и оплодотворяют яйцеклетку. Возникшая в результате оплодотворения диплоидная зигота дает начало молодому спорофиту, который некоторое время остается прикрепленным к заростку и частично питается за его счет. Однако очень скоро заросток отмирает, а окрепший молодой спорофит начинает самостоятельное существование. Таким образом, папоротники представляют собой ярчайший пример растений, у которых спорофит и гаметофит являются самостоятельно существующими организмами, лишь на непродолжительное время совмещающимися в жизненном цикле. Размножение голосеменных растений (Pinophyta или Gymnospermae) Семенные растения, как голосеменные, так и цветковые, отличаются от всех остальных представителей растительного мира тем, что размножаются посредством семян, а не с помощью спор. Что же такое семя и каково его биологическое значение? Может показаться странным, но все семенные растения, как голосеменные, так и цветковые, являются в то же самое время растениями - разноспоровыми. Это значит, что споры у них двух разных типов - микроспоры (мужские споры) и мегаспоры (женские споры). Первые дают начало мужскому гаметофиту, а вторые - женскому. В этом отношении семенные растения не отличаются от таких разноспоровых бессеменных растений, как Марсилия и Сальвиния. Тем не менее, между ними имеются весьма существенные различия. В то время как процесс оплодотворения у всех бессеменных высших растений происходит в воде, у семенных растений размножение оказалось независимым от воды. Благодаря этому семенные растения могут размножаться половым путем даже в пустыне и даже в бездождное время года. Как же это происходит? В то время как у огромного большинства бессеменных высших растений мегаспоры освобождаются из мегаспорангия, у семенных растений их единственная зрелая мегаспора остается постоянно заключенной внутри мегаспорангия и здесь же, внутри мегаспорангия, происходит развитие женского гаметофита и процесс оплодотворения. Мегаспорангий у семенных растений окружен особым защитным покровом, называемым интегументом. Мегаспорангий с окружающим его интегументом называется семязачатком. Это действительно зачаток семени (его почка) из которой после оплодотворения развивается семя. Как мы уже знаем, развитие мегаспоры, так же как и развитие женского гаметофита происходит внутри мегаспорангия, а следовательно, внутри семязачатка. Внутри же семязачатка происходит процесс оплодотворения и развитие зародыша. Это обеспечивает независимость оплодотворения от воды, его автономность. мегаспорангий + интегумент = семязачаток В процессе развития зародыша семязачаток превращается в семя - основную единицу расселения семенных растений. У подавляющего большинства семенных растений это превращение семязачатка в зрелое, готовое к прорастанию семя происходит на самом материнском растении. Но у примитивных растений семязачатки могут опадать еще до образования зародыша и даже до оплодотворения и тогда оплодотворение и развитие зародыша происходит на поверхности почвы. Совершенно очевидно, что эти семена представляют собой более раннюю стадию эволюции семени. Но, тем не менее, будь то на материнском растении или на земле, зародыш рано или поздно формируется, и в обоих случаях семязачаток превращается в семя. Для примитивных семян, в том числе для семян саговниковых, характерно также отсутствие периода покоя. Для большинства же семенных растений характерен более или менее длительный период покоя. Период покоя имеет большое биологическое значение, т.к. он дает возможность пережить неблагоприятное время года, а также способствует более далекому расселению. Внутреннее оплодотворение, развитие зародыша внутри семязачатка и появление новой, чрезвычайно эффективной единицы расселения - семени - являются главными биологическими преимуществами семенных растений, давшими им возможность полнее приспособиться к наземным условиям и достигнуть более высокого развития, чем папоротники и другие бессемянные высшие растения. Если при размножении спорами каждый раз образуется огромное их число, обычно миллионы, то семян требуется сравнительно небольшое количество. Это вполне понятно, т.к. семя несравненно более надежная единица расселения, чем спора. В семени уже содержится, причем в очень хорошей, надежной упаковке зародыш - крошечный спорофит с корешком, почечкой и зародышевыми листьями - семядолями. Стоит ему высвободиться из семенной кожуры - он легко укореняется и начинает самостоятельную жизнь. Кроме того, в семени содержится запас питательных веществ и необходимый ферментативный аппарат для его утилизации. В этом есть что-то отдаленно напоминающее заботу о потомстве в животном мире. Семя - это поистине маленький шедевр эволюции. Происхождение семязачатка Если проследить развитие семязачатка с начала его заложения, то легко заметить, что мегаспорангий (нуцеллус) возникает в виде бугорка, состоящего из мелких меристематических клеток. Этот бугорок обрастает затем интегументом, появляющемся в виде кольцевого валика основании нуцеллуса. Но ингумент не полностью обрастает нуцеллус - его края оставляют на верхушке открытый узкий канал - микропиле (от греч. - micros - малый, pyle - ворота). Через этот канал проникают внутрь микроспоры во время оплодотворения. Семязачаток прикреплен к плаценте посредством семяножки. Нижний конец семязачатка, где ингумент переходит в семяножку, называют - халазой (от греч. chalaza - бугорок). Происхождение ингумента долгое время не поддавалось удовлетворительному объяснению. Первоначально принималось происхождение ингумента из покрывальца (индузиума) папоротников. Но индузиальная гипотеза происхождения ингумента представляет в настоящее время лишь исторический интерес. Гораздо более правдоподобной является так называемая "Синангиальная гипотеза". Согласно этой гипотезе, выдвинутой английским палеоботаником Маргаритой Бенсон (1908), ингумент представляет собой кольцо подвергшихся стерилизации, сросшихся и слившихся между собой спорангиев, окружающих центральный функционирующий мегаспорангий, а микропиле соответствует первоначальному промежутку между верхушками спорангиев. Другими словами, семязачаток является фактически синангием (скоплением спорангиев), у которого все спорангии кроме одного стерилизовались и образовали покров (ингумент) единственного фертильного (т.е. плодущего) спорангия. Хорошим подтверждением синангиальной гипотезы являются примитивные семязачатки вымерших семенных папоротников. Эти семязачатки обладали сегментированным, разбитым на дольки ингументом. Каждая такая доля соответствовала одному стерильному спорангию. Интересно однако, что примитивные сегментированные ингументы известны не только у вымерших палеозойских голосеменных, но и у ныне живущих саговников. Все эти факты говорят о том, что семязачаток есть, в сущности, видоизмененный и сильно специализированный синангий. Несмотря на это, семязачаток рассматривается как очень крупное эволюционное новообразование. Микро- и мегаспорофиллы голосеменных. Стробилы Как мы уже знаем, голосеменные, как и все семенные растения, являются разноспоровыми. Микроспоры образуются у них в микроспорангиях, а мегаспоры - в мегаспорангиях (нуцеллусах) семязачатков. Микроспорангии развиваются на микроспорофиллах, а семязачатки - на мегаспорофиллах. Микро- и мегаспорофиллы голосеменных имеют различный внешний вид, размеры и строение. У наиболее древней и примитивной группы голосеменных - у семенных папоротников - микроспорофиллы и мегаспорофиллы сидели свободно на обыкновенных длинных побегах. У всех остальных голосеменных они собраны в более или менее компактные стробилы. Стробилы могут быть обоеполыми, как у некоторых бенетитов. Однако у подавляющего большинства голосеменных стробилы однополые, т.е. состоят или только из микроспорофиллов, или только из мегаспорофиллов. Стробилы, состоящие только из микроспорофиллов, называют мужскими стробилами или микростробилами. Стробилы же, состоящие из мегаспорофиллов, носят название женских стробилов или мегастробилов. Строение стробилов у голосеменных характеризуется исключительно большим разнообразием. В наиболее примитивных случаях они еще перистые и не вполне потеряли свой листовидный облик и сходство со спорофиллами семенных папоротников. Таковы, например, перистые стробилы современного рода саговник (Cycas). Но у подавляющего большинства голосеменных стробилы достигают очень высокого уровня специализации (особенно мегастробилы у хвойных). Жизненный цикл голосеменных Особенности жизненного цикла голосеменных мы рассмотрим на примере сосны обыкновенной (Pinus sylvestris). Сосна - крупное дерево, размножающееся семенами. Как известно, семена сосны и других хвойных образуются в шишках. Эти шишки и есть женские стробилы. Менее известны так называемые мужские шишки (стробилы), в которых созревает пыльца. Они появляются ранним летом и существуют весьма непродолжительное время. Строение мужского стробила. Микроспорогенез и микрогаметогенез На продольном срезе через мужскую шишку хорошо выделяется ось, к которой крепятся микроспорофиллы. В основании каждого из них размещаются гнезда двух крупных спорангиев (пыльцевых мешков). Гнезда микроспорангиев заполнены археспориальной тканью. Процесс микроспорогенеза состоит в том, что клетки археспориальной ткани делятся путем мейоза, в результате образуются тетрады гаплоидных микроспор. Каждая микроспора (пыльцевое зерно) имеет две оболочки: внутреннюю тонкую - интину и наружную, грубую и прочную - экзину. Характерной особенностью микроспор хвойных являются так называемые воздушные мешки, повышающие аэродинамические качества пыльцы, которая распространяется ветром. Гаплоидное ядро микроспоры начинает делиться обычным митотическим путем. В результате двух, следующих друг за другом митотических делений, образуется четыре клетки: две проталлиальные, антеридиальная и сифоногенная. Проталлиальные (греч. проталлиум - заросток) клетки являются рудиментом вегетативного тела заростка. Эти клетки существуют очень непродолжительное время и вскоре разрушаются. Из сифоногенной (греч. сифон - трубка) клетки развивается пыльцевая трубка. Все дальнейшие изменения происходят с антеридиальной клеткой. Она делится еще один раз и, в результате этого деления, появляются клетка-ножка и спермагенная клетка. Назначение клетки ножки не вполне понятно, а вот при делении спермагенной клетки образуется две мужские гаметы - спермии. На этом процесс микрогаметогенеза заканчивается. Строение женского стробила. Мегаспорогенез и мегагаметогенез Более знакомая вам женская шишка (стробил) также имеет ось, к которой крепятся чешуи двух типов: пленчатые кроющие чешуи, в пазухах которых развиваются крупные плодущие или семенные чешуи. В основании семенных чешуй размещается по два семязачатка. Оба процесса: мегаспорогенез и мегагаметогенез происходят в семязачатке. Процесс мегаспорогенеза организован очень просто: внутри нуцеллуса обособляется клетка археспория, которая и становится материнской клеткой мегаспор. В результате редукционного деления этой клетки образуется тетрада мегаспор, три из которых быстро погибают и идут на питание единственной оставшейся мегаспоре. Из гаплоидной мегаспоры вырастает женский гаметофит, который со временем занимает практически весь объем семени. По своей функциональной роли женский гаметофит является питательной тканью семени - эндоспермом. Необходимо подчеркнуть, что эндосперм голосеменных растений является гаплоидной тканью, в отличие от триплоидного эндосперма цветковых растений. На верхнем микропилярном полюсе гаметофита образуются два типичных архегония. В брюшке каждого из них находится крупная яйцеклетка. После формирования яйцеклетки женский гаметофит готов к оплодотворению. Оплодотворение совершается внутри семязачатка, при этом спермии по пыльцевой трубке проникают к архегониям и один из них сливается с яйцеклеткой. Вторая пара гамет обычно не дает зиготы. Такой тип оплодотворения называют сифоногамией. Из зиготы со временем развивается зародыш семени. Развитие зародыша - весьма сложный процесс, на деталях которого мы остановимся весьма поверхностно, поскольку это предмет особой дисциплины - биологии развития, которую вы будете изучать позже. При делении зиготы образуется две клетки: терминальная и базальная. Из терминальной клетки развивается так называемый подвесок, а из базальной - зародыш. Строение зрелого семени Строение зрелого семени голосеменных растений удобнее всего рассмотреть на примере так называемого "ореха" сосны сибирской. Название орех совершенно не уместно в строго научном смысле, поскольку - это тип плода, а плоды формируются только у покрытосеменных растений. Более правильно называть эту структуру семенем. Зрелое семя сосны сибирской имеет твердые покровы, в виде так называемой скорлупы. Они соответствуют наружным слоям интегумента. Под скорлупой размещается золотисто-коричневая пленочка, которая по своей морфологической природе является внутренним интегументом. Ядро семени главным образом состоит из эндосперма. На заостренном конце ядра имеется черная точка - зарубцевавшееся микропиле. Вокруг этой черной точки размещается небольшая бежевая оборочка - это все, что осталось от нуцеллуса семязачатка. Если аккуратно разрезать семя повдоль, то внутри семени можно обнаружить канал, в котором размещается зародыш. Зародыш прикреплен к подвеску и состоит из зародышевого корешка, гипокотиля - подсемядольного колена и многочисленных семядолей - зародышевых листьев. |