Регенерация мышечной ткани. аввг. Гистогенез скелетной мышечной ткани
 Скачать 22.18 Kb.
|
|
Гистогенез скелетной мышечной ткани. Источником развития элементов скелетной (соматической) поперечнополосатой мышечной ткани являются клетки миотомов мезодермы – миобласты. Одни из них дифференцируются на месте и участвуют в образовании так называемых аутохтонных мышц. Другие клетки мигрируют из миотомов в мезенхиму. Они уже детерминированы, хотя внешне не отличаются от других клеток мезенхимы. Их дифференцировка продолжается в местах закладки других мышц тела. В ходе дифференцировки возникают две клеточные линии. Клетки одной из линий сливаются, образуя удлиненные симпласты – мышечные трубочки (миотубы). В них происходит дифференцировка специальных органелл – миофибрилл. В это время в миотубах отмечается хорошо развитая гранулярная эндоплазматическая сеть. Миофибриллы сначала располагаются под плазмолеммой, а затем заполняют большую часть миотубы. Ядра, напротив, из центральных отделов смещаются к периферии. Клеточные центры и микротрубочки при этом полностью исчезают. Гранулярная эндоплазматическая сеть редуцируется в значительной степени. Такие дефинитивные структуры называют миосимпластами. Клетки другой линии остаются самостоятельными и дифференцируются в миосателлитоциты (миосателлиты). Эти клетки располагаются на поверхности миосимпластов. Рис. 9.1. Гистогенез скелетной мышечной ткани (по А. А. Клишову): а - промиобласты; б - миосимпласт; в - мышечная трубочка; г - зрелое мышечное волокно. 1 - миосателлитоцит; 2 - ядро миосимпласта; 3 - миофибриллы Следует отметить, что при формировании миотрубки, а затем и дифференцировки мышечного волокна часть миобластов не входит в состав симпласта, а прилежит к нему, располагаясь под базальной пластинкой. Эти клетки носят название миосателлитов и играют важную роль в процессах физиологической и репаративной регенерации. Установлено, что закладка поперечно-полосатых скелетных мышечных волокон (миогенез) происходит только в эмбриональный период. В постнатальном периоде осуществляется их дальнейшая дифференцировка и гипертрофия, но количество мышечных волокон даже в условиях интенсивной тренировки не увеличивается. Гистогенез сердечной мышечной ткани. Источники развития сердечной поперечнополосатой мышечной ткани – симметричные участки висцерального листка спланхнотома в шейной части зародыша – миоэпикардиальные пластинки. Из них дифференцируются также клетки мезотелия эпикарда. В ходе гистогенеза стволовые клетки сердечной мышечной ткани (в составе миоэпикардиальной пластинки) в процессе дифференцировки дают начало нескольким клеточным дифферонам: возникает 5 видов кардиомиоцитов – рабочие (сократительные), синусные (ритмзадающие или пейсмекерные), переходные, проводящие, а также секреторные. Исходными клетками сердечной мышечной ткани являются кардиомиобласты – уплощенные клетки (крупное ядро, светлая цитоплазма с небольшим количество рибосом и митохондрий). Происходит развитие комплекса Гольджи, гранулярной ЭПС. Клетки обладают высокой способностью к делению. Кардиомиобласты дифференцируются в кардиомиоциты. В цитоплазме кардиомиоцитов увеличивается число полисом, канальцев гранулярной ЭПС, накапливаются гранулы гликогена, увеличивается объем актомиозинового комплекса. Кардиомиоциты путем контактов «конец в конец», «конец в бок» формируют клеточные комплексы – сердечные мышечные волокна. Рис. 9.9. Гистогенез сердечной мышечной ткани (схема по П. П. Румянцеву): а - кардиомиоциты в стенке сердечной трубки; б - кардиомиоциты в позднем эмбриогенезе; в - кардиомиоциты в постанатальном периоде. 1 - кардиомиоцит; 2 - митотически делящийся кардиомиоцит; 3 - миофиламенты и миофибриллы Гистогенез гладкой мышечной ткани. Этот вид мышечной ткани расположен в стенках органов и имеет генез мезенхимного типа. Миоциты объединяются в пучки, между которыми располагаются тонкие прослойки соединительной ткани. В эти прослойки вплетаются ретикулярные и эластические волокна, окружающие миоциты. В прослойках проходят кровеносные сосуды и нервные волокна. Терминали последних оканчиваются не непосредственно на миоцитах, а между ними. Поэтому после поступления нервного импульса медиатор распространяется диффузно, возбуждая сразу многие клетки. Гладкая мышечная ткань мезенхимного происхождения представлена главным образом в стенках кровеносных сосудов и многих трубчатых внутренних органов, а также образует отдельные мелкие мышцы (цилиарные). Гладкая мышечная ткань в составе конкретных органов имеет неодинаковые функциональные свойства. Это обусловлено тем, что на поверхности органов имеются разные рецепторы к конкретным биологически активным веществам. Поэтому и на многие лекарственные препараты их реакция неодинакова. Возможно, разные функциональные свойства тканей связаны и с конкретной молекулярной организацией актиновых филаментов. Как было сказано выше, гладкие мышцы развиваются из мезенхимы. Клетки мезенхимы начинают активно размножаться и образуют сгущения. Первым признаков начавшейся дифференциации служит возникновение в цитоплазме клеток протофибрилл. Малодифференцированные клетки располагаются рыхло, соединяются между собой отростками (как клетки мезенхимы). Миофиламенты не имеют правильной ориентации. Позднее гладкомышечные клетки становятся веретенообразными и плотно прилегают друг к другу. Количество протофибрилл в них увеличивается, и они располагаются только в направлении длинной оси клетки. В активированных миоцитах увеличивается синтез сократительных белков, происходит укрупнение и гиперхроматоз ядра, гипертрофия ядрышка, увеличивается количество свободных рибосом и полисом, наблюдается активация ферментов. Клеточная регенерация осуществляется как за счет активации миоцитов малого объема (камбиальных элементов), так и за счет дифференцированных клеток (обладающих способностью к митозу). При функциональной нагрузке (беременности) или при патологии наблюдается увеличение массы гладкомышечной ткани за счет гипертрофии (увеличения размеров) или за счет гиперплазии (увеличения количества) гладких миоцитов Мышечная ткань эпидермального происхождения. Миоэпителиальные клетки развиваются из эпидермального зачатка. Они встречаются в потовых, молочных, слюнных и слезных железах и имеют общих предшественников с их секреторными клетками. Миоэпителиальные клетки непосредственно прилежат к собственно эпителиальным и имеют общую с ними базальную мембрану. При регенерации те и другие клетки тоже восстанавливаются из общих малодифференцированных предшественников. Большинство миоэпителиальных клеток имеют звездчатую форму. Эти клетки нередко называют корзинчатыми: их отростки охватывают концевые отделы и мелкие протоки желез. В теле клетки располагаются ядро и органеллы общего значения, а в отростках – сократительный аппарат, организованный, как и в клетках мышечной ткани мезенхимного типа. Рис. 9.16. Миоэпителиальные клетки в концевом отделе слюнной железы (схема по Г. С. Катинасу): а - поперечный срез; б - вид с поверхности. 1 - ядра миоэпителиоцитов; 2 - отростки миоэпителиоцитов; 3 - ядра секреторных эпителиоцитов; 4 - базальная мембрана Мышечная ткань нейрального происхождения. Миоциты этой ткани развиваются из клеток нейрального зачатка в составе внутренней стенки глазного бокала. Тела этих клеток располагаются в эпителии задней поверхности радужки. Каждая из них имеет отросток, который направляется в толщу радужки и ложится параллельно ее поверхности. В отростке находится сократительный аппарат, организованный так же, как и во всех гладких миоцитах. В зависимости от направления отростков (перпендикулярно или параллельно краю зрачка) миоциты образуют две мышцы – суживающую и расширяющую зрачок. Регенерация.В мышечной, как в других тканях, различают два вида регенерации — физиологическую и репаративную. Из всех видов мышечной ткани лучше всего регенерирует гладкая, так как ее клетки миоциты могут активно делиться митозом всю жизнь. Физиологическая регенерация скелетной мышечной ткани проявляется в форме гипертрофии мышечных волокон, что выражается в увеличении их толщины и даже длины, увеличение числа органелл, главным образом миофибрилл, а также нарастании числа ядер, что, в конечном счете, проявляется увеличением функциональной способности мышечного волокна. Радиоизотопным методом установлено, что увеличение числа ядер в мышечных волокнах в условиях гипертрофии достигается за счет деления клеток миосателлитов и последующего вхождения в миосимпласт дочерних клеток. Увеличение числа миофибрилл осуществляется посредством синтеза актиновых и миозиновых белков свободными рибосомами и последующей сборки этих белков в актиновые и миозиновые миофиламенты параллельно с соответствующими филаментами саркомеров. В результате этого вначале происходит утолщение миофибрилл, а затем их расщепление и образование дочерних миофибрилл. Кроме того возможно образование новых актиновых и миозиновых миофиламентов не параллельно, а встык предшествующим миофибриллам, чем достигается их удлинение. Саркоплазматическая сеть и Т-канальцы в гипертрофирующемся волокне образуются за счет разрастания предшествующих элементов. При определенных видах мышечной тренировки может формироваться преимущественно красный тип мышечных волокон (у стайеров) или белый тип мышечных волокон (у спринтеров). Возрастная гипертрофия мышечных волокон интенсивно проявляется с началом двигательной активности организма (1-2 года), что обусловлено, прежде всего усилением нервной стимуляции. В старческом возрасте, а также в условиях малой мышечной нагрузки наступает атрофия специальных и общих органелл, истончение мышечных волокон и снижение их функциональной способности. Репаративная регенерация развивается после повреждения мышечных волокон. При этом способ регенерации зависит от величины дефекта. При значительных повреждениях на протяжении мышечного волокна миосателлиты в области повреждения и в прилежащих участках растормаживаются, усиленно пролиферируют, а затем мигрируют в область дефекта мышечного волокна, где выстраиваются в цепочки, формируя миотрубку. Последующая дифференцировка миотрубки приводит к восполнению дефекта и восстановлению целостности мышечного волокна. В условиях небольшого дефекта мышечного волокна на его концах, за счет регенерации внутриклеточных органелл, образуются мышечные почки, которые растут навстречу друг другу, а затем сливаются, приводя к закрытию дефекта. Однако репаративная регенерация и восстановление целостности мышечных волокон могут осуществляться при определенных условиях: во-первых, при сохраненной двигательной иннервации мышечных волокон, во-вторых, если в область повреждения не попадают элементы соединительной ткани (фибробласты). Иначе на месте дефекта мышечного волокна развивается соединительно-тканный рубец. Советским ученым А. Н. Студитским доказана возможность аутотрансплантации скелетной мышечной ткани и даже целых мышц при соблюдении определенных условий: механическое измельчение мышечной ткани трансплантата, с целью растормаживания клеток-сателлитов и последующей их пролиферации; помещение измельченной ткани в фасциальное ложе; подшивание двигательного нервного волокна к измельченному трансплантату; наличие сократительных движений мышц-антагонистов и синергистов. Регенерация сердечной мышечной ткани.В сердечной мышечной ткани отсутствуют камбиальные клетки, а сами кардиомиоциты утрачивают способность делиться к моменту рождения ребенка или в первые месяцы жизни. Поэтому при регенерации ткани не образуются новые кардиомиоциты и волокна. Наблюдается гипертрофия (увеличение объема) сохранившихся клеток. |