Нормальная физиология задачи. Ситуационные Задачи. I Физиология возбудимых систем
 Скачать 0.53 Mb.
|
|
Часть II Ответы к ситуационным задачам по разделу I «Возбудимые системы» Это свидетельствует о том, что в данный момент возбудимость мышцы или полностью отсутствует, или резко понижена. Записав кривую сокращения мышцы, можно наблюдать уменьшение её амплитуды, что объясняется развитием утомления. Для решения задачи необходимо сопоставить величину возбудимости с той или иной стадией утомления. Мерой возбудимости является порог раздражения. Чтобы определить, как изменяется возбудимость мышцы, необходимо измерить порог раздражения по мере развития утомления. Так как во время сокращения нельзя определить порог, можно это сделать в паузах между ними, например, каждую минуту. Например, если получены данные:
это значит, что уже на 4-й мин. порог раздражения начал повышаться, что указывает на снижение возбудимости. По мере развития утомления возбудимость снижается, а порог раздражения повышается. Сокращение мышцы нервно-мышечного препарата при раздражении нерва является косвенным доказательством возбуждения. Прямое доказательство заключается в регистрации появления в раздражаемом нерве потенциала действия. Необходимо регистрировать потенциалы действия, возникающие в мышце и сравнивать их количество в единицу времени с частотой раздражения. Если эти числа полностью совпадают, значит, мышца отвечает на каждое раздражение. Мерой возбудимости является порог раздражения. Если величина порога увеличивается, это говорит о том, что возбудимость прогрессивно снижается. Чтобы определить наличие фазы абсолютной рефрактерности (не возбудимости) необходимо нанести дополнительное раздражение и проверить, появится ли в ответ на него новый потенциал действия. Если интервал между 2-мя раздражениями очень мал, то второе раздражение достигает нерв или мышцу в тот момент, когда они находятся в фазе абсолютной рефрактерности от нервного раздражения, поэтому второй потенциал действия не возникнет. Увеличивая интервал между раздражениями можно найти минимальный промежуток времени, при котором можно получить и второй потенциал действия. Допустим, он составляет 3мс., значит и продолжительность фазы абсолютной рефрактерности чуть меньше этой величины. Этот прием часто используется в физиологии: одним воздействием вызывается определенное состояние, а вторым проверяется его наличие. Возбудимость кожных рецепторов выше, чем возбудимость мышцы при раздражении её через кожу. Мышцу раздражают через кожу, а кожу - непосредственно. Следовательно, если раздражитель слабый, то может иметь место реакция «а», если раздражитель сильный - реакция «в», реакция «б» невозможна. Главное различие в проведении опыта - неодинаковый интервал между раздражениями. Главное различие результатов - неодинаковая величина потенциала действия. При одной и той же силе раздражителя величина потенциала действия зависит от возбудимости мышцы, следовательно, различия получаемых результатов связаны с возбудимостью мышцы. Она разная при изменении интервала между раздражениями потому, что после фазы абсолютной рефрактерности следуют другие фазы: относительной рефрактерности, супернормальная и субнормальная, в каждой из которых возбудимость разная по сравнению с исходной. Главными механизмом формирования мембранного потенциала является диффузия ионов калия из клетки в межклеточное пространство. Если бы мембрана была непроницаема для ионов калия, то мембранный потенциал возникнуть не мог бы (равнялся нулю). Мембрана клетки, обработанная тетродотоксином, утрачивает способность пропускать ионы натрия. В покое мембрана слабо проницаема для ионов натрия, но некоторое их количество по градиенту концентрации проникает внутрь клетки и тем самым уменьшает величину потенциала покоя, обусловленную выходом калия. Если натриевые каналы блокированы, то указанного уменьшения не произойдет и потенциал покоя увеличится. Возникновение потенциала действия начинается с увеличения проницаемости мембраны для натрия и устремления потока ионов натрия в клетку. Это происходит вследствие того, что внеклеточная жидкость содержит ионов натрия в 5-15 раз больше, чем внутриклеточная. При выравнивании концентраций направленный поток ионов натрия будет отсутствовать (исчез градиент) и потенциал действия возникнуть не сможет. Возбудимость - это способность отвечать на раздражение процессом возбуждения, то есть возникновением потенциала действия. Потенциал действия возникает на фоне деполяризации мембраны. Когда деполяризация достигает критического уровня, процесс далее идет лавинообразно. Для того, чтобы возник потенциал действия, мембранный потенциал должен уменьшаться до критического уровня деполяризации (КУД). Разность между величиной КУД и мембранным потенциалом называется пороговым потенциалом. Его величина определяет степень возбудимости, чем он больше, тем труднее вызвать возбуждение. КУД в нервных и мышечных волокнах примерно одинаков, а величина мембранного потенциала - разная: в нервном волокне - 70мВ, в мышечном - 90мВ, значит величина порогового потенциала для нервного волокна - 20мВ, а для мышечного - 40мВ. Поэтому нервные волокна обладают высокой возбудимостью. Поляризация - это разность зарядов по обе стороны мембраны клетки, которая обусловливает мембранный потенциал. Деполяризация - это уменьшение величины мембранного потенциала, а гиперполяризация - увеличение её. Но, если мембранный потенциал увеличивается, то возрастает величина порогового потенциала, значит, возбудимость снизится. Функция нервной клетки состоит в том, чтобы генерировать потенциал действия, механизм формирования порогов связан с движением ионов натрия внутрь клетки (деполяризация), движением ионов калия наружу (реполяризация), работа натриево-калиевого насоса (восстановление исходной разности концентрации натрия и калия по обе стороны мембраны). Цианиды прекращают окислительные процессы, необходимые для ресинтеза АТФ, т.е. лишают живую клетку основного источника энергии, которая должна в функционирующем нерве расходоваться на работу ионных насосов, перемещающих ионы против градиента концентрации. При отсутствии энергии концентрации ионов по обе стороны мембраны выравнятся, клетка утратит возбудимость и перестанет функционировать. Кроме этого, нарушатся и все другие процессы, требующие поступления энергии, например, синтетические и т. д. Нерв не может возбуждаться со сколь угодно большой частотой. Этому препятствует период абсолютной рефрактерности (ПАР), которая продолжается примерно 2мс после начала ПД. При частоте 10Гц интервал между раздражителями составляет 0,1с. За это время ПАР уже давно закончится, и нерв все 10 раз ответит возникновением ПД. При частоте 100Гц интервал между раздражениями (0,01с) тоже достаточно велик и можно получить 100 ПД. При частоте 1000Гц интервал между раздражениями слишком мал (0,001с=1мс), поэтому каждый 2-й импульс будет попадать в ПАР, возникающий после предыдущего возбуждения. При этом ПД не появится. Поэтому общее число ПД составит в этом случае не более 50. Если при раздражении нерва возникающее возбуждение доходит до мышцы и вызывает её сокращение, значит возник ПД, который распространяется по нерву. Если мышца не сократилась, то возбуждение до неё не дошло, следовательно ПД не возникал. Но в условии задачи говорится, что потенциал все же появлялся? Но какой? В I опыте возникал локальный потенциал, а во II опыте - ПД. ПД подчиняется закону «всё или ничего», то есть он или не возникает вообще, или достигает максимальной для данных условий величины независимо от силы раздражения. Локальный же потенциал зависит от силы раздражителя и при её увеличении изменяется градуально, т.е. постепенно, пока не достигнет КУД, после чего процесс протекает лавинообразно и возникает ПД. Таким образом, в I опыте применялись подпороговые раздражители и возникал локальный ответ разной величины, а во II опыте - действовали надпороговыми раздражителями и в нерве возникал ПД, что приводило к сокращению мышцы. При введении электрода он прокалывает мембрану и появляется отверстие в ней. Именно на это и следует обратить внимание, т.к. сразу после прокола мембрана в силу своей эластичности обхватывает кончик микроэлектрода, но со временем отверстие расширяется вследствие деструкции поврежденного участка мембраны и через него происходит утечка ионов. Это и приводит к уменьшению ПП. Величина ПП зависит от потоков ионов калия, натрия и хлора. Эти потоки зависят от разности концентраций этих ионов по обе стороны мембраны и от её проницаемости. Даже в состоянии покоя эти концентрации и проницаемость мембраны могут испытывать небольшие колебания под влиянием случайных факторов. Возбудимость нейрона определяется величиной порогового потенциала. Чем она меньше, тем выше возбудимость. Значит, в области аксонального холмика пороговый потенциал наименьший, поэтому генерация ПД начинается именно в этом участке. Кроме того , конкретизируя ответ на микроуровне, следует иметь в виду, что в области аксонального холмика в мембране имеется особенно много ионных каналов, что обеспечивает более интенсивный поток ионов, приводящий к появлению ПД. Это приведет к снижению разности концентраций ионов натрия по обе стороны мембраны, вследствие чего ПД уменьшится или вообще не возникнет. В бескислородной среде нарушаются процессы метаболизма, связанные с освобождением энергии, необходимой для генерации ПД. При возникновении ПД ионы натрия и калия движутся по градиенту концентрации, что приводит к постепенному выравниванию их разности по обе стороны мембраны. Но благодаря работе натриево-калиевого насоса обеспечивается движение ионов против градиента концентраций и восстановление исходной их разности. Для этого требуются затраты энергии. В бескислородной же среде насос работать не сможет. Это приводит к выравниванию концентраций и прекращению генерации ПД. Выравнивание ионных концентраций по обе стороны мембраны быстрее произойдет там, где общее количество ионов меньше, т.е. в тонком нерве. По этой причине в толстом нерве выравнивание концентраций происходит медленнее, чем в тонком. Следовательно, в бескислородной среде тонкий нерв перестанет генерировать ПД раньше, чем толстый. Если раздражитель не вызывает возбуждения в возбудимой ткани, находящейся в нормальном состоянии, значит, параметры этого раздражителя не соответствуют какому-либо из законов раздражения. При перерезке нерва наносится сильное механическое воздействие, следовательно, нарушение закона порога не имеет места. Остаются другие законы. Нерв нужно перерезать или очень медленно и равномерно (закон аккомодации, или крутизны нарастания) или очень быстро (закон времени). Практически легче осуществить второе. Раздражители отличаются частотой, значит различна продолжительность каждого колебания тока: 0,02с и 0,000002с соответственно. Других различий нет, т.к. напряжение во всех случаях одинаковое. Во второй ситуации величина тока при каждом его колебании нарастает очень быстро, но само колебание продолжается столь малое время, что за него ионы не успевают пройти через мембрану и вызвать деполяризацию, а только колеблются «взад-вперёд». Возбуждение не возникает. В первой ситуации и продолжительность каждого колебания, и скорость нарастания тока достаточны, чтобы вызвать возбуждение. Поэтому сетевой ток напряжением 110 и 220В и частотой 50Гц опасен для жизни и даже при кратковременном воздействии может привести к электротравме. ПД не возникает, так как подаваемое напряжение имеет обратную полярность и поэтому появившийся локальный ответ не может достичь КУД. Во время Дюбуа-Реймона техника ещё не позволяла получать очень короткие электрические импульсы. Поэтому он был вынужден остановиться на продолжительности импульса 0,01с. Если бы он смог уменьшить продолжительность до тысячных долей секунды, то искомая зависимость была бы установлена. При таком расположении полюсов содержимое клетки приобретает под влиянием катода ещё более отрицательный заряд. Пороговый потенциал увеличивается и поэтому возбуждение не может возникнуть, т.к. не происходит деполяризации. Хронаксия характеризует время, в течение которого должен действовать ток, силой в 2 реобазы, чтобы вызвать возбуждение. Лабильность характеризует максимальное количество импульсов возбуждения, которое может дать возбудимое образование в единицу времени. Таким образом, лабильность в отличие от хронаксии характеризует не только начальную стадию импульса возбуждения - его возникновение, но и протекание всего импульса. Кроме того, хронаксия связана лишь с одиночным импульсом, а лабильность с множеством импульсов, как-то между собой взаимодействующих. Поэтому более полную характеристику дает лабильность. Аккомодация нерва выражается в понижении его возбудимости при медленном нарастании силы раздражения. Увеличение порогового потенциала приводит к понижению возбудимости. Следовательно, можно говорить о том, что наблюдается аккомодация. Если же пороговый потенциал будет увеличиваться быстрее, чем деполяризуется мембрана, то возбуждение вообще не возникнет. В мякотных волокнах возбуждение распространяется сальтаторно, скачками от одного перехвата Ранвье к другому. В толстых волокнах расстояние между перехватами Ранвье больше. Поэтому скачок нервного импульса длиннее и возбуждение распространяется с большей скоростью. В безмякотных волокнах возбуждение движется от участка к соседнему участку. Каждый раз возникающий круговой ток проходит через соседние участки мембраны и последовательно деполяризует их. Чем толще волокно, тем меньше сопротивление аксоплазмы и тем быстрее ток возрастает до величины, достаточной для деполяризации мембраны и достижения КУД. Соответственно увеличивается скорость распространения возбуждения. Но этот фактор действует в меньшей степени, чем увеличение расстояния между перехватами Ранвье. Поэтому в безмякотных волокнах зависимость скорости распространения ПД от диаметра волокон выражена меньше, чем в мякотных. При введении анестетика в участок, где проходит ствол чувствительного нерва, блокируется проведение болевых импульсов из всех областей, иннервируемых этим нервом. Это обеспечивает более надежную блокаду. Если же сделать инъекцию в десну около удаляемого зуба, то анестезия возникнет только в этом локальном участке. В обычном проводнике разность потенциалов прилагается к концам проводника. В нерве же разность потенциалов возникает в ходе проведения возбуждения не между его началом и концом, а между двумя соседними участками, между которыми и проходит местный ток. Расстояние между точками, к которым прилагается разность потенциалов, в нерве очень мало, поэтому падения напряжения на столь малом участке практически не происходит. Возникший же местный ток вызывает деполяризацию соседнего участка мембраны, после чего картина повторяется. Таким образом возбуждение и сопутствующий ему местный ток каждый раз возникает заново. Это и обеспечивает бездекрементное, без снижения амплитуды ПД проведение возбуждения. Аналогией в технике является ретрансляция слабых сигналов. В эксперименте раздражение можно нанести на любой участок нерва, возбуждение от него может распространяться в обе стороны. В естественных условиях возбуждение возникает или в рецепторных элементах, от которых идет к нейрону, или в теле нейрона, от которого идет по аксону в противоположном направлении (от нейрона к другой клетке). У кошки температура тела всегда выше, чем у лягушки, что и определяет более быстрое протекание химических реакций, что увеличивает и скорость проведения возбуждения в нервах. Амплитуда ПД в 4-5 раз превышает величину, необходимую для возбуждения соседнего перехвата (фактор надёжности). Поэтому действие местного тока может распространяться и на соседние перехваты. Кроме того, если действие местного тока может распространяться на несколько перехватов, а не только на ближайший, значит, амплитуда ПД превышает уровень, позволяющий возбудить только соседний перехват. Нервно-мышечный препарат состоит из нерва, нервно-мышечного синапса и мышцы. Для того, чтобы мышца сократилась, возникшее в нерве возбуждение должно распространиться по нервным волокнам через нервно-мышечный синапс и возбудить мышцу. При прямом раздражении мышцы амплитуда сокращений возрастет (а при непрямом раздражении она начала уменьшаться). Следовательно, утомление возникло не в мышце, а в синапсах. При возникновении ПД его величина растет сначала градуально, а затем скачком. Это связано с тем, что в мембране нервного волокна имеются электровозбудимые каналы, ионная проводимость которых зависит от величины МП. При уменьшении МП до определенной величины (КУД) градуальный процесс переходит в лавинообразный, то есть с очень большой крутизной нарастания. Каналы в постсинаптической мембране концевой пластинки являются хемовозбудимыми. Количество открывающихся при возбуждении каналов пропорционально количеству молекул ацетилхолина. Поэтому потенциал концевой пластинки нарастает только градуально и крутизна нарастания меньше, чем у ПД. Ионы кальция способствуют выделению медиатора в синаптическую щель. При отсутствии кальция медиатор не освобождается и нарушается переход возбуждения с нерва на скелетную мышцу. Но прекращение работы скелетных мышц само по себе не является смертельным. Значит, дело в мышцах, обеспечивающих жизненно-важную функцию. Это дыхательные мышцы. Если они перестают возбуждаться, происходит остановка дыхания. Ионы магния препятствуют входу ионов кальция в пресинаптические окончания и тем самым блокируют выход медиатора в синаптическую щель. Холин образуется в результате гидролиза ацетилхолина (АХ), который осуществляет ацетилхолинэстераза (АХЭ). При длительной стимуляции выделяется больше АХ и, следовательно, образуется и больше холина. Поэтому скорость его поступления в нервное окончание возрастает. Все 3 ответа не верны. Кураре блокирует холинорецепторы, поэтому не может возникнуть ПКП, а без него не будет развиваться ПД. Главным отличием концевой пластинки от других участков мышечного волокна является, то что она содержит холинорецепторы, взаимодействующие с АХ, что и приводит к формированию ПКП. Для проверки можно ввести АХ микропипеткой в ту и другую области и убедиться, в том, что ПКП возникает только в концевой пластинке. В этой задаче необходимо проявить научную фантазию. Например, можно представить, что когда возбуждение приходит в нервное окончание, то под влиянием изменившегося электрического поля в мембране начинает люминисцировать особое вещество. Это свечение воздействует на другое вещество, которое находится уже в постсинаптической мембране. Распадаясь под влиянием света, последнее деполяризует мембрану, в результате чего возникает возбуждение. Попробуйте придумать другие примеры и максимально их конкретизировать, опираясь на имеющиеся знания. Основное отличие быстрых мышц от медленных в том, что они более быстро укорачиваются. При быстром сокращении миозиновые мостики совершают больше гребковых движений в единицу времени, соответственно на это затрачивается больше энергии АТФ. Кальциевый насос откачивает ионы кальция из межфибриллярного пространства в систему саркоплазматического ретикулума. При этом используется энергии АТФ. Когда концентрация Са+ + в межфибриллярном пространстве уменьшается, мышца расслабляется. Если работа кальциевого насоса ослабевает, то уход Са++ из межфибриллярного пространства замедлится, замедлится и расслабление мышцы и тетанус будет возникать при более низкой частоте раздражения. Охлаждение замедляет скорость химических реакций, поэтому будет способствовать не ослаблению, а усилению указанного эффекта. Система «электромеханическое сопряжение» состоит из 2-х подсистем: «электрический процесс» (распространение ПД) и «механический процесс» (сокращение мышцы). Какой элемент связывает подсистемы, обеспечивая переход электрического процесса в механический? Это ионы кальция. ПД распространяется по поперечным канальцам, достигает цистерн эндоплазматической сети, откуда и высвобождаются ионы кальция. Этим заканчивается электрическая часть процесса. Механическая часть начинается с того, что Са+ + способствует прикреплению поперечных мостиков миозиновых нитей к актиновым с последующим укорочением волокна. Доказать роль Са+ + очень просто. Если убрать его из жидкости, находящейся между миофибриллами, сокращение не будет возникать. Укорачиваются волокна, состоящие из миофибрилл. Входящие в состав миофибрилл миофиламенты не изменяют свою длину. Укорочение миофибрилл происходит за счет вхождения тонких миофиламентов между толстыми. Функция нерва - проводить возбуждение. Функция мышцы - сокращаться. Основной элемент системы «проведение возбуждения» - это местный ток, возникающий за счет разности потенциалов между возбужденными и невозбужденными участками нервного волокна. Основной элемент системы «сокращение мышцы» - это взаимодействие тонких и толстых миофиламентов при помощи поперечных мостиков. Сокращение мышечных волокон происходит за счет процессов, протекающих внутри волокна и находящихся там миофибриллах. Чтобы эти процессы могли осуществляться, необходима система поперечных трубочек и связанных с ними продольных. По ним ПД быстро распространяется внутри волокна и вызывает освобождение из саркоплазматической сети Са++, которые инициируют процесс сокращения. А в нерве ПД распространяется за счет процессов, которые происходят только на его поверхности, в мембране. Поэтому для работы нерва система трубочек не нужна. Сокращение происходит за счет последовательных циклов соединения поперечных мостиков с тонкими миофиламентами, совершения «гребковых» движений с перемещением тонких миофиламентов между толстыми, отсоединения мостиков. Если мышца предварительно растянута, то количество мостиков, которые могут взаимодействовать с тонкими миофиламентами, уменьшается, поэтому сила сокращения снижается. При значительном растяжении тонкие и толстые миофиламенты вообще не будут перекрываться и сила сокращения упадёт до нуля. Абсолютной силой мышцы называется максимальная её сила, деленная на площадь поперечного сечения. Рабочая гипертрофия мышц возникает в результате физической тренировки и максимальная сила при этом, конечно, увеличивается. Но, если площадь поперечного сечения возрастает в такой же степени, то абсолютная сила мышцы останется неизменной. Различий между гладкими и скелетными мышцами много. Но из условия задачи следует, что речь идет о мышцах стенок полого органа. Такой орган легко растянуть (раздуванием или введением жидкости). Гладкие мышцы обладают пластичностью, поэтому при растяжении их напряжение изменяется в очень малой степени. Скелетные мышцы не обладают пластичностью. Если бы они находились в стенках полого органа, то при его растяжении в мышцах возникало большое напряжение и возрастало бы давление, что физиологически невыгодно, например, в мочевом пузыре. В реальных же условиях давление в мочевом пузыре при растяжении его мочой почти не изменяется благодаря свойствам гладких мышц. Регуляция работы такого органа осуществляется за счет сигналов о растяжении его стенок. |