павлов1. И. П. Павлов вклад в физиологию и психологию
Скачать 140.5 Kb.
|
3. Учение И.П.Павлова о высшей нервной деятельности. Исследование функций головного мозга до Павлова. Физиологические экспериментальные исследования мозговой коры началось с 70-х г., когда впервые были применены для этой цели испытанные физиологические приемы: электрическое раздражение и экстирпация (удаление) отдельных участков коры больших полушарий. Однако применение этих методов имело весьма ограниченное значение для понимания функций коры мозга и протекающих в ней физиологических процессов. Так, устанавливая при раздражении определенных участков коры полушарий появление тех или иных двигательных реакций, исследователь мог только констатировать, что в раздражаемых участках находятся пункты, участвующие в регуляции двигательных актов животных, т.е. моторные центры. Вопрос же о механизме регуляции движений животного центрами мозговой коры оставался абсолютно неясным. Относительно роли этих центров высказывались только туманные предположения, что они являются психомоторными центрами, деятельность которых связана с психикой и сознанием. Равным образом мало давали для понимания функций коры опыты с полной или частичной ее экстирпацией. В результате подобных операций наблюдаются различные нарушения поведения животного и его реакций в ответ на раздражения. На этом основании физиолог судил о возможной функциональной роли удаленных участков коры, решал вопрос о локализации центров движения и чувствительности. Полученные при этом данные и выводы из них далеко не всегда были точными вследствие грубой методики. Экстирпации отдельных участков мозга часто сопровождались образованием обширных рубцов в ткани мозга, нарушениями кровообращения и другими последствиями повреждения больших полушарий. Главное же затруднение, которое испытывал исследователь-физиолог при применении методики экстирпации, это то, что он не имел способов объективно оценивать, что же собака теряет при удалении определенного участка мозга. Физиолог был вынужден для объяснения явлений, происходящих у собаки после удаления коры больших полушарий или ее частей, прибегать к понятиям, заимствованным из психологии человека, и говорить о нарушениях у собаки психических восприятий, ощущений, желаний и т.д. Такой подход не давал точного понятия исследуемых явлений. Павлов указал физиологии общий метод исследования рефлекторных реакций высших отделов ЦНС и разработал конкретные методические и технические приемы для их детального анализа. Условный рефлекс Павлов рассматривал как основной элементарный процесс деятельности больших полушарий вместе с тем как наиболее простой элементарный психический акт. Все рефлексы Павлов разделил на две большие группы: рефлексы безусловные и условные. Безусловные рефлексы - это реакции унаследованные, наследственно передающиеся. Осуществляются, как правило, при участии низших центров ЦНС (центров спинного мозга, ствола, подкорковых ядер). Безусловные рефлексы делятся на: 1. Пищевые 2. Оборонительные 3. Ориентировочные 4. Половые Сопоставление того, что известно о свойствах безусловных рефлексов инстинктов привело Павлова к их отождествлению. Условные рефлексы - это индивидуально приобретенные реакции. Осуществляются при участии высших отделов ЦНС Они представляют собой элементарную функциональную единицу высшей нервной деятельности. В то время как безусловные рефлексы мало зависят от различных условий , условные рефлексы в гораздо большей степени зависят о условий внешней среды и внутреннего состояния организма. Они легко возникают и исчезают. Условные рефлексы образуются у животного на основе безусловных. У высших позвоночных животных условные рефлексы являются функцией преимущественно больших полушарий и их коры. У низших же позвоночных условные рефлексы могут быть функцией центров стволовой части мозга. Для образования условного рефлекса необходимо, чтобы условный раздражитель один или много раз сочетался с безусловным. Согласно представлениям Павлова, для возникновения условного рефлекса необходимо, чтобы в коре больших полушарий головного мозга образовалась временная связь между пунктами, воспринимающими условное раздражение и другими пунктами мозга, воспринимающими безусловное раздражение. В основе временной связи лежит процесс замыкания, переключения нервного возбуждения с одних участков на другие. В результате этого замыкания вначале безразличный для животного раздражитель становится возбудителем. При этом нервный процесс с той области коры, куда доходит возбуждение, возникшее при действии условного раздражителя переключается на нервные центры, которые направляют возбуждение к рабочему органу. Таким путем создаются рефлекторные дуги, появляются связи между различными участками мозговой коры. На базе любого безусловного рефлекса можно образовать условные. Их количество может быть велико. Условные рефлексы представляют собой приспособление индивидуума к изменчивым условиям жизни. Условными раздражителями могут стать не только индифферентные вначале раздражения, но и такие , которые вызывают сами по себе какую-либо деятельность. Условные рефлексы можно выработать на основе не только безусловных, но и условных рефлексах. Исчезновение образованных ранее условных рефлексов, прекращение реакции на различные сигналы возникает в результате процесса торможения. Возбуждение и торможение - это две неотделимо связанных между собой формы проявления нервного процесса. Прекращение действия в результате торможения рассматривается как следствие активного процесса, подавляющего возбуждение. Различные внешние посторонние раздражения внезапного характера могут угнетать выработанные условные рефлексы. Торможение. Возникающее в опытах с условными рефлексами при применении сильного постороннего раздражения, Павлов назвал внешним. Оно возникает быстро, почти немедленно. Одним из видов безусловного торможения является запредельное торможение. Оно возникает при чрезвычайном усилении условного раздражителя. Физиологическое значение запредельного торможения заключается в том, что оно охраняет, оберегает корковую клетку от истощения. От внешнего торможения отличают внутреннее. Это торможение требует для своего возникновения особых условий опыта. Эта лишь часть исследований И.П.Павлова в области высшей нервной деятельности. 3.1 Типы нервной системы, патология высшей нервной деятельности. Изучение условно-рефлекторной деятельности в опытах на собаках показало, что у разных животных, в зависимости от индивидуальных особенностей, условные рефлексы образуются неодинаково быстро и оказываются неодинаково сильным и прочными. Так, у одной собаки требуется произвести всего от двух до пяти сочетаний условного и безусловного раздражений для того, чтобы выработать прочный условный рефлекс. У других же собак для этой цели необходимо произвести 200-300 сочетаний, и при этом все же прочный безусловный рефлекс может не образоваться. Равным образом различна у разных индивидуумов степень развития тормозного процесса и способность к анализу раздражений. В результате многолетнего глубокого исследования индивидуальны различий высшей нервной деятельности животных Павлов создал свое учение о типах нервной системы. В основу Павловской классификации типов положено индивидуальное различие особенностей нервной системы: сила нервных процессов, их уравновешенность и подвижность. Соответственно этому Павлов признал наличие 4 основных типов нервной системы: 1. Тип сильный, но неуравновешенной нервной системы, которая характеризуется преобладанием возбуждения над торможением («безудержный тип»). 2. Тип сильной уравновешенной нервной системы с большой подвижностью нервных процессов («живой», подвижный тип). 3. Тип сильной уравновешенной нервной системы с малой подвижностью нервных процессов («спокойный», малоподвижный). 4. Тип слабой нервной системы, при которой слабое развитие, как возбуждения, так и торможения. По мнению Павлова, 4 перечисленных типа нервной системы, изученных в опытах на животных, аналогичны 4 темпераментам, описанным еще в древности. Сильный неуравновешенный тип с преобладанием возбуждения совпадает с холерическим темпераментом; сильный уравновешенный подвижный тип подобен сангвинистическому темпераменту; сильный уравновешенный малоподвижный тип соответствует флегматическому темпераменту; слабый тип подобен меланхолическому темпераменту. Типы нервной системы отличаются разной приспособленностью к различным воздействиям окружающей среды и своей стойкостью по отношению к патологическим воздействиям. Так, у животных, обладающих уравновешенным типом нервной системы, труднее, чем у животных, обладающих слабой или сильной, но неуравновешенной нервной системой, возникает патологическое расстройство высшей нервной деятельности - «невроз», или «срыв», по терминологии Павлова. Особенно часто неврозы, или срывы, наблюдаются при слабом типе нервной системы. Длительные нарушения условно-рефлекторной деятельности особенно легко наступают у представителей этого типа нервной системы под влиянием трудных жизненных положений, при необходимости решений сложных задач, при сильных разрушительных раздражениях. Типы нервной системы и высшей нервной деятельности представляют как бы сплав из наследственных свойств - генотипа — нервной системы и всей совокупности влияний среды, которым подвергался данный организм и которые определяют его фенотип, характер. Тренировкой и воспитанием удается в некоторой степени воздействовать на тип нервной системы. Так, можно путем длительных повторных упражнений усилить процесс торможения и этим способствовать уравновешиванию нервной системы у представителей сильной, но неуравновешенной нервной системы, у которых возбуждение преобладает над торможением. Необходимость изучения наследственно передающихся особенностей нервной системы послужила для Павлова основанием к организации биологической станции в Колтушах. Физиологические исследования школы Павлова помогли выяснить механизм возникновения некоторых патологических состояний деятельности головного мозга. Павлову всегда были близки интересы медицины и больного человека. О проблемах экспериментальной психопатологии Павлов говорил еще в 1903г. в своем первом докладе, посвященном условным рефлексам. В дальнейшем, в 1918г., Павлов посещал психиатрическую клинику со специальной целью выяснить физиологические механизмы, которые могут иметь значение в возникновении психических заболеваний. В последующие годы Павлов и его сотрудники уделили большое внимание исследованию патологии высшей нервной деятельности. Подробно были изучены так называемые экспериментальные неврозы. Они представляют собой патологические состояния, возникающие при отсутствии анатомического поражения мозговой коры. Экспериментальный невроз - это «срыв» высшей нервной деятельности. Он может возникнуть под влиянием трудных для работы мозга условий, когда происходит перенапряжение нервных процессов, когда происходит столкновение, или, как образно говорил Павлов, «сшибка» возбуждения и торможения. Возникновение экспериментальных неврозов наблюдается под влиянием применения во время опытов очень сильных условных или безусловных раздражений, при выработке очень сложных и тонких дифференцировок, при длительном воздействии тормозных сигналов. Нарушение условных рефлексов на протяжении многих дней и недель наблюдалось в результате некоторых отравлений или после того, как животное находилось в угрожающих жизни условиях. Экспериментальные неврозы проявляются или в преобладании возбуждения над торможением, или в изменении подвижности нервных процессов. В первом случае нарушается внутреннее торможение: исчезает дифференцирование раздражений, замедляется угасание условных рефлексов, животное становится во время опыта беспокойным, часто начинает буйствовать. Во втором случае, когда преобладает торможение, нарушаются, ослабляются или даже полностью затормаживаются условные рефлексы. В процессе развития экспериментального невроза в лаборатории Павлова было установлено возникновение в коре больших полушарий головного мозга особых состояний, которое характеризуется несколькими фазами, переходными от возбуждения к торможению. В одну из этих фаз кора больших полушарий отвечает одинаковыми по силе реакциями на слабые и сильные раздражения (уравнительная фаза). В другую фазу слабые раздражения вызывают сильную, а сильные раздражения - слабую условно-рефлекторную реакцию (парадоксальная фаза). Анализ этих фаз привел к заключению, что они аналогичны явлениям парабиоза, т.е. особого состояния нервной ткани, которое возникает в результате многих воздействий, нарушающих нормальный ход жизненных процессов. Изменение подвижности нервных процессов при экспериментальных неврозах проявляются или в виде чрезмерной подвижности, оживленности животного, или в виде инертности, «застойности», медленности реакций. Исследование экспериментальных неврозов по методу условных рефлексов позволило Павлову выяснить механизм тех процессов, которые приводят к развитию у человека таких заболеваний, как истерия и психастения. Физиологическое исследование дало Ключ к пониманию некоторых сторон и явлений в картине психозов человека. Таким образом, наметились пути к экспериментальному исследованию в опытах над животными функциональных нарушений деятельности мозга, изучением и лечением которых занята психиатрия. Не ограничиваясь экспериментальным изучением патологии высшей нервной деятельности у животных, Павлов занимался изучением природы патологических нарушений при нервных и психических заболеваний у человека. Для этой цели были организованы при его лаборатории специальные неврологическая и психиатрическая клинки. В этих клиниках под его руководством велась работа по изучению физиологических механизмов, при нарушении которых возникают заболевания нервной системы, в частности и в особенности психические заболевания. Согласно взглядам Павлова, обе сигнальные системы - первая и вторая - в нормальных физиологических условиях представляют функциональное единство и находятся в постоянном взаимодействии. При этом вторая сигнальная система несколько тормозит первую сигнальную систему. Вместе с тем деятельность второй сигнальной системы, ее адекватность действительности проверяются в процессе практики системы лишь при участии первой сигнальной. Физиологический анализ нарушения высшей нервной деятельности показал, что вторая сигнальная система, как наиболее позднее функциональное образование, как самое последнее приобретение организма в процессе его развития, является наиболее легко ранимой. Особенно часто возникают во второй сигнальной системе различные нарушения тормозного процесса, проявляющиеся в его преобладании или уменьшении. Разработка основных закономерностей физиологии высшей нервной деятельности создала необходимый фундамент для проведения исследований по фармакологии условных рефлексов, т.е. изучения действия ряда лекарственных средств на функции коры головного мозга. Эти исследования приобрели в дальнейшем значение для терапии наблюдавшихся у животных экспериментальных неврозов. Павлов пришел к заключению о целебной роли, которую выполняет торможение в нервной системе. Торможение предохраняет организм от тяжелых, разрушительно действующих на него влияний внешней среды. Оно необходимо для нормального протекания процессов высшей нервной деятельности. Было установлено, что путем длительного сна, вызванного наркотическими веществами, удается бороться с такими патологическими поражениями, как шок. 3.2 Проблема сна. Исследования И.П.Павлова объясняли физиологическую природу и механизм возникновения сна. Согласно теории, разработанной Павловым, сон и внутреннее торможение - один и тот же процесс по своей физико-химической природе. Сон представляет собой торможение, широко распространившееся, иррадировавшее, захватившее всю кору больших полушарий и спустившееся на подкорковые узлы, промежуточный и средний мозг. Вначале Павлов предполагал особую природу этого «сонного торможения». В дальнейшем же, изучая условия его возникновения и протекания, он убедился в тождестве физиологической природы сна с другими проявлениями коркового торможения. Сон, по Павлову, имеет важнейшее физиологическое значение. Сон препятствует истощению ЦНС, приводит к восстановлению ее нормального состояния после деятельности. Подобно другим видам внутреннего торможения, он имеет защитное, охранительное значение, предохраняя кору полушарий мозга и всю ЦНС от разрушительного влияния внешних раздражений. Широкая иррадиация торможения в коре и, в частности, сон могут быть вызваны различными способами. Так действует длительное применение слабых ритмических раздражений, а также очень сильные сигналы, которые вызывают бурное возбуждение, сменяющееся торможением, и, наконец, частое применение тормозных раздражителей, приводящих к иррадиации тормозного процесса. Разработка теории сна позволила приблизиться к пониманию явлений гипноза. Павлов объяснил их как проявления частичного сна, когда большая часть коры полушарий головного мозга заторможена, но сохраняются отдельные возбужденные, иначе говоря, бодрствующие, очаги. Павловым был дан анализ механизмов внушения. Он понимал его как результат образования временных связей в коре под влиянием словесных воздействий, словесных сигналов, оказывающих особенно сильное влияние в условиях иррадиировавшего, распространившегося на большую массу полушарий тормозного процесса. В последней из своих «Лекций о работе больших полушарий головного мозга» Павлов говорил, что внушение есть наиболее упрощенный типичнейший условный рефлекс человека. Он указывал на исключительно большую, почти неодолимую силу внушения как во время самого гипноза, так и после него. 4. Исследования по физиологии кровообращения. Изучением физиологии сердечно-сосудистой системы Павлов занимался в течение первого этапа свое деятельности на протяжении 15 лет (1874-1889). Его исследования в этот период были посвящены двум проблемам: 1. Регуляции ширины сосудистого русла, обусловливающей приспособление к разным количествам циркулирующей крови и относительное постоянство кровяного давления. 2. Нервной регуляции работы сердца, в частности, функциональной роли центробежных нервов сердца. Эксперименты Павлова, посвященные регуляции артериального кровяного давления, преследовали цель выяснить характер и механизм реакции сосудистой системы в целом при изменении условий, в которых находится организм. Павлов учитывал возможность практического использования экспериментальных данных в медицине. Руководящей идеей всех работ Павлова в этой области было признание того, что существуют нервные механизмы, обуславливающие приспособление кровеносных сосудов к различным количествам циркулирующей в них крови. Обычно кровяное давление в экспериментах определялось в так называемых острых опытах, т.е. в условиях наркоза или отравления животного кураре - ядом, парализующим двигательный аппарат. Регистрируемые таким путем кривые кровяного давления и их изменения, в зависимости от различных воздействий, не всегда и не вполне точно отражают то, что происходит в нормальных физиологических условиях. Кроме того, применяемая обычно методика не дает возможности изучить влияние таких факторов, как прием пищи или питья животным, эмоциональное его возбуждение и т.д. Павлов разработал новую методику. Он приучает собаку к эксперименту, дрессирует ее так, что она спокойно без наркоза позволяет привязать ее к операционному столу и отпрепаровать у нее тонкую артериальную веточку на лапе, в которую вводится стеклянная канюля, соединенная с ртутным манометром для измерения давления крови. Пользуясь этой методикой, Павлов имел возможность регистрировать кровяное давление у животного, находящегося в нормальном состоянии. Полученные с помощью методики кривые колебаний кровяного давления отличались равномерностью. Павлов показал, что в нормальных физиологических условиях кровяное давление долгое время сохраняется на относительно постоянном уровне. Обычно колебания давления в артериях в течение длинных промежутков времени не превышали 3 мм ртутного столба, достигая лишь в редких случаях 10 мм. Павлов установил, что имеются взаимопротивоположные отношения между сосудами внутренностей и сосудами периферических органов. При расширении сосудов внутренностей суживаются сосуды кожи и, наоборот, при расширении кожных сосудов суживаются сосуды внутренних органов. Таким образом, происходит перераспределение крови в сосудистой системе и достигается постоянство кровяного давления. Перераспределение крови в сосудистой системе и реакции кровеносных сосудов на изменение количества циркулирующей в организме крови обусловлены, по мнению Павлова, рефлекторным влиянием. Павлов доказал существование в стволе блуждающего нерва прессорных волокон, рефлекторно вызывающих повышение кровяного давления. Павлов доказал, что изменение уровня кровяного давления при кровопускании, с одной стороны, и при вливании крови в сосуды, с другой стороны, значительно меньше при целости блуждающих нервов, чем после их перерезки. Влияние блуждающих нервов на уровень кровяного давления осуществляется рефлекторным путем. Павлов установил принцип саморегуляции сердечно-сосудистой системы. Этот принцип заключается в том, что повышение или понижение кровяного давления, возбуждая чувствительные к изменениям давления крови нервные окончания, рефлекторно вызывает изменение просвета сосудов – сосудорасширение или сосудосужение, что и приводит к выравниванию повысившегося или понизившегося давления. Серия экспериментальных исследований была посвящена иннервации сердца. Задача большого числа экспериментов состояла в том, чтобы установить, влияют ли на силу и ритм сердечных сокращений одни и те же ли разные нервные волокна. Для этого производились опыты на собаках и кошках с записью кровяного давления и раздражением подходящих к сердцу периферических концов перерезанных нервных веточек. При этом оказалось, что раздражение блуждающего нерва, который до того считался замедляющим сердечную деятельность, может вызвать понижения уровня кровяного давления при неизменном ритме сердечных сокращений. После того как было установлено наличие в стволе блуждающих нервов особых нервных волокон, вызывающих ослабление сердечных сокращений, у Павлова возникло предположение, что существуют антагонисты этим волокнам, т.е. нервы, усиливающие работу сердца. Павловым действительно были найдены нервные веточки, действующие антогонистичесrим образом. Открытый Павловым усиливающий нерв сердца представляет собой особую веточку, относящуюся к симпатической нервной системе. Раздражение ее вызывало укорочение периода сокращений - систолы желудочков сердца и увеличение в 3-4 раза и более количества выбрасываемой из них крови. Благодаря этому их раздражение устраняет нарушение проведения возбуждения от предсердий к желудочкам, так называемую блокаду сердца. На основании большого экспериментального материала Павлов доказал, что существуют четыре вида различных нервных влияний на работу сердца, которые могут быть вызваны при раздражении различных нервных веточек: замедление, ускорение, ослабление и усиление сердечной деятельности. Нервные волокна, оказывающие влияние на частоту сердечных сокращений, это - ритмические волокна, а те, которые действуют на силу сердечных сокращений, это - динамические волокна. Согласно представлениям Павлова, усиливающие и ослабляющие нервы сердца - это особые нервы, специфически влияющие на сердечную мускулатуру путем изменения ее возбудимости и физиологического состояния. Под влияние этого нерва повышается возбудимость и проводимость миокарда. Механизм действия усиливающих нервов сердца заключается в том, что они улучшают обмен веществ и питание сердечной мышцы и тем самым вызывают подъем жизненных свойств и работоспособности сердца. Такого рода нервы получили название трофических, влияющих на тканевую трофику. Т.е. на состояние питания органа. При работе с сердечно-легочным препаратом Павлов отметил понижение или даже отсутствие свертываемости крови, протекающей только через сердце и легкие и не поступающей в сосуды большого круга кровообращения. Павлов пришел к выводу, что в легких вырабатывается какое-то вещество, препятствующее свертыванию крови. Это вещество лишь много позднее было получено Хоуэлом из печени и названо гепарином, а затем было доказано, что он образуется в легких. |