Основы физиологии почки. Реферат. Реферат Почка. И. П. Павлова Федерального агентства но здравоохранению и социальному развитию Кафедра нормальной физиологии Студент Факультет Основы физиологии почки Реферат
 Скачать 0.55 Mb.
|
|
Санкт-Петербургский государственный медицинский университет имени академика И.П. Павлова Федерального агентства но здравоохранению и социальному развитию Кафедра нормальной физиологии Студент _____ Факультет ____ Основы физиологии почки Реферат Санкт-Петербург СПбГМУ 2019 Оглавление Функции почек в организме человека 4 Строение нефрона 4 Классификация нефронов 7 Особенности кровоснабжения почки 8 Процессы, лежащие в основе мочеобразования 10 Клубочковая фильтрация и факторы ее определяющие 11 Реабсорбция и ее виды 15 Классификация механизмов транспорта веществ 15 Секреция и ее виды 20 Секреция ионов водорода 21 Поступление жидкости в перитубулярные капилляры 23 Механизмы создания концентрационных градиентов в почке 24 Ренин-ангиотензин-альдостероновая система (РААС) 26 Нейрогуморальные механизмы регуляции работы почки 30 Нейрогуморальные механизмы регуляции объема и осмотического давления внутренней среды организма 33 Приложение 35 Список литературы 36 ФУНКЦИИ ПОЧЕК В ОРГАНИЗМЕ ЧЕЛОВЕКА В живом организме всегда образуются или попадают в него из внешней среды вещества, которые необходимо удалить. Физиологический процесс, направленный на выведение из внутренней среды организма конечных продуктов метаболизма, чужеродных, токсических веществ, избытка ионов и воды называется выделением или экскрецией. Исключительную роль в процессе выделения играют почки, где кровь очищается 350 раз за сутки и без которых жизнь невозможна. В состав выделительной системы организма входят также легкие, желудочно-кишечный тракт, железы (слюнные, потовые, сальные, печень). Основная функция почек - гомеостатическая. Во внутренней среде организма почками поддерживается pH, ионный состав крови (изоиония), осмотическое давление (изоосмия), объем жидкости (изоволюмия). От их работы зависит системное гидростатическое давление крови. Почки выполняют и другие функции: синтезируют и секретируют в кровь гуморальные факторы регуляции кровообращения (ренин, простагландины, кинины), эритропоэза (эритропоэтины), свертывания крови (урокиназа, тромбопластин, тромбоксан), кальций-фосфорного обмена (кальцитриол); участвуют в глюконеогенезе: во время длительного голодания почки синтезируют глюкозу из аминокислот; выводят из организма чужеродные и токсические вещества, избыток азота. СТРОЕНИЕ НЕФРОНА Отличительной особенностью почек млекопитающих является четкое деление на две зоны: наружную - корковое вещество и внутреннюю - мозговое вещество. Корковое вещество темное, имеет гранулированность. Мозговое вещество более светлое, делится на наружную и внутреннюю зоны. Все эти отличия отражают расположение различных компонентов нефрона - структурного элемента почки на микроскопическом уровне. В каждой почке более миллиона нефронов (рис. 1). Нефрон состоит из почечного тельца и канальцев. Почечное тельце расположено в корковом веществе. Оно представлено капсулой Боумена- Шумлянского диаметром 0,2 мм, в которую включен сосудистый клубочек. К почечному тельцу кровь приходит по приносящей артериоле (vas afference), из которой она затем поступает в сеть капилляров (около 50 петель), называемых гломерулярными. Общая площадь поверхности капилляров клубочков приблизительно равна поверхности тела человека. п> I  4- Внутреннее мозговое вещество   Рис. 1. Нефрон с короткой и длинной петлей (юкстамедуллярный), вместе с собирательной трубкой (Вандер А., 2000). 1 - почечное тельце; 2 - проксимальный извитой каналец; 3 - проксимальный прямой каналец; 4 - тонкая нисходящая часть петли; 5 - тонкая восходящая часть петли; 6 - толстая восходящая часть; 7 - macula densa; 8 - дистальный извитой каналец; 9 - связующий каналец; 10.11.12 - собирательная трубка коркового, наружного и внутреннего мозгового вещества соответственно. Капсула образована двумя листками: париетальным и висцеральным, между которыми есть просвет. Часть плазмы крови переходит в просвет капсулы, остальная кровь выходит из почечного тельца по выносящей артериоле (vas efference). Между капиллярами клубочка расположены мезангиальные клетки, представляющие собой видоизмененные миоэпителиальные клетки. При их сокращении уменьшается площадь клубочка, что приводит к уменьшению объема жидкости, попадающей в просвет капсулы. Полость капсулы переходит в просвет канальца, который имеет длину 35-55 мм и делится на отделы: проксимальный сегмент, петлю Генле и дистальный сегмент. Проксимальный сегмент, куда поступает жидкость из капсулы, состоит из извитого и прямого канальца, который переходит в петлю Генле, состоящую из нисходящей и восходящей частей. Тонкая нисходящая часть петли опускается из коркового вглубь мозгового вещества, изгибается на 180° и переходит в тонкую восходящую часть петли. Тонкий каналец этой части затем переходит в толстый, который поднимается до уровня клубочка своего же нефрона в корковом веществе почки, где начинается дистальный извитой каналец. Конечный участок восходящего колена петли Генле подходит к клубочку и соприкасается с его полюсом между приносящей и выносящей артериолами. Клетки эпителия извитого канальца, имеющие гиперхромные ядра, здесь тесно контактируют с гранулированными миоэпителиальными клетками артериолы. Поэтому этот участок выглядит темным, и его называют плотным пятном (macula densa) юкстагломерулярного аппарата почки. Дистальный сегмент состоит из прямого (толстая часть петли), извитого и связующего канальцев. Связующий каналец впадает в собирательную трубку. Собирательная трубка не относится к нефрону, но функционально и топографически связана с ним. На всем протяжении каналец и собирательная трубка образованы одним слоем клеток однорядного эпителия, покоящихся на базальной мембране. Структурная и цитохимическая характеристика клеток канальца и собирательной трубки варьирует от сегмента к сегменту, но одной общей чертой является наличие плотного контакта между смежными клетками. Плотные контакты делят мембрану на две части: апикальную (люминальную) и базолатеральную мембраны (рис. 2). Апикальная (люминальная) мембрана контактирует с просветом ка нальца, а базолатеральная - с интерстициальным пространством, ем р ны отличаются строением, химическими характеристиками, мембранным потенциалом и функциональной нагрузкой.  Просвет канальца Базальная мембрана Базолатеральная мембрана Интерстициальная жидкость Плотное соединение Люминальная мембрана   Рис. 2. Схематическое изображение канальцевого эпителия (Вандер А., 2000). КЛАССИФИКАЦИЯ НЕФРОНОВ Выделяют три типа нефронов: суперфициальные - 20-30%; корковые - 60-70%; юкстамедуллярные - 10-15% (соотношение в процентах приводится для нефронов почки человека). Нефроны отличаются локализацией почечного тельца, длиной петли Генле, кровоснабжением и функцией. Название нефрона определяет локализация его почечного тельца: у су- перфициального нефрона оно расположено на глубине 1 мм от поверхности почки, у коркового - в середине коркового вещества, у юкстамедулляр- ных - ближе к границе с мозговым веществом (рис. 3). Петля Генле у юкстамедуллярных нефронов намного больше, чем у корковых, и спускается глубоко, почти до вершинки сосочка пирамиды. Юкстамедуллярные нефроны играют ведущую роль в процессах концентрирования и разведения мочи.  Выносящая Корковый  Рис. 3. Принципиальная схема строения и кровоснабжения юкстамедулляр- ного и коркового нефронов (Guyton А.С., Hall Y.E., 2001). ОСОБЕННОСТИ КРОВОСНАБЖЕНИЯ ПОЧКИ Кровь поступает в почку через почечную артерию, которая затем разветвляется на все более мелкие ветви: междолевую, дуговую и радиальную (междольковую) артерии. Каждая радиальная артерия делится на приносящие (афферентные) артериолы, по которым кровь поступает в капилляры почечного клубочка. Из гломерулярных капилляров почечного тельца кровь поступает в выносящую артериолу, которая образует вторичную капиллярную систему, окружающую канальцы. Эти капилляры затем объединяются, и образуется радиальная, дуговая, междолевая и почечная вена, по которой кровь в конечном итоге покидает почку. Наличие двух типов арте- риол и двух типов капилляров является особенностью сосудистой системы почки (см. рис.З). У коркового нефрона приносящая артериола шире выносящей. У юкс- тамедуллярного нефрона диаметр приносящей артериолы меньше или равен диаметру выносящей артериолы. Выносящая артериола разветвляется на вторичные капиллярные сети вокруг канальцев - перитубулярные (около- канальцевые) капилляры. У корковых нефронов выносящая артериола образует сеть капилляров, оплетающих каналец. У юкстамедуллярных нефронов выносящая артериола переходит в прямые сосуды (vasa recta), стенка которых состоит из одного слоя эндотелиальных клеток. Эти капилляры идут параллельно петле Генле. Почечная артерия широкий, короткий сосуд, отходящий от брюшной аорты. Поэтому гидростатическое давление крови в гломерулярных капиллярах высокое (60-70 мм рт.ст.), от него зависит переход порядка 20% плазмы из гломерулярных капилляров в просвет капсулы. В перитубулярных капиллярах гидростатическое давление крови низкое (20 мм рт.ст.), что необходимо для перехода веществ из интерстициального пространства почки в кровь. В почку поступает 20-25% от сердечного выброса крови, то есть 400 мл крови на 100 г ткани почки за 1 минуту. Это очень большая величина органного кровотока. В почке кровь не только очищается, но и удовлетворяет метаболические потребности клеток тканей почки. 90% крови притекает в корковое вещество, где кровоток может оставаться неизменным при колебаниях системного артериального давления в диапазоне 90-190 мм рт.ст., что имеет большое значение прежде всего для процессов клубочковой фильтрации. Постоянство коркового кровотока обеспечивается следующими механизмами. Миогенный. Повышение гидростатического давления крови в приносящей артериоле вызывает ее растяжение. В ответ на растяжение происходит констрикция артериолы, что предотвращает дальнейшее увеличение объема притекающей по ней крови. При понижении давления тонус артериолы падает, и в нее поступает прежнее количество крови. Канальцево-клубочковая обратная связь. При повышении почечного кровотока в юкстагломерулярном аппарате выделяется аденозин, который избирательно суживает приносящую артериолу, что приводит к снижению притока крови. При снижении почечного кровотока в юкстагломерулярном аппарате почки выделяется ренин. Выделение ренина ведет к об разованию ангиотензина-П, являющегося мощным вазоконстриктором сосудов почки. Помимо этого, ангиотензин-П стимулирует выработку альдостерона и АДГ, которые тоже оказывают на большинство сосудов вазоконстрикторный эффект. Альдостерон и АДГ увеличивают реабсорбцию воды в почках. В результате артериальное давление повышается и приток крови к почке возрастает. Почечный кровоток в большей степени зависит от гуморальных факторов, чем нервных. Простагландины и кинины, вырабатываемые в почках, вызывают вазодилатацию ее сосудов. Катехоламины при действии на а-адренорецепторы суживают сосуды почки, а реакция сосудов на дофамин зависит от его дозы: в малых дозах дофамин вызывает констрик- цию, а в больших - дилатацию. Симпатические нервы через ОС]-адренорецепторы вызывают вазоконстрикцию. Симпатические холинергические нервы вызывают вазодилатацию сосудов мозгового вещества почки. ПРОЦЕССЫ, ЛЕЖАЩИЕ В ОСНОВЕ МОЧЕОБРАЗОВАНИЯ Моча образуется в почках из плазмы крови. Очищение крови в почках связано с тремя процессами мочеобразования: фильтрацией, реабсорбцией и секрецией (рис. 4). Фильтрация - это переход части крови из гломерулярных капилляров в просвет капсулы Боумена-Шумлянского. Жидкость, попавшую в просвет капсулы, называют первичной мочой, а из-за ее низкомолекулярного состава - ультрафильтратом. Из крови в просвет капсулы поступает большое количество полезных веществ, которые необходимо вернуть в кровь. Ультрафильтрат из капсулы попадает в каналец, клетки которого переносят нужные вещества в кровь. Перенос веществ из канальца в кровь называется реабсорбцией. Клетки канальца также могут переносить вещества из крови в канальцевую жидкость. Перенос веществ из крови в канальцевую жидкость называется секрецией. Реабсорбция и секреция идут в канальце и собирательной трубке. По величине фильтрации, реабсорбции и секреции судят о функциональном состоянии почек. В основе методов оценки функционального состояния почки лежит сравнение количества вещества в первичной и конечной моче. Если вещество (инулин, креатинин) только фильтруется, то его количество в первичной моче (ультрафильтрате) и в конечной моче едина- ковое. Если вещество фильтруется и реабсорбируется (глюкоза), ио не секретируется, то его количество в первичной моче больше, чем в конечной на величину реабсорбции. Если вещество фильтруется и секретируется (парааминогиппуровая кислота), но не реабсорбируется, то его количество в конечной моче больше, чем в первичной на величину секреции.  Рис. 4. Основные процессы мочсобразования (Вандер А.,2000). 1 - гломерулярная фильтрация; 2 - канальцевая секреция; 3 - канальцевая реабсорбция. КЛУБОЧКОВАЯ ФИЛЬТРАЦИЯ И ФАКТОРЫ ЕЕ ОПРЕДЕЛЯЮЩИЕ Образование мочи начинается с фильтрации плазмы крови, от которой фильтрат по химическому составу отличается незначительно. Основное отличие состоит в содержании основных белков крови, которых в фильтрате практически нет. Первичная моча (или ультрафильтрат) по составу аминокислот, глюкозы, мочевины и других низкомолекулярных компонентов идентична плазме крови. Однако в ней мало белковых анионов, но на 5% больше анионов хлора и бикарбонатов и меньше катионов натрия, калия. Преградой для фильтрации форменных элементов крови и крупных белковых молекул является фильтрационный барьер, который не пропуска в базальную мембрану. Пространства между отростками смежных подоцитов перекрываются диафрагмами, имеющими поры размером 5-12 нм. Поры покрыты гликокаликсом, оставляющим отверстия диаметром 6 нм. Пальцевидные отростки покрыты слоем внеклеточного материала - сиалогликопротеина, имеющего отрицательный заряд. Подоциты имеют актомиозиновые миофибриллы. Они могут сокращаться и расслабляться, действуя как микронасосы, перекачивающие фильтрат в полость капсулы. Движущей силой фильтрации является |