Жизненный цикл клетки определение и периодизация
 Скачать 36.24 Kb.
|
Жизненный цикл клетки - это период существования клетки от момента ее образования путем деления материнской клетки до собственного деления или смерти. Им свойственен клеточный цикл, состоящий из периодически повторяющихся стадий: так называемой интерфазы – этапа подготовки к делению и непосредственно процесса деления – митоза. Важным компонентом клеточного цикла является митотический (пролиферативный) цикл —комплекс взаимосвязанных и согласованных во времени событий, происходящих в процессе подготовки клетки к делению и на протяжении самого деления. Кроме того, в жизненный цикл включается период выполнения клеткой многоклеточного организма специфических функций, а также периоды покоя. В периоды покоя ближайшая судьба клетки не определена: она может либо начать подготовку к митозу, либо приступить к специализации в определенном функциональном направлении (рис. 2.10). Продолжительность митотического цикла для большинства клеток составляет от 10 до 50 ч. Длительность цикла регулируется путем изменения продолжительности всех его периодов. У млекопитающих время митоза составляет 1—1,5 ч, 02-периода интерфазы —2—5 ч, S-периода интерфазы — 6—10 ч. На стадии подготовки к делению происходит удвоение генетического материала (редупликация ДНК). Масса клетки во время интерфазы увеличивается до тех пор, пока она примерно вдвое не превысит начальную. Отметим, что сам процесс деления намного короче этапа подготовки к нему: митоз занимает примерно 1/10 часть клеточного цикла. Цикличность (периодическое повторение) стадий интерфазы и митоза можно проиллюстрировать на примере фибробластов – одного из видов клеток соединительной ткани. Так, нормальные фибробласты эмбриона человека размножаются приблизительно 50 раз. Каков генетически запрограммированный предел возможных делений клетки – это одна из неразгаданных тайн биологии. Жизненный цикл клеток базального слоя эпидермиса в обычных условиях составляет 28-60 дней. При повреждении кожи (конкретнее – при повреждении мембран и разрушении клеток эпидермиса под воздействием внешних факторов) выделяются особые биологически активные вещества. Они значительно ускоряют процессы деления (это явление называется регенерацией), именно поэтому ранки и ссадины так быстро заживают. Максимальной регенеративной способностью обладает эпителий роговицы: одновременно в стадии митоза находятся 5-6 тысяч клеток, продолжительность жизни каждой из которых 4-8 недель. Хотя все клетки появляются путем деления предшествующей (материнской) клетки (“Всякая клетка от клетки”), не все они продолжают делиться. Клетки, достигшие некоторой стадии развития при дифференцировке, могут терять способность к делению. Дифференцировка – возникновение различий в процессе развития первоначально одинаковых клеток, приводящее к их специализации. Процесс дифференцировки заключается в последовательном считывании и использовании наследственной информации, что обеспечивает синтез различных белков (в первую очередь ферментов), характерных для данного вида клеток. Другими словами, различия между клетками определяются набором белков, синтезируемых в клетках определенного вида.
При дифференцировке набор хромосом в клетке не меняется, изменяется лишь соотношение активных и неактивных генов, кодирующих различные белки.
Пролиферация— разрастание ткани организма путём размножения клеток. Механизм пролиферации отличается от других механизмов изменения объёма клетки (клеток), например, отёка или апоптоза. Термин в медицине впервые ввел немецкий ученый Вирхов для обозначения новообразования клеток путем их размножения делением. Регулировать интенсивность пролиферации можно стимуляторами и ингибиторами, которые могут вырабатываться и вдали от реагирующих клеток (например, гормонами), и внутри них. Непрерывно пролиферация происходит в раннем эмбриогенезе и по мере дифференцировки периоды между делениями удлиняются. Некоторые клетки, например нервные, не способны к пролиферации Почкование. Почка на поверхности материнской клетки появляется в виде небольшой выпуклости. Она быстро дорастает приблизительно до размеров материнской клетки, и затем обе клетки отделяются друг от друга. Почка может полностью отделиться от материнской клетки или остаться связанной с ней. Деление надвое. Клетки, имеющие пластичные оболочки, - клетки Животных и простейших - просто перетягиваются посередине на две полови ны. Клетки с твердыми оболочками, характерными для клеток рас тений, водорослей и бактерий, делятся на две равные половины, формируя перегородку на экваторе. Верхушечный рост. Клетки грибов и некоторых водорослей соединяются друг с другом, образуя тонкие волосовидные нити. Для них характерен верхушечный рост. По мере того как удлиняется верхушка, сзади образуется поперечная стенка, отграничивающая очередную клетку, а впереди продолжает расти верхушка. При этом возможно ветвление - растущие верхушки часто раздваиваются, и обе ветви удлиняются.
Неклеточный рост. Некоторые организмы могут расти без деления клеток. Например, грибы фикомицеты растут, образуя ветвящиеся нити без поперечных перегородок. Такие нити образуют непрерывные трубки, заполненные цитоплазмой с многочисленными ядрами. (Как и у других нитчатых грибов, рост происходит только на верхушке.) Неклеточные плесневые грибы, или миксомицеты, представляют собой крупные амебоидные структуры, содержащие несколько сотен ядер. Циркуляцию веществ у такого организма обеспечивают волнообразные потоки протоплазмы. Организм растет, ядра делятся, по поперечные клеточные стенки не образуются. Случайно, в результате механических напряжений, такая аморфная масса может разделиться на фрагменты, каждый из которых продолжает расти самостоятельно. Нечто подобное в течение некоторого времени наблюдается в развивающихся яйцах насекомых. Сразу после оплодотворения ядра делятся, количество цитоплазмы увеличивается за счет использования желтка, а клеточные мембраны не образуются. Затем наступает период стремительного синтеза мембран, когда между окруженными цитоплазмой ядрами возникают клеточные перегородки.
Продолжительность митотического цикла для большинства клеток составляет от 10 до 50 ч. Длительность цикла регулируется путем изменения продолжительности всех его периодов. У млекопитающих время митоза составляет 1—1,5 ч, 02-периода интерфазы —2—5 ч, S-периода интерфазы — 6—10 ч. По двум главным событиям митотического цикла в нем выделяют репродуктивную и разделительную фазы, соответствующие интерфазе и митозу классической цитологии.
Интерфаза - период клеточного цикла между двумя делениями. Продолжительность интерфазы различна, но всегда значительно длительнее, чем сам митоз. Так, у клеток эпителия тонкой кишки мыши интерфаза длится 12-18 ч, а митоз — 0,5-1 ч; у клеток корешка конского боба — соответственно 25 и 0,5 ч. Во время интерфазы в клетке осуществляются все жизненно важные процессы: мета болизм, синтез ДНК, рост, синтез АТФ, построение органелл, т. е. реализуется наследственная информация. Интерфазу под разделяют на три периода: Пресинтетический (Gi) период следует непосредственно за делением. Как правило, это самый длительный период интерфазы. В клетках эукариот он продолжается от 10 ч до нескольких суток. Во время него происходит подготовка клетки к удвоению хромосом: синтезируется РНК, образуются различные белки, в частности необходимые для образования предшественников ДНК. При этом увеличивается количество рибосом и поверхность шероховатой эндоплазматической сети, растет число митохондрий. Все это приводит к тому, что клетка интенсивно растет. В синтетическом (S) периоде продолжается синтез РНК и белков и одновременно происходит удвоение хромосом, в основе которого лежит процесс репликации ДНК. Вновь синтезированная ДНК сразу же соединяется с хромосомными белками. Синтез ДНК продолжается несколько часов, обычно 6-10. По его окончании каждая хромосома оказывается удвоенной - состоящей из двух сестринских хроматид. В генетическом отношении хроматиды полностью идентичны друг другу, так как их ДНК состоит из одной материнской и второй вновь синтезированной цепи. Сестринские хроматиды тесно сближены и соединены в том районе хромосомы, который обеспечивает ее движение при делении клетки. Он называется центромерным районом хромосомы. После полного удвоения хромосом наступает постсинтетический период (G2) . В это время клетка готовится к делению: синтезируются белки микротрубочек, которые во время митоза будут формировать веретено деления, запасается энергия. Продолжительность G2-периода меньше, чем у S- и Gi-периодов, и обычно составляет 3-6 ч.
Редупликация ДНК – это реакция матричного синтеза, при которой одна нить ДНК собирается на матрице уже готовой нити ДНК. Новая нить синтезируется по принципу комплиментарности. Редупликация протекает в ядре клетки. Она включает несколько стадий:
Ферменты (хеликаза, топоизомераза) и ДНК-связывающие белки расплетают ДНК, удерживают матрицу в разведённом состоянии и вращают молекулу ДНК. Правильность репликации обеспечивается точным соответствием комплементарных пар оснований и активностью ДНК-полимеразы, способной распознать и исправить ошибку. Репликация у эукариот осуществляется несколькими разными ДНК-полимеразами. Далее происходит закручивание синтезированных молекул по принципусуперспирализации и дальнейшей компактизации ДНК. Синтез энергозатратный. Цепи молекулы ДНК расходятся, образуют репликационную вилку, и каждая из них становится матрицей, на которой синтезируется новая комплементарная цепь. В результате образуются две новые двуспиральные молекулы ДНК, идентичные родительской молекуле. Характеристики процесса репликации
Биологическое значение митотического цикла состоит в том, что он обеспечивает преемственность хромосом в ряду клеточных поколений, образование клеток, равноценных по объему и содержанию наследственной информации. Таким образом, цикл является всеобщим механизмом воспроизведения клеточной организации эукариотического типа в индивидуальном развитии. Значение митоза 1.Генетическая стабильность. В результате митоза получаются два ядра, содержащие совершенно одинаковую наследственную информацию. 2. Рост. В результате митозов число клеток в организме увеличивается, что представляет собой один из главных механизмов роста. 3. Бесполое размножение, регенерация и замещение клеток. Многие животные и растения размножаются бесполым путем при помощи лишь мтотического деления клеток. Кроме того митоз обеспечивает регенерацию утраченных частей (например, ног у ракообразных) и замещение клеток у всех многоклеточных организмов.
ЭНДОМИТОЗ — внутриядерный митоз, при котором удвоившиеся в период интерфазы хромосомы претерпевают процесс конденсации и приобретают вид митотических хромосом, состоящих из двух хроматид. Однако разъединение дочерних хромосом (хроматид) происходит внутри ядра без образования веретена деления и распада ядерной оболочки. В результате эндомитоза образуются полиплоидные клетки. Эта форма эндомитоза называется полисоматией. Другой формой является политения, при которой дочерние хромосомы не разъединяются, а хромонемы многократно удваиваются. В результате политении образуются гигантские или политенные хромосомы.
Высокую митотическую активность клеток в ткани связывают с накоплением в ней гликогена (Bullough, 1949). При понижении количества гликогена интенсивность деления клеток снижается. Л. В. Суворова (1955), изучавшая в онтогенезе эффект торможения клеточного деления в эпителии роговицы и кожи у различных млекопитающих при болевом раздражении и действии адреналина, нашла, что у незрело-рождающихся животных на ранних этапах постнатального развития этот эффект отсутствует. В этот период в тканях как раз преобладают процессы гликолиза и низка активность окислительных ферментов. Эффект реактивного торможения митотической активности клеток начинает проявляться у незрело рождающихся животных только с 3—6-го по 14-й день после рождения, приобретая черты, свойственные взрослым животным. Л. В. Суворова связывает это с дифференцировкой клеток. Вместе с тем в этот период начинает как раз формироваться холинергическая передача импульсов в нервной системе, повышается интенсивность окислительных процессов, увеличивается мембранный потенциал клеток, снижается их автоматическая активность и появляется избирательная хемочувствительность (В. С. Шевелева, 1962, 1968а). Согласно современным представлениям, сущность процесса клеточной дифференцировки сводится к выключению ферментативных систем, ответственных за синтез ДНК и митотических белков, и сдвигу метаболизма в сторону формирования специализированных ферментов, необходимых для выполнения главной функции клеток данной ткани (А. К. Белоусова, 1965). Очевидно, развитие холинергической системы передачи нервных импульсов играет в этом значительную роль, оказывая влияние непосредственно на метаболизм, снижая активность гликолитических ферментов, угнетая фосфорилазу и подавляя окисление глюкозы в тканях по пентозному циклу. При нарушении в старости холинергического влияния на органы и ткани в их клетках метаболизм возвращается к процессам гликолиза, изменяются соотношения между его ферментами и ферментами дыхательной цепи и создаются условия для проявления неконтролируемой митотической активности клеток.
Выражением регуляции митоза в связи с взаимодействием организма и окружающей среды служит суточный ритм деления клеток. В большинстве органов ночных животных максимум митоза отмечается утром, а минимум — в ночное время. У дневных животных и человека отмечается обратная динамика суточного ритма. Суточный ритм митоза — следствие цепной реакции, в которую вовлекаются ритмические изменения внешней среды (освещённость, температура, режим питания и др.), ритм функциональной активности клеток и изменения процессов обмена веществ.
Амитоз (или прямое деление клетки)(от греч. а - частица отрицания и mitos - нить), происходит в соматических клетках эукариот реже, чем митоз. Впервые он описан немецким биологом Р. Ремаком в 1841г., термин предложен гистологом В. Флеммингом позднее – в 1882г. В большинстве случаев амитоз наблюдается в клетках со сниженной митотической активностью: это стареющие или патологически измененные клетки, часто обреченные на гибель (клетки зародышевых оболочек млекопитающих, опухолевые клетки и др.). При амитозе морфологически сохраняется интерфазное состояние ядра, хорошо видны ядрышко и ядерная оболочка. Репликация ДНК отсутствует. Спирализация хроматина не происходит, хромосомы не выявляются. Клетка сохраняет свойственную ей функциональную активность, которая почти полностью исчезает при митозе. При амитозе делится только ядро, причем без образования веретена деления, поэтому наследственный материал распределяется случайным образом. Отсутствие цитокинеза приводит к образованию двуядерных клеток, которые в дальнейшем не способны вступать в нормальный митотический цикл. При повторных амитозах могут образовываться многоядерные клетки. Это понятие ещё фигурировало в некоторых учебниках до 1980-х гг. В настоящее время считается, что все явления, относимые к амитозу — результат неверной интерпретации недостаточно качественно приготовленных микроскопических препаратов, или интерпретации как деления клетки явлений, сопровождающих разрушение клеток или иные патологические процессы. В то же время некоторые варианты деления ядер эукариот нельзя назвать митозом или мейозом. Таково, например, делениемакронуклеусов многих инфузорий, где без образования веретена происходит сегрегация коротких фрагментов хромосом. | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
