Млекопитающие. Класс млекопитающие (mammalia), или звери (theria) Общая характеристика и классификация
 Скачать 336.01 Kb.
|
|
ВНУТРЕННЕЕ СТРОЕНИЕ МЛЕКОПИТАЮЩИХ Системы органов млекопитающих В сравнении с другими амниотами пищеварительная система млекопитающих характеризуется значительным усложнением. Это проявляется в увеличении общей длины кишечника, чёткой его дифференцировке на отделы и усилении функции пищеварительных желёз. Особенности строения системы у разных видов во многом определяется типом питания, среди которых преобладают растительноядность и смешанный тип питания. Поедание исключительно животной пищи распространено в меньшей степени и свойственно в основном хищникам. Растительные корма используют наземные, водные и подземные млекопитающие. Тип питания млекопитающих определяет не только специфику строения зверей, но и во многом образ существования, систему их поведения. Наземные обитатели используют различные виды растений и их части – стебли, листья, ветки, подземные органы (корни, корневища). К числу типичных «вегетарианцев» относятся копытные, хоботные, зайцеобразные, грызуны и многие другие звери. Среди растительноядных животных нередко наблюдается специализация в потреблении кормов. Преимущественно листьями либо веточным кормом деревьев питаются многие копытные (жирафы, олени, антилопы), хоботные (слоны) и ряд других. Сочные плоды тропических растений составляют основу питания многим древесным обитателям. Древесину используют бобры. Кормовую базу для мышей, белок, бурундуков составляют разнообразные семена и плоды растений, из которых делаются запасы и на период зимовки. Немало видов, питающихся в основном травами (копытные, сурки, суслики). Корни и корневища растений потребляют подземные виды – тушканчики, цокоры, слепыши и слепушонки. Пищевой рацион ламантинов и дюгоней составляют водные травы. Есть звери, которые питаются нектаром (отдельные виды летучих мышей, сумчатых животных). Плотоядные животные имеют широкий спектр видов, составляющих их кормовую базу. Значительное место в пищевом рационе многих зверей занимают беспозвоночные (черви, насекомые, их личинки, моллюски и др.). К числу насекомоядных млекопитающих относятся ежи, кроты, землеройки, летучие мыши, муравьеды, панголины и многие другие. Нередко насекомых поедают растительноядные виды (мыши, суслики, белки) и даже довольно крупные хищники (медведи). Среди водных и полуводных животных есть рыбоядные (дельфины, тюлени) и питающиеся зоопланктоном (усатые киты). Особую группу плотоядных видов составляют хищники (волки, медведи, кошачьи и др.), которые охотятся на животных крупных размеров – либо в одиночку, либо стаей. Есть виды, специализирующиеся на питании кровью млекопитающих (летучие мыши-вампиры). Плотоядные животные часто потребляют и растительные корма – семена, ягоды, орехи. К числу таких зверей относятся медведи, куницы, псовые. Пищеварительная системамлекопитающих начинается преддверием рта, которое расположено между мясистыми губами, щеками и челюстями. У некоторых животных она расширена и используется для временного резервирования пищи (хомяки, суслики, бурундуки). В ротовой полости имеются мясистый язык и гетеродонтные зубы, сидящие в альвеолах. Язык выполняет функцию органа вкуса, участвует в захвате пищи (муравьеды, копытные) и в её пережёвывании. Для большинства зверей характерна сложная зубная система, в которой выделяют резцы, клыки, предкоренные и коренные зубы. Количество и соотношение зубов варьирует у видов с разным типом питания. Так, общее число зубов у мышей равно 16, зайца – 28, кошек – 30, волка – 42, кабана – 44, а сумчатого опоссума – 50. Для описания зубной системы разных видов используют зубную формулу, в числителе которой отражено число зубов в половине верхней челюсти, а в знаменателе – нижней челюсти. Для удобства записи приняты буквенные обозначения разных зубов: резцы – i (incisive) , клыки – с (canini) , предкоренные – рm (praemolares), коренные – m (molares). Хищные звери имеют хорошо развитые клыки и коренные зубы с режущими краями, а растительноядные (копытные, грызуны) – преимущественно сильные резцы, что отражено соответствующими формулами. Например, зубная формула лисицы выглядит следующим образом:  (42). Зубная система зайца представлена формулой:  (28), а кабана:  . (44)Зубная система ряда видов не дифференцирована (ластоногие и зубатые киты) либо выражена слабо (у многих насекомоядных видов). У некоторых животных имеет место диастема – пространство на челюстях, лишённое зубов. Оно возникло эволюционно в результате частичной редукции зубной системы. Диастема большинства травоядных (жвачные, зайцеобразные) образовалась из-за редукции клыков, части предкоренных зубов, а иногда и резцов. Формирование диастемы у хищных зверей связано с увеличением клыков. Зубы большинства млекопитающих сменяются однократно в течение онтогенеза (дифиодонтная зубная система). У многих растительноядных видов зубы способны к постоянному росту и самозатачиванию по мере истирания (грызуны, кролики). В ротовую полость открываются протоки слюнных желез, секрет которых участвует в смачивании пищи, содержит ферменты для расщепления крахмала и обладает антибактериальным действием. Через глотку и пищевод пища проходит в хорошо отграниченный желудок, имеющий разный объём и строение. Стенки желудка имеют многочисленные железы, выделяющие соляную кислоту и ферменты (пепсин, липазу и др.). У большинства млекопитающих желудок имеет ретортовидную форму и два отдела – кардиальный и пилорический. В кардиальном (начальном) отделе желудка среда более кислая, чем в пилорическом отделе. Для желудка однопроходных (ехидна, утконос) характерно отсутствие пищеварительных желёз. У жвачных желудок имеет более сложное строение – состоит из четырёх отделов (рубец, сетка, книжка и сычуг). Первые три отдела составляют «преджелудок», стенки которого выстланы многослойным эпителием без пищеварительных желёз. Он предназначен только для бродильных процессов, которым подвергается поглощённая травяная масса под воздействием микробов-симбионтов. Этот процесс идёт в щелочной среде трёх отделов. Частично обработанная брожением масса отрыгивается порционно в рот. Тщательное её пережёвывание (жвачка) способствует усилению бродильного процесса при повторном попадании пищи в желудок. Завершается желудочное переваривание в сычуге, имеющем кислую среду. Кишечник длинный и чётко подразделяется на три отдела – тонкий, толстый и прямой. Общая длина кишечника значительно варьирует в зависимости от характера питания животного. Так, например, его длина превышает размеры тела у летучих мышей в 1,5–4 раза, у грызунов – в 5–12 раз, а у овцы – в 26 раз. На границе тонкой и толстой кишки имеется слепая кишка, предназначенная для процесса брожения, поэтому она особенно хорошо развита у растительноядных животных. В первую петлю тонкого кишечника – двенадцатиперстную кишку впадают протоки печени и поджелудочной железы. Пищеварительные железы не только выделяют ферменты, но и активно участвуют в обмене веществ, функции выделения и гормональной регуляции процессов. Пищеварительные железы имеют и стенки тонкого кишечника, поэтому в нём продолжается процесс переваривания пищи и идёт всасывание питательных веществ в русло крови. В толстом отделе, благодаря бродильным процессам, происходит переработка трудно перевариваемой пищи. Прямая кишка служит для формирования экскрементов и обратного всасывания воды. Органы дыхания и газообмен. Основной газообмен у млекопитающих определяется лёгочным дыханием. В меньшей степени он осуществляется через кожу (примерно 1% от общего газообмена) и слизистую дыхательных путей. Лёгкие альвеолярного типа. Механизм дыхания грудной, за счёт сокращения межрёберной мускулатуры и движения диафрагмы – особого мышечного слоя, разделяющего грудную и брюшную полости. Через наружные ноздри воздух поступает в преддверие носовой полости, где он согревается и частично очищается от пыли, благодаря слизистой оболочке с мерцательным эпителием. Носовая полость включает дыхательный и обонятельный отделы. В дыхательном отделе происходит дальнейшая очистка воздуха от пыли и обеззараживание за счёт бактерицидных веществ, выделяемых слизистой его стенок. В этом отделе хорошо развита капиллярная сеть, обеспечивающая частичное поступление кислорода в кровь. Обонятельный отдел содержит выросты стенок, за счёт которых образуется лабиринт полостей, увеличивающих поверхность улавливания запахов. Через хоаны и глотку воздух проходит в гортань, поддерживаемую системой хрящей. Спереди располагаются непарные хрящи – щитовидный (характерен только для млекопитающих) с надгортанником и перстневидный. Надгортанник прикрывает вход в дыхательные пути при проглатывании пищи. В задней части гортани лежат черпаловидные хрящи. Между ними и щитовидным хрящом располагаются голосовые связки и голосовые мышцы, определяющие издавание звуков. Хрящевые кольца поддерживают и трахею, следующую за гортанью. От трахеи берут начало два бронха, которые входят в губчатую ткань лёгких с образованием многочисленных мелких ветвлений (бронхиолей), заканчивающихся альвеолярными пузырьками. Стенки их густо пронизаны капиллярами крови, обеспечивающими газообмен. Общая площадь альвеолярных пузырьков значительно (в 50–100 раз) превышает поверхность тела, особенно у животных с высокой степенью подвижности и уровнем газообмена. Увеличение дыхательной поверхности наблюдается и у горных видов, постоянно испытывающих дефицит кислорода. Частота дыхания во многом определяется размерами животного, интенсивностью обменных процессов и двигательной активностью. Чем мельче млекопитающее, тем относительно выше потери тепла с поверхности тела и тем интенсивнее уровень обмена и потребности в кислороде. Самыми «энергозатратными» животными являются мелкие виды, в силу чего они питаются практически постоянно (бурозубки, белозубки). За сутки ими потребляется кормов в 5–10 раз больше собственной биомассы. Существенное влияние на частоту дыхания оказывает температура окружающей среды. Повышение летней температуры на 10о приводит к увеличению частоты дыхания у хищных видов (лиса, белый медведь, чёрный медведь) в 1,5–2 раза. Дыхательная система играет значительную роль в поддержании температурного гомеостаза. Вместе с выдыхаемым воздухом из организма выводится определённое количество воды («полипное») и тепловой энергии. Чем выше летние значения температуры, тем чаще дышат животные и тем выше показатели «полипное». Благодаря этому, животным удаётся избегать перегрева организма. Кровеносная система млекопитающих в основных чертах схожа с таковой у птиц: сердце четырёхкамерное, лежит в околосердечной сумке (перикардий); два круга кровообращения; полное разделение артериальной и венозной крови. Большой круг кровообращения начинается с левой дуга аорты, выходящей из левого желудочка и заканчивается полыми венами, возвращающими венозную кровь в правое предсердие. От левой дуги аорты берёт начало непарная безымянная артерия (рис. 73), от которой отходят правая подключичная и парные сонные артерии. Каждая сонная артерия, в свою очередь, делится на две артерии – наружную и внутреннюю сонные артерии. Левая подключичная артерия отходит непосредственно от дуги аорты. Обогнув сердце, дуга аорты тянется вдоль позвоночника в виде спинной аорты. От неё отходят крупные артерии, снабжающие кровью внутренние системы и органы, мускулатуру и конечности, – внутренностная, почечные, подвздошные, бедренные и хвостовая.
Венозная кровь от органов теласобирается по целому ряду сосудов (рис. 74), из которых кровь сливается в общие полые вены, несущие кровь в правое предсердие. От передней части тела она идёт по передним полым венам, вбирающим кровь из яремных вен головы и подключичных вен, отходящих от передних конечностей. С каждой стороны шеи проходят по два яремных сосуда – наружная и внутренняя вены, которые сливаются с соответствующей подключичной веной, образуя полую вену. У многих млекопитающих наблюдается несимметричное развитие передних полых вен. В правую переднюю полую вену впадает безымянная вена, образующаяся слиянием вен левой стороны шеи – левой подключичной и яремной. Характерно для млекопитающих и сохранение рудиментов задних кардинальных вен, которые носят название непарных (позвоночных) вен. В их развитии также прослеживается асимметрия: левая непарная вена соединяется с правой непарной веной, впадающей в правую переднюю полую вену. От задней части тела венозная кровь возвращается по задней полой вене. Она формируется путём слияния сосудов, отходящих от органов и задних конечностей. Наиболее крупные из венозных сосудов, образующих заднюю полую вену – непарная хвостовая, парные бедренные, подвздошные, почечные, половые и ряд других. Задняя полая вена проходит, не ветвясь, через печень, пронизывает диафрагму и выносит венозную кровь в правое предсердие.
Воротная система печени образуется одним сосудом – воротной веной печени, возникающей в результате слияния вен, идущих от внутренних органов. К их числу относятся: селезёночно-желудочная вена, передние и задние брыжеечные вены. Воротная вена образует сложную систему капилляров, пронизывающих ткань печени, которые на выходе вновь объединяются и образуют короткие печёночные вены, впадающие в заднюю полую вену. Воротная система почек у млекопитающих полностью редуцирована. Малый круг кровообращения берёт начало от правого желудочка, куда попадает венозная кровь из правого предсердия, и заканчивается левым предсердием. Из правого желудочка венозная кровь выходит по лёгочной артерии, которая распадается на два сосуда, идущих к лёгким. Окисленная в лёгких кровь поступает в левое предсердие по парным лёгочным венам. Сердце у разных видов млекопитающих отличается своими размерами. Относительно более крупное сердце имеют мелкие и подвижные животные. Такая же закономерность прослеживается и в отношении частоты сокращений сердца. Так, частота пульса у мыши равна 600 в минуту, у собаки – 140, у слона – 24. Кроветворение осуществляется в разных органах млекопитающих. Красные клетки крови (эритроциты), гранулоциты (нейтрофилы, эозинофилы и базофилы) и тромбоциты продуцирует костный мозг. Эритроциты безъядерные, что увеличивает перенос ими кислорода к органам и тканям, без траты его на процессы собственного дыхания. Лимфоциты образуются в селезёнке, вилочковой железе и лимфоузлах. Ретикуло-эндотелиальная система даёт клетки моноцитарного ряда. Выделительная система. Вводно-солевой обмен у млекопитающих в основном осуществляется почками, работу которых координируют гормоны гипофиза. Определённую долю водно-солевого обмена выполняют кожные покровы, снабжённые потовыми железами, и кишечник. Почки млекопитающих, как у всех амниот, метанефридиального типа (тазовые). Основным продуктом выделения является мочевина. Почки имеют бобовидную форму, подвешены со спинной стороны на брыжейке. От них отходят мочеточники, впадающие в мочевой пузырь, протоки которого открываются у самцов на совокупительном органе, а у самок – в преддверие влагалища. Почки млекопитающих имеют сложное строение и характеризуются высокой фильтрующей функцией. Наружный (корковый) слой представляет собой систему гломерул, состоящих из боуменовых капсул с клубочками кровеносных сосудов (мальпигиевы тельца). Фильтрация продуктов обмена идёт из кровеносных сосудов мальпигиевых телец в боуменовы капсулы. Первичный фильтрат по своему содержанию представляет плазму крови, лишённую белков, но содержащую много полезных для организма веществ. От каждой боуменовой капсулы отходит выводящий каналец (нефрон). Он имеет четыре отдела – проксимальный извитой, петлю Генле, дистальный извитой и собирательную трубочку. Система нефронов образует в мозговом слое почек дольки (пирамидки), хорошо заметные на макросрезе органа. В верхнем (проксимальном) отделе нефрон делает несколько изгибов, которые оплетены капиллярами крови. В нём происходит обратное всасывание (реабсорбция) воды и других полезных веществ в кровь – сахаров, аминокислот и солей. В следующих отделах (петля Генле, дистальный извитой) идёт дальнейшее всасывание воды и солей. В результате сложной фильтрующей работы почки образуется конечный продукт обмена – вторичная моча, которая стекает по собирательным трубочкам в почечную лоханку, а из неё в мочеточник. Реабсорбционная деятельность почек огромна:через почечные канальцы человека проходит до 180 л воды в сутки, при этом вторичной мочи образуется лишь около 1–2 л. Половая система и размножение Млекопитающие раздельнополы, размножаются живорождением. Половые органы парные и сложного строения. Оплодотворение внутреннее, имеются совокупительные органы. Развивающийся эмбрион находится в особом образовании – матке, где он хорошо защищён от влияний внешней среды и получает всё необходимое из организма матери через детское место, или плаценту (у клоачных животных она отсутствует). Семенники самцов расположены либо в брюшной полости (клоачные, неполнозубые, хоботные, носороги, китообразные и ряд других) либо вне её, в особом образовании – мошонке (сумчатые, хищные, копытные, приматы). Мошонка представляет собой кожистый вырост, который сообщается с брюшной полостью паховым каналом. Возле семенника лежит придаток семенника – остаток мезонефроса (рис. 76 А). Он представляет собой систему семенных канальцев, по которым половые продукты из семенников поступают в половой канал (семяпровод). Функцию семяпровода выполняет вольфов канал, в нижней части которого формируются семенные пузырьки, участвующие в образовании спермы.  Рис. 76. Мочеполовая система крысы. А – самец; Б – самка: 1 – почка, 2 – мочеточник, 3 – мочевой пузырь, 4 – надпочечник, 5 – семенник, 6 – придаток семенника, 7 – семяпровод, 8 – семенной пузырек, 9 – предстательная железа, 10 – куперова железа, 11 – половой член, 12 – яичник, 13 – яйцевод, 14 – воронка яйцевода, 15 – рог матки, 16 – матка, 17 – влагалище, 18 – мочеполовое отверстие Выводные отверстия семяпроводов впадают в общий мочеполовой канал, находящийся в совокупительном органе. У основания полового члена находится предстательная железа, секретирующая жидкую часть спермы. К половой системе самцов имеют отношение и другие железы – куперовы и препуциальные. Куперова железа, как и предстательная, вырабатывает жидкий секрет. Секрет препуциальных желез, имеющий запаховые вещества, играет роль в привлечении особей противоположного пола при размножении. Яичники самок прикреплены брыжейкой к спинной стороне брюшной полости. Яйцеводы (гомологи мюллеровых каналов) открываются воронками, снабжёнными реснитчатым эпителием, в полость тела, рядом с яичниками (рис. 76 Б.). Яйцеводы длинные и не одинаковые на своём протяжении по диаметру и назначению. Верхний отдел яйцеводов тонкий, извитой и называется «фаллопиевой трубой». В ней происходит оплодотворение яйцеклетки, попавшей из полости тела в воронку яйцевода. Нижний расширенный отдел яйцевода – матка, предназначенная для развития оплодотворённой яйцеклетки и формирования эмбриона. У высших животных нижние части яйцеводов образуют непарное влагалище, которое переходит в короткий мочеполовой синус (преддверие влагалища), куда имеет выход и проток мочевого пузыря. Матка и плацента отличаются у разных зверей строением и степенью сложности. Варьирует и количество детёнышей в помёте. Наибольшей плодовитостью обладают мелкие короткоживущие животные (грызуны), рождающие по 10–15 особей. Продолжительность беременности также отличается: у домовой мыши она составляет 18 дней, у сурков – 30–40, бурого медведя – 200. Наиболее длительные сроки вынашивания потомства у видов, детёныши которых способны практически сразу следовать за матерью: у копытных (150–290 дней); ластоногих (200 дней); китов (270–365 дней); у слонов – более 600. Нервная система и органы чувств Центральная нервная система млекопитающих отличается высокой степенью сложности. Головной мозг (рис. 78) имеет большой объём за счёт резкого увеличения полушарий переднего мозга. Поверхность мозга значительно увеличена образованием извилин, количество которых отличается у животных разного уровня организации. У примитивных животных имеется лишь одна извилина (сильвиева борозда), разделяющая лобную долю от височной доли. У высших млекопитающих число борозд резко увеличено (приматы). Основная часть мозгового вещества находится в его крыше (коре). Крыша переднего мозга образуется разрастанием нервного вещества в области стенок боковых желудочков и формированием вторичного свода – неопаллиума. Оба полушария мозга соединяются между собой мозолистым телом, или комиссурой, состоящей из белых волокон.
Неопаллиум координирует деятельность других отделов мозга. Лобные доли полушарий управляют системой поведенческих реакций животных (у человека они связаны со второй сигнальной системой – речью). Обонятельные доли в виде обонятельных луковиц и передних базальных ядер расположены в передней (нижней) части отдела. Полосатые тела, регулирующие проявления инстинктов, относительно невелики. От переднего мозга отходит I-я пара головных нервов – обонятельные. Промежуточный мозг сравнительно небольшой и прикрыт разросшимися полушариями переднего мозга. В этом отделе имеется третий желудочек и зрительные бугры, где осуществляется первичная переработка зрительной информации. В крыше отдела расположен эпифиз, а на дне, носящем название гипоталамуса, – воронка с эндокринной железой – гипофизом. Гипоталамус управляет процессами метаболизма и механизмами терморегуляции. Гормоны гипофиза регулируют сложные реакции, связанные с сезонными изменениями в окружающей среде (линька, спячка, кочёвки и миграции, размножение и проч.). От этого отдела мозга отходит II-я пара головных нервов – зрительные, образующие перекрест (хиазму). Средний мозг небольшой, в виде «четырёххолмия», которое формируется в его крыше за счёт поперечных борозд. Передние бугры этого образования имеют отношение к зрительной информации, а задние выполняют функцию слухового центра. От среднего мозга отходят две пары нервов – глазодвигательные (III-я) и блоковые (IV-я). Мозжечоккрупный, состоит из червячка и полушарий, расположенных по обе стороны от него. Оба полушария связывает варолиев мост, состоящий из клеточных и волокнистых структур. Он имеет значение в координирующей деятельности головного мозга: через него проходят проводящие пути, соединяющие головной и спинной мозг. Хорошее развитие мозжечка связано с большой активностью млекопитающих и сложностью их движений. Он контролирует равновесие, мышечный тонус, движения различных участков тела. Продолговатый мозг содержит центры пищеварения, дыхания, сердечной деятельности и др. функций систем организма. В области четвёртого желудочка (ромбовидной ямки) образуются пучки нервных волокон, которыми он соединяется с мозжечком, формируя его особые выросты («задние ножки»). Продолговатый мозг связан с другими отделами головного мозга и со спинным мозгом. От этого отдела отходит большинство головных нервов (с V по XII пары): тройничный, отводящий, лицевой, слуховой, языкоглоточный, блуждающий, добавочный и подъязычный соответственно. Добавочный (ХI-я пара нервов), иннервирующий плечевой пояс, хорошо развит только у млекопитающих. |
