Млекопитающие. Класс млекопитающие (mammalia), или звери (theria) Общая характеристика и классификация
 Скачать 336.01 Kb.
|
|
Спинной мозг с помощью белого вещества (проводящие пути) поддерживает связь с двигательным центром переднего мозга, который координирует работу опорного аппарата. Соотношение головного и спинного мозга у млекопитающих, особенно высших, значительно возрастает, по сравнению с другими позвоночными. Головные и спинномозговые нервы участвуют в образовании вегетативной нервной системы. Парасимпатическая нервная система сформирована нервами продолговатого мозга и спинномозговыми нервами крестцового отдела. Симпатическая система состоит из нервных узлов спинномозговых нервов шейного, грудного и поясничного отделов. Органы чувств млекопитающих значительно варьируют по степени развития у видов разных сред обитания и образа жизни. У ночных животных преобладают слух и обоняние; обитатели открытого пространства имеют хорошее зрение в сочетании с обонянием и слухом; водные млекопитающие ориентируются, полагаясь в основном на слух (у некоторых из них хорошо развита эхолокация). В целом, у большинства зверей очень хорошо развито обоняние, которое помогает в ориентации на местности при кочёвках и миграциях, поиске корма, поддержании границ индивидуальной территории, защите от опасности и т. д. Более острое обоняние характерно для большинства копытных, хищных зверей, сумчатых, насекомоядных и других групп. Многие из них способны запоминать и распознавать огромное количество запаховых оттенков. Эту способность зверей использует человек в своей практической деятельности (нюх собак). Менее чутким обонянием обладают приматы и некоторые другие животные. Органы обоняния парные и располагаются в носовой полости, где, наряду с дыхательным отделом, имеется обонятельный. Полость обонятельного отдела увеличена за счёт сложной системы выступов (раковин), выстлана эпителием, который снабжён рецепторными клетками с волосками. Большое значение в жизни млекопитающих имеет орган слуха, который обладает высокой разрешающей способностью. Он состоит из трёх отделов – наружного, среднего и внутреннего. Наружное ухо в виде хрящевой ушной раковины предназначено для увеличения поверхности улавливания звуков, которые передаются по наружному слуховому проходу на барабанную перепонку. За барабанной перепонкой лежит полость среднего уха, заключённая в костный барабан. Среднее ухо имеет три слуховых косточки (молоточек, наковальня и стремечко), передающие звуки на мембрану внутреннего уха. Костный барабан имеет камеры-резонаторы, способствующие усилению воспринимаемых звуков. Внутреннее ухо включает вестибулярный аппарат и слуховой отдел. Вестибулярный аппарат, выполняющий функцию пространственной ориентации и органа равновесия, представляет собой три полукружных канала и овальный мешочек. Слуховой отдел сформирован из круглого мешочка, связанного с улиткой, в которой находится кортиев орган, предназначенный для первичного анализа поступающих звуков. Обработанная в нём информация передаётся в слуховой центр головного мозга. Основу улитки составляет спирально изогнутая трубка, окружённая костным футляром и заполненная эндолимфой. В центральной части улитки расположена базальная мембрана, на которой натянуты слуховые струны (фибриллы). К ним прилегает кортиев орган, содержащий чувствующие клетки, воспринимающие колебания мембран. Воспринятая ими информация передаётся по слуховому нерву в головной мозг. С органом слуха связано звукоиздавание животных, имеющее большое значение в системе внутривидовых отношений. Издавание звуков обеспечивается работой голосового аппарата гортани, а также другими способами – стуками рогов, копыт, клацанием зубов и др. Известна способность ряда млекопитающих к эхолокации (летучие мыши, дельфины), которая заключается в издавании звуков и быстром улавливании их в виде отражённых сигналов с помощью слухового органа. Это помогает животным безошибочно ориентироваться в полной темноте и лоцировать добычу. Зрение играет также существенную роль в ориентации млекопитающих. Его роль особенно значима для дневных видов и животных открытого пространства. В меньшей степени зрение важно для обитателей лесных, кустарниковых сообществ и густого травостоя. Орган зрения утрачивает функции у подземных видов, в результате чего глаза подвергаются редукции (кроты, златокроты, слепыши, слепушонки). Относительная величина глаз выше у ночных зверей и животных с хорошо развитым зрением. В сравнении с другими амниотами глаз млекопитающих отличается рядом особенностей. Снаружи он одет склерой, состоящей из волокнистой ткани. Под ней залегает сосудистая оболочка, обеспечивающая питание глаза. Кпереди она образует радужину и ресничное тело, определяющее изменение формы хрусталика и аккомодацию глаза. Радужная оболочка играет роль диафрагмы, регулирующей поступление света через зрачок глаза. Острота зрения зависит от количества палочек и колбочек. Считается, что цветовое восприятие зверей выражено слабее, чем у птиц. Этим объясняется и более «скромная» окраска млекопитающих. Однако у них хорошо развиты зрительные анализаторы, позволяющие воспринимать изображения и «считывать» информацию по изменению контуров, движений, мимики. Эта особенность восприятия связана с перемещением зрительного центра из среднего мозга в полушария переднего мозга. Осязательная функция зверей обеспечивается кожными рецепторами, которые расположены на разных участках тела. Особое значение имеют вибриссы, корни которых связаны с нервными окончаниями. ОПОРНО-ДВИГАТЕЛЬНЫЙ АППАРАТ МЛЕКОПИТАЮЩИХ Общая характеристика скелета Скелет млекопитающих отличается большой прочностью и разнообразием строения у разных видов в связи с условиями их обитания и способами передвижения. Упрочение скелета достигается срастанием костей, особенно в черепе, увеличением массы костной ткани и усложнением её структуры. Трубчатые кости, несущие основную нагрузку, характеризуются слоистым строением. Их стенки сложены из так называемых остеонов, между которыми располагаются вставочные костные пластинки. Остеоны представляют собой вложенные друг в друга трубочки, состоящие из пластинок, соединённых пучками коллагеновых фибрилл. Внутри каждого остеона имеется полость – гаверсовый канал, в котором проходят нерв и кровеносный сосуд, обеспечивающий доставку питательных веществ и кислорода. Снаружи кости одеты плотной соединительнотканной оболочкой, которая носит название надкостница, или периост. Через неё проходят нервы и кровеносные сосуды к гаверсовым каналам костей. Внутри костей расположен костный мозг, являющийся органом кроветворения. Концы трубчатых костей (эпифизы) состоят из губчатой ткани. Прочность костей во многом определяется степенью их минерализации – содержанием кальциевых солей в костной ткани. Она наиболее велика у наземных видов, особенно обладающих большой массой в сочетании с быстрым передвижением. Позвонки, слагающие осевой скелет, имеют плоские сочленовные поверхности с хрящевыми прослойками (платицельные). Череп Череп млекопитающих характеризуется большим объёмом мозговой коробки, двумя затылочными мыщелками, уменьшением числа костей за счёт их редукции и срастания. Череп платибазальный (с широким основанием и расставленными глазницами, между которыми находится мозговая полость). На наружной части костей, особенно в затылочной области, развиты гребни (выступы костей), предназначенные для прикрепления мускулатуры. Затылочный отдел мозгового черепа состоит из одной затылочной кости, образованной срастанием верхней затылочной, основной и двух боковых затылочных костей (рис. 79). В месте их соединения формируется большое затылочное отверстие, служащее соединению головного и спинного мозга. В нижней части затылочного отдела расположены два мыщелка для прикрепления черепа к позвоночному столбу. Крыша черепа состоит из парных носовых, лобных, теменных костей и непарной межтеменной кости, которая у многих видов прочно срастается с примыкающими к ней костями. Бока черепа формируют: крупная чешуйчатая кость, каменистая кость (образована срастанием ушных костей), костные элементы глазницы (глазо-клиновидная, крылоклиновидная, слёзная) и скуловая дуга, ограничивающая глазницу снизу. В отличие от диапсидного черепа рептилий (имеется две скуловые дуги), череп млекопитающих относится к синапсидному типу (одна скуловая дуга, но смешанного типа). Она сформирована соединением скуловой кости с верхней челюстью и скуловым отростком чешуйчатой кости. Область среднего уха прикрыта барабанной костью (слуховой барабан), возникшей эволюционно из угловой кости рептилий. Срастание чешуйчатой, каменистой и барабанной костей образуют общую височную кость. Дно черепа образовано парными нёбными, крыловидными костями и непарным сошником. В укреплении дна черепа принимают участие и кости нижней части орбиты глаза (основная и передняя клиновидные), кпереди от которых лежат решетчатая кость (обонятельная) и носовая перегородка. Для всех зверей свойственно твёрдое костное нёбо, сформированное срастанием нёбных костей с отростками верхнечелюстных и межчелюстных костей. В задней его части имеется соединительнотканная перепонка, или мягкое нёбо, за которым расположены хоаны. Вторичное нёбо позволяет животным беспрепятственно дышать при приёме пищи. Висцеральный череп млекопитающих также претерпел значительные изменения. Верхние челюсти, состоящие изсросшихся межчелюстных и верхнечелюстных костей,глубоко врастают в мозговой череп. Нижние челюсти образованы зубными костями, которые имеют венечные, сочленовные и угловые отростки. Сочленовные отростки зубных костей соединяются со скуловыми отростками чешуйчатых костей и, таким образом, подвешивают нижние челюсти непосредственно к мозговому черепу. Квадратные и сочленовные кости, выполнявшие у низкоорганизованных позвоночных функцию сочленения челюстного аппарата с мозговым черепом, у млекопитающих преобразованы в слуховые косточки среднего уха. Из квадратной кости сформирована наковальня, а из сочленовной кости – молоточек. Верхняя и нижняя челюсти имеют особые углубления (альвеолы), в которых сидят зубы.  Рис.79. Череп лисицы. А – вид сбоку; Б – вид снизу: 1 – затылочная кость, 2 – большое затылочное отверстие, 3 – затылочный мыщелок, 4 – межтеменная кость, 5 – теменная кость, 6 – лобная кость, 7 – надглазничный отросток лобной кости, 8 – носовая кость, 9 – височная кость, 10 – скуловой отросток височной кости, 11 – скуловая кость, 12 – основная клиновидная кость, 13 – передняя клиновидная кость, 14 – сошник, 15 – предчелюстная кость, 16 – небный отросток предчелюстной кости, 17 – верхнечелюстная кость, 18 – небный отросток верхнечелюстной кости, 19 – небная кость, 20 – крыловидная кость, 21 – слезная кость, 22 – барабанная кость, 23 – зубная кость, 24 – венечный отросток зубной кости, 25 – резцы, 26 – клык, 27 – предкоренные зубы, 28 – коренные зубы, 29 – наружный слуховой проход Подъязычный аппарат представлен подъязычной костью с передними и задними рожками. Осевой скелет Позвоночный столб млекопитающих состоит из пяти отделов – шейного, грудного, поясничного, крестцового и хвостового (рис. 80). Позвонки имеют плоские сочленовные поверхности (платицельного типа) с хрящевыми прослойками – менисками, которые определяют гибкость позвоночника. Степень подвижности позвонков у разных видов существенно отличается в зависимости от размера животного и типа его передвижения.  Рис. 80. Скелет кролика: 1 – шейные позвонки, 2 – грудные позвонки, 3 – поясничные позвонки, 4 – крестец, 5 – хвостовые позвонки, 6 – ребра, 7 – рукоятка грудины, 8 – лопатка, 9 – акромиальный отросток лопатки, 10 – коракоидный отросток лопатки, 11 – подвздошный отдел безымянной кости, 12 – седалищный отдел безымянной кости, 13 – лобковый отдел безымянной кости, 14 – запирательное отверстие, 15 – плечевая кость, 16 – локтевая кость, 17 – лучевая кость, 18 – запястье, 19 – пясть, 20 – бедро, 21 – коленная чашечка, 22 – большая берцовая кость, 23 – малая берцовая кость, 24 – пяточная кость, 25 – кости предплюсны, 26 – плюсна, 27 – локтевой отросток Наиболее гибкий позвоночник у многих мелких животных, обладающих быстрым бегом и лазающих. Некоторые виды могут сворачиваться в клубок (ежи, панголины). Есть отличия в размерах и степени подвижности позвонков разных отделов, что также зависит от образа жизни. У крупных и подвижных животных (копытные) позвонки большего размера и с меньшей подвижностью сосредоточены в грудном отделе для прикрепления мощной двигательной мускулатуры. У видов, передвигающихся прыжками на задних конечностях (кенгуру, тушканчики, прыгунчики) более крупные позвонки расположены в пояснично-крестцовом отделе. Шейный отдел большинства видов содержит постоянное количество позвонков (семь), исключение составляют ламантины и ленивцы, имеющие 6–10 позвонков. Длина шеи млекопитающих определяется размером позвонков. Наибольшей длины шейные позвонки достигают у жирафов, а у китов они очень короткие. Два первых позвонка (атлант и эпистрофей), как и у других амниот, обеспечивают подвижное соединение головы относительно туловища. На поверхности атланта имеется две сочленовные поверхности для соединения с мыщелками затылка. Остальные позвонки имеют схожее строение. Каждый из них состоит из тела, верхней дуги с верхним остистым отростком и поперечных отростков. Грудной отдел содержит разное количество позвонков (9–23, чаще 12–13). Их верхние остистые отростки крупные, ориентированы кзади. К поперечным отросткам позвонков крепятся рёбра, которые передними концами присоединяются к грудине, образуя грудную клетку. В грудном отделе выделяют два типа рёбер: истинные (их концы причленяются непосредственно к грудине) и ложные (крепятся к грудине через соединение с истинными рёбрами). Грудина имеет вид сегментированной пластинки, состоящей из рукоятки (верхняя её часть) и мечевидного отростка (нижний конец). У летающих видов (рукокрылые) грудина имеет киль, служащий, как и у птиц, местом прикрепления грудной мускулатуры. Поясничный отдел, как правило, состоит из 2–9 позвонков, имеющих более крупные размеры и более мощные остистые отростки. К боковым отросткам позвонков крепятся рудиментарные рёбра. Крестцовый отдел (крестец) образован 4–10 сросшимися позвонками, из которых настоящими крестцовыми являются только два, остальные принадлежат хвостовому отделу. Длина хвостового отдела позвоночника резко варьирует у разных видов. Количество позвонков в нём может быть от трёх (гиббон) до 49 (длиннохвостый ящер). Отростки позвонков этого отдела очень короткие. Пояса конечностей Плечевой пояс млекопитающих упрощён, состоит из крупной лопатки, имеющей коракоидный вырост, и ключицы (рис. 80, 81). На эмбриональной стадии развития и у взрослых однопроходных зверей коракоид представляет собой самостоятельную кость. Лопатка расположена поверх грудной клетки, имеет треугольную форму и высокий вырост (гребень) с акромиальным отростком для прикрепления мускулатуры. В месте расположения коракоидного выроста и акромиального отростка лопатки находится суставная ямка для причленения передней конечности. Ключица палочковидной формы служит для соединения плеча и грудины. Наиболее развита ключица у животных, выполняющих передними конечностями сложные движения (летучие мыши, кроты, приматы, грызуны и др.). У многих видов, для которых характерны однообразные движения (копытные, собачьи), ключица отсутствует. В целом, пояс передних конечностей связан с осевым скелетом посредством мышц и связок. Тазовый пояс (рис. 82 А) состоит из парных безымянных костей, образованных сочленением подвздошных, седалищных и лобковых костей. Таз закрытого типа и через подвздошные кости прочно соединён с крестцовым отделом позвоночника. При срастании элементов таза возникает лонное сращение и формируется вертлужная впадина для причленения задней конечности. В нижней части безымянной кости имеется запирательное отверстие.
Скелет парных конечностей Конечности млекопитающих, как и у других наземных позвоночных, пятипалого типа и представляют собой трёхчленный рычаг, все части которого подвижно соединены между собой. Передняя конечность состоит из плеча, предплечья и кисти (рис. 81). Плечевая кость хорошо развита, имеет округлую головку для причленения к поясу конечности. Предплечье составляют две кости – лучевая и локтевая, имеющая локтевой отросток в верхней части. В месте соединения плеча и предплечья находится локтевой сустав. Кистьвключает три отдела – запястье, пясть и фаланги пальцев. Запястье состоит из 8–10 элементов, расположенных в три ряда. Пясть включает пять костей (по числу пальцев). Каждый палец имеет по три фаланги, за исключением первого пальца, состоящего из двух фаланг. В отличие от интеркарпального сочленения рептилий и птиц, подвижный сустав у млекопитающих расположен между предплечьем и кистью (как у земноводных). Задняя конечность млекопитающих также имеет три отдела – бедро, голень и стопу (рис. 82 Б). Бедренная кость массивна и вставлена округлой головкой в вертлужную впадину тазового пояса. Голень включает две кости – большую берцовую и малую берцовую. Более крупная большеберцовая кость составляет внутренний элемент голени, а малоберцовая кость – её наружную часть. Между бедром и голенью имеется сустав, прикрытый коленной чашечкой, которая эволюционно сформировалась их окостеневших мышечных сухожилий. Поверхности сочленяющихся костей покрыты хрящевыми образованиями. Голеностопный сустав млекопитающих расположен между нижними концами берцовых костей голени и проксимальным отделом стопы.  Рис. 82. Тазовый пояс (А) и задняя конечность (Б) лисицы: 1 – подвздошная кость, 2 – седалищная кость, 3 – лобковая кость, 4 – вертлужная впадина, 5 – бедренная кость, 6 – коленная чашечка, 7 – большая берцовая кость, 8 – малая берцовая кость, 9 – предплюсна, 10 – плюсна, 11 – фаланги пальцев, 12 – таранная кость, 13 – пяточная кость Предплюсневые элементы стопы расположены в три ряда и образуют вырост – пяточную кость, характерную для млекопитающих. Плюсна состоит из пяти костей, к которым причленяются фаланги пальцев. Как и в передних конечностях, их по три в каждом пальце, кроме первого (внутреннего), который имеет лишь две фаланги. Для млекопитающих характерна особая постановка конечностей относительно тела: они расположены под туловищем, что способствует развитию большей маневренности движений. При этом локтевой сустав направлен кзади, а коленный сустав, наоборот, ориентирован кпереди. В связи с видовым многообразием млекопитающих, их образом жизни и способами передвижения значительно варьируют относительная длина конечностей, соотношение составляющих элементов, конфигурация костей, число пальцев и т. д. Так, например, у летучих мышей резко увеличена длина передней конечности, особенно фаланг пальцев, служащих для прикрепления летательной перепонки. Напротив, передняя конечность крота укорочена, расширена ладонная часть кисти и хорошо развит шестой палец. У китов резко удлинена кисть за счёт увеличения числа фаланг пальцев, в результате чего конечность приобрела большое сходство с плавником кистепёрых рыб. Значительно редуцированы и видоизменены пальцы животных, обладающих большой биомассой и быстрым бегом (непарнокопытные, парнокопытные). Мышечная система Мускулатура млекопитающих сложно дифференцирована и имеет видовые особенности в зависимости от среды обитания и образа жизни животных. Специфика мускулатуры туловища и конечностей во многом определяется степенью активности и способами передвижения зверей. Сложная мышечная система, состоящая из сгибателей и разгибателей, расположена на конечностях животных. Разнообразие способов передвижения млекопитающих обусловлено их обитанием в разных средах и местообитаниях (лес, поле, водоём, околоводное пространство и др.). Многие млекопитающие способны передвигаться разными способами в зависимости от ситуации (ходьба, бег, лазание, плавание, рытьё и т. д.). При этом и мышечная система разных участков тела нагружается неодинаково. Имеются варианты передвижения при опоре на обе пары конечностей и одну пару (передние либо задние). При использовании всех четырёх конечностей наиболее распространены следующие способы движения: галоп – задние ноги при прыжках выбрасываются впереди передних (копытные, зайцеобразные, многие грызуны и др.); шаг и рысь, когда конечности переставляются по диагонали либо попарно их левой и правой стороной (иноходь). Иной характер движений и расположения мускулатуры у животных, передвигающихся галопом на задних конечностях (тушканчики, кенгуру, ряд приматов и др.). Полуводные звери (выхухоль, бобр, ондатра, выдра и др.), плавающие с помощью задних конечностей и хвоста, имеют хорошо развитые мышцы задней половины тела. Водные млекопитающие плавают с помощью изгибания тела; при этом основную толчковую силу определяет либо хвостовой плавник (киты), либо задние конечности (ластоногие). Быстро летающие животные (летучие мыши, крыланы) обладают машущим полётом, напрягая сильную мускулатуру грудины и передних конечностей. Скорость передвижения также различна. Многие мелкие животные бегают со скоростью до 4–7 км в час. Кролик и слон развивают скорость до 40 км, а копытные – до 80. Самым быстрым зверем считается гепард, развивающий скорость до 110 км в час, преследуя добычу. Быстрому бегу гепарда способствуют длинные конечности и сильная мускулатура. У млекопитающих хорошо развита подкожная мускулатура, которая у большинства видов образует сплошной чехол, охватывающий почти всё туловище и шею. Она обеспечивает движение кожи и волосяного покрова, в том числе вибрисс, выполняющих осязательную функцию. Благодаря её сокращениям, происходит ощетинивание зверей, обеспечивается сворачивание тела в клубок у ежей, панголинов и броненосцев. Кроме того, она имеет большое значение в общении животных, определяя их мимику, особенно развитую у приматов и хищных зверей. У приматов туловищная часть подкожной мускулатуры отсутствует. Всем млекопитающим присуща особая куполообразная мышца – диафрагма, разделяющая грудную и брюшную полости и принимающая активное участие в механизме дыхания. Сложная жевательная мускулатура, характерная для большинства зверей, обусловлена активным захватом пищи и её механическим размельчением. В мышцах содержатся сложные белки – миозин и миоглобин, обеспечивающие их активную сократительную деятельность. Миозин является белком сократительных волокон мышц, составляя около 40–60% всех мышечных белков. Он преобразует химическую энергию в механическую энергию мышечного сокращения. Миоглобин связывает кислород, переносимый гемоглобином крови от лёгких к тканям, и передаёт его окислительным системам клеток. Высвобождение кислорода из миоглобина и передача его в мышцу происходит в момент её сокращения. |
