Млекопитающие. Класс млекопитающие (mammalia), или звери (theria) Общая характеристика и классификация
 Скачать 336.01 Kb.
|
|
КЛАСС МЛЕКОПИТАЮЩИЕ (MAMMALIA), ИЛИ ЗВЕРИ (THERIA) Общая характеристика и классификация Млекопитающие, как и птицы, относятся к категории высших амниот, которые характеризуются высоким уровнем организации и, прежде всего, теплокровностью, сложностью центральной нервной системы, органов чувств и системы поведенческих реакций. Однако млекопитающие имеют значительные отличия от птиц, что проявляется практически во всех системах и органах. Тело млекопитающих покрыто волосяным покровом, который обеспечивает механическую защиту тела и во многом определяет физическую терморегуляцию. Кожа содержит много желёз, выполняющих специфические функции. Череп синапсидный, вторично платибазальный (с широким основанием, мозговая полость проходит между глазницами), соединяется с позвоночником двумя затылочными мыщелками. Грудная и брюшная полости разделены диафрагмой. Пищеварительная система сложно дифференцирована и имеет большое своеобразие. Имеются губы, служащие для захвата пищи, и гетеродонтные зубы, сидящие в альвеолах. Слюна содержит ферменты, расщепляющие крахмал до моносахаридов. Дыхание лёгкими альвеолярного строения, механизм дыхания грудной. Сердце четырёхкамерное, одна (левая) дуга аорты, артериальная и венозная кровь полностью разделены. Почки метанефрические, основным продуктом выделения является мочевина; имеется мочевой пузырь. Размножение живорождением со вскармливанием потомства молоком. Головной мозг крупный, с развитыми полушариями, имеющими извилины и вторичный свод нервного вещества – неопаллиум. Хорошо развиты органы обоняния, зрения и слуха. Веки подвижные, снабжены ресницами. Имеется наружное ухо; в среднем ухе – три слуховые косточки (стремя, молоточек и наковальня). Сложно развита гортань с голосовыми связками. Поведение сложное, с выраженной заботой о потомстве. Млекопитающие широко распространены по всему земному шару, за исключением Антарктиды. Населяют все абиотические среды обитания и природные сообщества, имеют сложные и многообразные биоценотические связи. Класс Млекопитающие подразделяется на два подкласса, включающих 12–14 вымерших отрядов, насчитывавших около шести тысяч видов, и 19 современных отрядов (3700–4000 видов). Общая схема классификация класса выглядит следующим образом: Класс Млекопитающие – Mammalia, или Звери – Theria Подкласс 1. Первичные звери – Prototheria Отряд Однопроходные, или клоачные – Monotremata Подкласс 2. Настоящие звери – Theria Инфракласс 1. Низшие звери, или сумчатые – Metatheria Отряд Сумчатые звери – Marsupialia Инфракласс 2. Высшие звери – Eutheria, или плацентарные – Placentalia (включается 17 отрядов современных животных и 6–10 вымерших отрядов). Наиболее типичным строением, характерным для современных млекопитающих, обладают высшие, или плацентарные звери. Для изучения особенностей их строения можно рекомендовать виды отряда зайцеобразные (заяц, кролик). ВНЕШНЕЕ СТРОЕНИЕ И МНОГООБРАЗИЕ МЛЕКОПИТАЮЩИХ Внешнее строение Млекопитающие чрезвычайно разнообразны по своим внешним параметрам – размеру, форме тела и соотношению его составляющих частей, меховому покрову и окраске. Внешние признаки млекопитающих изменяются в зависимости от условий обитании, способов передвижения, питания и размножения. Наиболее мелкие виды относятся к отряду насекомоядных зверей – это белозубки и бурозубки (белозубка-малютка при длине тела 3,8–4,5 см имеет массу тела 1,2–1,7 г). Самыми крупными из современных млекопитающих являются синий кит с длиной тела до 30–33 м при массе более 150 т. и африканский слон, весящий 4–5 т при высоте тела 3,5 м. Теломлекопитающих чётко подразделяется на голову, туловище, хвост и конечности. Форма головы зависит в основном от типа питания и способа добычи пищи. Ротовая щель относительно широкая и окружена мясистыми губами (отсутствуют у взрослых клоачных). Благодаря специализированной мускулатуре, губные складки подвижны и выполняют у многих зверей (особенно травоядных) функцию активного захвата пищи. Помимо этого они играют роль органа осязания и приспособлены для сосания молока детёнышами. Осязательную функцию выполняют и длинные упругие волосы – вибриссы, расположенные на голове (в области губ, глаз и ушей). Срастание верхней губы с носовым отделом у ряда видов образует хобот (слоны, тапиры, самцы морского слона, многие виды насекомоядных) или рыло (свиньи). Наружные ноздри имеют вид косых щелей, расположенных на переднем участке морды, лишённом волос и постоянно влажном. Ноздри ведут в носовые ходы, связанные с функциями дыхания и обоняния. Кроме того, слизистая носа, как и рта, принимает активное участие в системе терморегуляции зверей – вместе с выделяемой жидкостью идёт сброс избытка тепла. Это особенно важно, поскольку плотный меховой покров затрудняет потерю тепла через поверхность тела. Глаза у большинства видов млекопитающих расположены по бокам головы, снабжены подвижными веками и ресницами. Третье веко (мигательная перепонка) редуцировано и в виде небольшой складки залегает во внутреннем углу глаза. Глаза приматов, особенно высших, сближены, находятся на лицевом диске, что значительно увеличивает бинокулярное зрение. Позади глаз видны ушные раковины, основу которых составляют эластичные хрящи, более развитые у наземных видов. У водных и подземных млекопитающих они находятся в редуцированном виде. Хвост зверей имеет разную длину и степень опушения. У мышей, полёвок он часто покрыт редкими волосками, между которыми находятся роговые чешуйки. Мелкие степные виды, передвигающиеся прыжками (тушканчики, прыгунчики), на конце хвоста имеют кисточку из волос. Хвост хищных зверей увеличен в размере и сильно опушён (волк, песец, лиса). Длинный и цепкий хвост имеют многие лазающие виды (обезьяны). У основания хвоста с брюшной стороны находятся выводные отверстия: у самца их два – анальное и мочеполовое, у самки – три (анальное, мочевыделительное и половое). Конечности зверей представляют собой трёхчленный рычаг, типичный для всех наземных позвоночных, однако, в отличие от земноводных и рептилий, они находятся непосредственно под телом. Такое расположение конечностей даёт млекопитающим значительные преимущества – способствует быстрому набору скорости, создаёт лучшую опору при прыжках и увеличивает степень маневренности их движений. Многообразие млекопитающих Обитание животных разных систематических групп в одинаковых или сходных условиях приводит к сближению внешних признаков, к формированию экологических типов, или «жизненных форм». По характеру приспособительных признаков млекопитающих подразделяют на следующие экологические типы: наземные, древесные, воздушные (летающие), водные и подземные (обитатели почвы). Однако есть немало видов, которым свойственно сочетанное обитание в разных средах и наличие соответствующего комплекса адаптаций. В связи с этим выделяют переходные группы животных – наземно-древесных, полуподземных, полуводных зверей, которых в целом относят к наземному типу зверей. Наземные млекопитающие включают самую обширную группу видов, отличающихся разнообразием мест обитания, способами передвижения и формами тела. Они населяют леса, болота, горы и открытые пространства – тундру, степи, пустыни, поля и луга. К типично наземным животным относятся млекопитающие разных систематических групп – копытные (лошади, антилопы, олени, жирафы, носороги); хоботные (слоны); многие хищные звери (гепард, тигр, лев, волк, бурый медведь); некоторые виды насекомоядных (ежи), зайцеобразных (зайцы), грызунов (тушканчики) и другие. Для наземных обитателей характерны пропорциональное строение тела, хорошо развитые конечности, подвижная шея и быстрота передвижения. Им свойственны два основных способа движения – бег и прыжки. В зависимости от конкретного места обитания и образа жизни они имеют характерные адаптивные признаки. У животных открытого пространства (кенгуру, тушканчики, прыгунчики и др.), передвигающихся прыжками, – длинные задние конечности и хвост (в качестве балансира при беге). У стадных животных (антилопы, куланы, зебры и др.), перемещающихся на больших пространствах, длинная подвижная шея и стройные сильные конечности, снабжённые копытами. Хищные животные имеют сильное гибкое тело и конечности с особым строением кисти и стопы. Для них характерно укорочение опорной поверхности (стопохождение и пальцехождение) с развитием подушечек пальцев для быстрого и бесшумного бега. Напротив, у животных, обитающих в местах с рыхлым грунтом, опорная поверхность конечностей значительно увеличена (северный олень, заяц-беляк, рысь, верблюды). Горные виды (козлы, серны, бараны) способны перебираться по скальным выступам, благодаря хорошему сцеплению острых эластичных копыт. Древолазы(белки, бурундуки, куницы и др.) отличаются удлинённым телом, пушистым хвостом, облегчающим планирование, и короткими конечностями с острыми когтями. Некоторые виды имеют складку кожи по бокам тела, которая усиливает планирующие движения (летяги), и присасывательные подушечки на пальцах для сцепления с вертикальной поверхностью (долгопяты). Летающиемлекопитающие (летучие мыши, крыланы) снабжены большой кожистой складкой, натянутой между удлинёнными передними конечностями, боками тела и хвостом. Водоплавающие звери имеют обтекаемую форму тела, часто с утратой волосяного покрова, и конечности в виде ласт. У ряда систематических групп типично водного обитания (киты, сирены) получил развитие и хвостовой плавник. Полуводные млекопитающие (выдра, бобр, ондатра, выхухоль, утконос) обладают плотным меховым покровом, который не намокает при плавании, благодаря выделениям сальных желёз. Для успешного передвижения в воде имеются хвост уплощённой формы и плавательная перепонка между пальцами лап. Для подземных животных (кроты, златокроты, сумчатые кроты) и полуподземных видов (сурки, суслики, полёвки и др.) характерны вальковатая форма тела, маленькая вытянутая голова, редуцированные ушные раковины и плотный укороченный мех. Их конечности хорошо приспособлены к рытью – расширены и снабжены острыми когтями. Покровы млекопитающих По сравнению с рептилиями и птицами, покровы млекопитающих характеризуются значительным усложнением. В их состав входят многослойная кожа и её производное образование – волосяной покров. Кожа толстая и состоит из двух основных слоёв – эпидермиса и кутиса (кориума). Эпидермис многослойный, состоит из клеток разной формы (рис. 72). Нижняя его часть представляет собой мальпигиев слой, клетки которого имеют цилиндрическую форму и интенсивно делятся. Со временем живые эпидермальные клетки, сдвигаясь кнаружи, приобретают плоскую форму, ороговевают и слущиваются (перхоть). Это обусловлено старением клеток, утратой ими ядер и накоплением особого вещества – кератогиалина. 
Процессы размножения и отмирания клеток идут постоянно и при нормальных условиях уравновешены, что регулируется гормонально. Эпидермальный слой кожи лишён кровеносных сосудов, поэтому питание и доставка кислорода обеспечивается за счёт кориума, расположенного ниже и обильно снабжаемого кровью. В клетках и межклеточном пространстве мальпигиева слоя, а также в особых клетках (меланобласты, меланофоры) содержатся пигменты, определяющие окраску тела животных. В местах наибольшего соприкосновения тела с поверхностью образуются утолщения эпидермиса для защиты от механических повреждений тела. Значительна толщина ороговевшего слоя на подошвах лап многих зверей. Хорошо развиты коленные мозоли верблюдов и седалищные мозоли обезьян. Мощные роговые образования на конечностях слонов («латы») служат им защитой от проникновения паразитов из почвы. Эпидермис даёт начало самым разным производным. К их числу относятся волосы, когти, ногти, рога и копыта. Собственно кожа (кориум) подстилает эпидермальный слой, значительно толще его и тоже двухслойна. Граница между эпидермисом и кутисом волнистая. Верхний слой кориума состоит из соединительной ткани со сложным переплетением коллагена и эластиновых волокон. Она обильно пронизана кровеносными сосудами и нервными окончаниями. Нижний слой кожи носит название подкожной жировой клетчатки и представляет собой рыхлую соединительную ткань, в которой содержатся жировые отложения. У обитателей холодных вод (киты, тюлени, моржи) запасы жира облегчают массу тела и выполняют термоизоляционную функцию. Неслучайно жировые отложения этих животных распределяются вокруг тела равномерно («чулком»). Кроме того, жир является ценным энергетическим резервом и источником метаболической воды, что во многом определяет существование животных засушливых местообитаний (верблюд, кенгуровая крыса и др.). Особенно много жира расходуется на поддержание жизни у наземных видов, впадающих в спячку (сурки, бурундуки, суслики, барсуки и др.). В условиях холодного климата млекопитающие запасают большое количество так называемого «бурого жира», который расходуется при экстремальных условиях на поддержание температурного гомеостаза. Вся энергия, высвобождающаяся при его сгорании, идёт непосредственно на обогревание тела. Волосяной покров, имеющий эпидермальное происхождение, хорошо развит у большинства зверей и выполняет многообразные функции – определяет контуры тела, что особенно важно при плавании и полёте, защищает тело от механических повреждений, обеспечивает физическую терморегуляцию, осязание и окраску. Он отсутствует лишь у ряда зверей (киты, слоны, носороги, бегемоты); это носит вторичный характер, как результат приспособления к особым условиям обитания. Волосы закладываются в виде эпидермальных зачатков, которые по мере развития углубляются в слои кориума. При этом наружные слои зачатка служат основой для развития волосяной сумки и сальных желез. Из внутренних слоёв зачатка формируется собственно волос, рост которого происходит в результате деления базальных клеток, лежащих в основании волоса – луковице. По мере удаления от основания волоса клетки ороговевают. Сформированный волос состоит из корня, погруженного в глубь кожи, и ствола, выходящего на поверхность кожи. Корень волоса расположен в волосяной сумке, состоящей из двух слоёв. Внешний слой носит название волосяного мешка, а внутренний, непосредственно прилегающий к волосу, – волосяного влагалища. Основу корня волоса составляет луковица, которая охватывает сосочек кориума, обильно снабжённого капиллярами крови, обеспечивающими питание и рост клеток. В нижней части волосяного мешка находятся пучок гладких мышц, определяющих движения волос («ощетинивание»), и нервные окончания. Ствол волоса имеет слоистое строение. Внутреннюю часть волоса составляет пористая сердцевина, заполненная воздухом, что способствует усилению функции терморегуляции волосяного покрова. У белого медведя, обитающего в условиях дефицита света и тепла, сердцевина служит своеобразным световодом, обеспечивающим поступление световой энергии непосредственно к телу при сохранении внутреннего тепла. Кнаружи от сердцевины лежит корковый слой, состоящий из роговых клеток и содержащий пигменты. Корка волоса определяет прочность, гибкость и окраску волоса. Самый наружный слой волоса – кожица, состоит из тончайших роговых клеток, расположенных черепицеобразно. Этот слой обеспечивает волосу дополнительную прочность и защиту от воздействий среды. Волосы млекопитающих, расположенные на разных участках тела, отличаются по размеру, толщине, окраске и выполняемой функции. Верхний слой мехового покрова составляют длинные, с более жёсткой структурой остевые волосы, определяющие контуры тела. На отдельных участках тела животных (хвост, грива копытных) они толстые и достигают большой длины. Нижний ярус (подшёрсток) образуют тонкие пуховые волосы (пух), которые имеют большое значение в терморегуляции. На разных участках головы находятся вибриссы – тонкие упругие волосы, выполняющие осязательную функцию. Меховой покров у большинства видов прилегает к телу и ориентирован спереди назад, с образованием ворса. У ленивцев, которые медленно передвигаются спиной вниз, зацепившись длинными когтями за горизонтальные ветви, направление ворса от живота к спине. Такое расположение ворса во многом обусловлено и сильными тропическими ливнями. От постоянной влажности в шерсти этих животных развиваются зелёные водоросли (цианеи), что придаёт покрову зеленоватый оттенок. Соотношение остевых волос и пуха варьирует у разных видов. Оба вида волос хорошо выражены у северных обитателей и водоплавающих. У подземных видов (крот, слепыш, цокор) мех густой, укороченный и состоит, в основном, из пуховых волос. Волосяной покров копытных животных, напротив, содержит ости, особенно хорошо выраженные у северного оленя. У ряда видов остевые волосы приобрели грубую структуру и превратились в иглы, колючки (ежи, дикобразы, ехидны) и щетину (свиньи). Тело некоторых млекопитающих покрыто крупной роговой чешуёй (панголины) либо костными и роговыми щитками, лежащими поясами (броненосцы). Для млекопитающих характерна сезонная смена волосяного покрова (линька), которая может происходить медленно, постепенно или быстро (у обитателей холодных широт). Более часто линяют подземные животные, поскольку их меховой покров истирается быстрее. Количество, длина и соотношение волос в летнем и зимнем наряде значительно отличается. В зимнее время в полтора – два раза возрастает длина и плотность расположения волос. Возрастает и число пуховых волос, составляющих подшерсток, который становится густым и плотным. У ряда видов сезонная линька сопровождается и резким изменением окраски (заяц-беляк, горностай, ласка). Помимо волос у млекопитающих имеют место и другие роговые образования кожи. К их числу относятся: когти, ногти, рога, копыта и нёбные ороговения. Когти, ногти и копыта животных формируются из эпидермального слоя и служат защитой от механических повреждений концевых фаланг пальцев. Кроме того, острые когти служат орудием нападения и защиты, используются для лазания и рытья нор. Рога копытных отличаются по своему происхождению. У ряда видов (носороги и полорогие) основой рогов является мальпигиев слой эпидермиса. Рога этих животных растут медленно и сохраняются пожизненно (исключение составляет вилорогая антилопа, для которой характерна смена рогов). Напротив, рога оленей и жирафов образуются из кутиса и ежегодно сбрасываются. Нёбные ороговения беззубых (усатых) китов разрастаются с образованием ветвящихся пластин, которые играют роль цедильного аппарата (китовый ус). Роговые челюстные чехлы имеют место у утконоса, имеющего ротовой аппарат в виде плоского «клюва». Кожа млекопитающих включает разнообразные многоклеточные железы – потовые, сальные, пахучие и млечные, имеющие разное назначение. Потовые железы трубчатого строения своим основанием глубоко залегают в кориуме, а отверстием открываются на поверхности кожи или в волосяные сумки волос. Они выполняют важные для организма функции – выделительную и терморегулирующую. Пот, который они секретируют, образуется путём фильтрации из кровеносных сосудов и содержит воду, мочевину и соли. При испарении воды охлаждается поверхность тела. Выведение балластных веществ (мочевина, соли) существенно дополняет выделительную функцию почек. Потовые железы развиты неодинаково: их мало у ряда хищников (собаки, кошки) и нет у кротов, мышей, ящеров и водных животных (киты). Сальные железы формируются из волосяных фолликул (многослойных полых образований) и состоят из эпителиальных долек, собранных в грозди. Жировой секрет служит смазыванию волосяного покрова, поэтому протоки сальных желез открываются в волосяные сумки. Пахучие железы представляют собой видоизменения потовых желез и выполняют сигнальную функцию. Их расположение, строение и специфика веществ, определяющих запахи, значительно варьируют у разных видов. Железы могут быть локализованы на голове, разных участках туловища и конечностей, у корня хвоста. Секретируемые ими вещества служат распознаванию особей своего вида, особенно при размножении. Запаховые метки используются для обозначения границ индивидуальной территории. У ряда видов пахучие железы выделяют секрет с резким запахом, что используется для самозащиты (скунсы, хорьки). Млечные железы, являясь также производными потовых желёз, характеризуются более сложным (гроздевидным) строением и предназначены для вскармливания потомства. У клоачных животных (ехидна, утконос) млечные железы, как и потовые, имеют трубчатое строение. Протоки млечных желёз у плацентарных млекопитающих открываются на сосках. Количество млечных желёз варьирует от двух до двадцати шести в зависимости от видовой плодовитости зверей. Различно расположение желёз и сосков: у приматов пара сосков локализована на груди; у многих копытных они расположены в паховой области; у хищных зверей и ряда копытных (свиные) – вдоль брюха. Выделяемое клетками желез молоко содержит воду и питательные вещества – белки, жиры и углеводы, которые способствуют быстрому росту и развитию детёнышей. |