гиста ответы экз. Клетка, как структурнофункциональная единица ткани. Общий план строения эукариотических клеток
 Скачать 0.93 Mb.
|
|
Экзаменационные вопросы по профильным разделам частной гистологии и эмбриологии органов полости рта для студентов стоматологического факультета
Пищеварительная система включает пищеварительную трубку (ЖКТ, или желудочно-кишечный тракт) и связанные с ней крупные железы: слюнные, печень и поджелудочную железу. Огромное количество мелких пищеварительных желез входит в состав стенки пищеварительной трубки. В процессе пищеварения происходит механическая и химическая обработка пищи и последующее всасывание продуктов ее расщепления. Пищеварительная трубка в любом ее отделе состоит из четырех оболочек:
Эпителиальная выстилка пищеварительной трубки и железы развиваются из энтодермы и эктодермы. Из энтодермы формируются однослойный призматический эпителий слизистой оболочки желудка, тонкого и большей части толстого кишечника, а также железистая паренхима печени и поджелудочной железы. Из эктодермы ротовой и анальной бухт эмбриона образуется многослойный плоский эпителий ротовой полости, слюнных желез и каудального отдела прямой кишки. Мезенхима является источником развития соединительной ткани и сосудов, а также гладкой мускулатуры пищеварительных органов. Из мезодермы – висцерального листка спланхнотома – развивается однослойный плоский эпителий (мезотелий) наружной серозной оболочки (висцерального листка брюшины). Начиная с 20-го дня внутриутробного развития кишечная энтодерма в теле зародыша свертывается в трубку, образуя первичную кишку. Первичная кишка замкнута в своем переднем и заднем отделах и располагается кпереди от хорды. Первичная кишка дает начало эпителию и железам пищеварительной трубки (кроме полости рта и заднепроходной области). Остальные слои пищеварительной трубки образуются из спланхоплевры - медиальной пластинки несегментированной части мезодермы, прилежащей к первичной кишке. На 3-й неделе эмбриогенеза на головном конце зародыша образуется эктодермальное углубление - ротовая бухта, на каудальном конце - анальная (заднепроходная) бухта. Ротовая бухта углубляется в сторону головного конца первичной кишки. Перепонка между ротовой бухтой и первичной кишкой (глоточная мембрана) прорывается на 4-й неделе эмбриогенеза. В результате ротовая бухта получает сообщение с первичной кишкой. Анальная бухта изначально отделена от полости первичной кишки анальной мембраной, которая прорывается позже. На 4-й неделе внутриутробного развития вентральная стенка первичной кишки образует выпячивание кпереди (будущие трахея, бронхи, легкие). Это выпячивание служит границей между головной (глоточной) кишкой и находящейся сзади туловищной кишкой. У туловищной кишки различают переднюю, среднюю и заднюю кишку. Из эктодермальной выстилки ротовой бухты образуются эпителий ротовой полости, слюнные железы. Глоточная кишка дает начало эпителию и железам глотки; передняя кишка - эпителию и железам пищевода и желудка, средняя кишка - эпителиальному покрову слепой, восходящей и поперечной ободочных кишок, а также эпителию печени и поджелудочной железы. Задняя кишка является источником развития эпителия и желез нисходящей, сигмовидной ободочной и прямой кишок. Из висцероплевры образуются остальные структуры стенок пищеварительной трубки, в том числе и висцеральная брюшина. Из соматоплевры образуются париетальная брюшина и подбрюшинная клетчатка.
Полость рта (cavitas oris) ограничена сверху твердым и мягким нёбом, снизу - языком и мышцами дна полости рта, спереди и по бокам - губами и щеками. Впереди она открывается ротовой щелью (rima oris), которая ограничена губами (labia). Посредством зева (fauces) полость рта сообщается с глоткой. Слизистая оболочка полости рта образована многослойным плоским эпителием, располагающимся на базальной мембране, и собственной пластинкой слизистой оболочки, которую формирует рыхлая волокнистая соединительная ткань. Собственная пластинка слизистой оболочки без резкой границы переходит в подслизистую основу. (Мышечная пластинка слизистой оболочки, характерная для слизистой оболочки пищеварительного канала, в полости рта отсутствует.) Визуально поверхность слизистой оболочки полости рта на большом протяжении ровная, гладкая. На твердом нёбе имеются поперечные складки. В области губ и щек могут быть маленькие желтоватые возвышения - пятна Фордиса. Это - выводные протоки сальных желез, которые открываются на поверхность слизистой оболочки. Они являются продуктом секреции эктопически расположенных сальных желез, которые обычно располагаются в коже вблизи волосяных фолликулов. Пятна Фордиса чаще находят в полости рта пожилых людей. У детей и в юношеском возрасте они встречаются редко. На слизистой оболочке щеки по линии смыкания зубов (белая линия) есть участок усиленного ороговения. На дорсальной поверхности языка имеются сосочки. В полости рта можно выделить 3 типа многослойного эпителия: 1 - многослойный плоский неороговевающий; 2 - многослойный плоский, ороговевающий путем ортокератоза (orthos - истинный); 3 - многослойный плоский, ороговевающий путем паракератоза (para - около). В области губ (labia oris) происходит постепенный переход кожного покрова, располагающегося на наружной поверхности губы, в слизистую оболочку полости рта. Переходной зоной является красная кайма губ. Десна (gingiva) является частью жевательной слизистой оболочки полости рта. Десна окружает зубы и граничит с альвеолярной слизистой оболочкой. Визуально десна отличается от альвеолярной слизистой оболочки более бледным, матовым оттенком. Твердое нёбо (palatum durum) покрыто слизистой оболочкой жевательного типа. Слизистая оболочка плотно сращена с надкостницей, неподвижна, очень тонкая в области нёбного шва и несколько толще в задних отделах нёба. Мягкое нёбо (palatum molle) отделяет полость рта от глотки. Основу мягкого нёба составляют толстые пучки поперечнополосатых мышечных волокон и плотная соединительная ткань. Во время глотания мягкое нёбо подтягивается кверху и кзади, закрывая вход в носоглотку.
Кожный отдел губы имеет строение кожи. Он покрыт многослойным плоским ороговевающим эпителием, здесь имеются сальные, потовые железы и волосы. Соединительнотканные сосочки небольшие. В дерму вплетаются мышечные волокна, что обеспечивает подвижность этого отдела губы. В промежуточном отделе (красной кайме) исчезают потовые железы и волосы, но сальные железы сохраняются. Выводные протоки сальных желез открываются непосредственно на поверхности эпителия. При закупорке протоков железы становятся заметными в виде зерен желто-белого цвета, просвечивающих через эпителий. Многослойный плоский ороговевающий эпителий в красной кайме губ имеет тонкий роговой слой. Собственная пластинка слизистой оболочки образует многочисленные сосочки, которые глубоко внедряются в эпителий. Капиллярные сети близко подходят к поверхности и легко «просвечивают» через эпителий, чем объясняется красный цвет губ. В красной кайме имеется большое количество нервных окончаний. У новорожденных во внутренней зоне красной каймы губ (ворсинчатой зоне) имеются эпителиальные выросты, или «ворсинки», которые по мере роста организма постепенно сглаживаются и исчезают. Слизистый отдел губы выстлан толстым слоем многослойного плоского неороговевающего эпителия. Сосочки в собственной пластинке немногочисленные и ниже, чем в красной кайме губ. В подслизистой основе располагаются пучки коллагеновых волокон, проникающие в межмышечные прослойки соединительной ткани (m. orbicularis oris). Это предотвращает возможность образования складок. В подслизистой основе имеются также скопления жировых клеток и секреторные концевые отделы слизистых и смешанных слюнных желез (glandulae labiales), выводные протоки которых открываются в преддверие полости рта.
Щека (bucca) - мышечное образование, покрытое снаружи кожей, изнутри - слизистой оболочкой (рис. 6). Между кожей и щечной мышцей может находиться довольно толстый слой жировой ткани, образующий жировое тело щеки, которое особенно хорошо развито у детей. В слизистой оболочке щеки различают 3 зоны: верхнюю или максиллярную (zona maxillaris), нижнюю, или мандибулярную (zona mandibularis), и среднюю, или промежуточную (zona intermedia), расположенную между ними по линии смыкания зубов. Максиллярная и мандибулярная зоны щеки имеют строение, сходное со строением слизистой части губы. На поверхности располагается толстый слой многослойного плоского неороговевающего эпителия. Собственная пластинка слизистой оболочки образует небольшие редко расположенные сосочки. В подслизистой основе находятся слюнные железы щеки - gl. buccalis. Слюнные железы нередко погружены в мышцу. Наиболее крупные железы лежат в области коренных зубов. Промежутогная зона слизистой оболочки щеки имеет некоторые структурные особенности. Эпителий по линии смыкания зубов, как отмечалось ранее, ороговевает путем паракератоза (белая линия). Собственная пластинка слизистой оболочки участвует в формировании довольно высоких сосочков. Слюнные железы отсутствуют, но есть сальные железы. У новорожденных в промежуточной зоне слизистой оболочки щеки нередко встречаются эпителиальные «ворсинки», подобные таковым во внутренней зоне красной каймы губ. Эта особенность, по-видимому, свидетельствует о том, что в эмбриональном периоде щеки образуются за счет срастания краев верхней и нижней губ.
Твердое нёбо (palatum durum) покрыто слизистой оболочкой жевательного типа. Слизистая оболочка плотно сращена с надкостницей, неподвижна, очень тонкая в области нёбного шва и несколько толще в задних отделах нёба. Строение подслизистой основы неодинаково в различных участках твердого нёба. В соответствии с ее морфологическими особенностями принято различать 4 зоны: жировую, железистую, зону нёбного шва, краевую. В жировой зоне (zona adiposa), соответствующей передней трети твердого нёба, подслизистая основа содержит скопления жировых клеток. В железистой зоне (zona glandularis), занимающей задние 2/3 твердого нёба, в подслизистой основе находятся концевые отделы слизистых нёбных желез. Зона нёбного шва (медиальная зона) располагается в виде узкой полоски по средней линии твердого нёба. Краевая (латеральная) зона прилежит непосредственно к зубам. Зона нёбного шва и краевая зона являются волокнистыми (zona fibroza). Несмотря на наличие подслизистой основы, слизистая оболочка жировой и железистой зон твердого нёба неподвижна. Она плотно фиксирована к надкостнице нёбных костей толстыми пучками плотной соединительной ткани. В собственной пластинке слизистой оболочки нёбного шва иногда выявляются скопления эпителиальных клеток («эпителиальные жемчужины»). Они образуются в период эмбриогенеза при сращении нёбных отростков и представляют собой остатки эпителия, «замурованного» в подлежащую соединительную ткань.
Слизистая оболочка дна полости рта ограничена десной и переходит на нижнюю (вентральную) поверхность языка. Слизистая оболочка подвижна, легко собирается в складки. Эпителий - многослойный плоский неороговевающий (тонкий слой). Собственная пластинка слизистой оболочки образована рыхлой соединительной тканью, содержит большое количество кровеносных и лимфатических сосудов, формирует редкие низкие сосочки. В подслизистой основе располагаются мелкие слюнные железы.
Зубы (dens) - органы, обеспечивающие пережевывание пищи и важны в эстетическом отношении. Они также принимают участие в произношении звуков речи. У человека зубы представлены двумя генерациями: вначале образуются выпадающие или молочные зубы (20), а затем постоянные (32). Анатомически в каждом зубе выделяют коронку (corona dentis), шейку (cervix dentis) и корень (radix dentis). Внутри коронки имеется пульпарная полость (cavitas pulparis), которая в области корней переходит в каналы (canalis radicis dentis). На вершинах корней каналы открываются апикальными отверстиями. В зубе различают мягкие и твердые части. Твердыми частями зуба являются эмаль, дентин, цемент, мягкой - пульпа, которая заполняет пульпарную камеру коронки и каналы корней. Периодонт соединяет корень зуба с костной альвеолой. Основную массу зуба составляет дентин, который есть в коронке и корне. Дентин коронки покрыт эмалью, дентин корня - цементом. Анатомическая шейка - узкий участок соединения эмали с цементом, в области которого коронка переходит в корень. Клинической шейкой является зона плотного прикрепления эпителия десны к зубу.
Эмаль зуба (enamelum, substantia adamantia) - самая твердая его часть. По твердости ее сравнивают с кварцем, однако она достаточно хрупкая. Содержание минеральных солей в эмали достигает 95-97%, на долю органических веществ приходится 1,2%, около 3% составляет вода. Эмаль называют тканью, хотя по сути она является дериватом эпителия, обызвествленным секретом эпителиальных клеток - энамелобластов. Эмаль не содержит клеток, сосудов, нервов, она не способна к регенерации. Но это - не статическая ткань, поскольку в ней происходят процессы реминерализации (поступление ионов) и деминерализации (удаление ионов). Указанные процессы зависят от рН полости рта, содержания микро- и макроэлементов в слюне и ряда других факторов. Цвет эмали зависит от толщины ее слоя. Если слой эмали тонкий, зуб кажется желтоватым из-за просвечивающего сквозь эмаль дентина. Цвет эмали может изменяться при некоторых воздействиях. Так, при избыточном поступлении фтора (флюороз) в эмали появляются пятна белого, желтого, коричневого цвета (крапчатая эмаль). Эмаль может быть утрачена при беспорядочном употреблении пищи (булемия), избыточном употреблении кислотосодержащих напитков, бактериальных воздействиях и др. Деминерализация эмали приводит к образованию в зубе полости - к кариесу (caries - гниль).
Основной структурной единицей эмали являются эмалевые призмы (prisma enameli) - тонкие удлиненные образования, проходящие радиально через всю толщу эмали (рис. 29). Диаметр призм увеличивается от дентино-эмалевой границы к поверхности зуба примерно в 2 раза. Эмалевые призмы собраны в пучки, и по их ходу образуются волнообразные изгибы (S-образный ход), напоминающие пучки изогнутых прутьев. Такую структурную организацию эмали связывают с функциональной адаптацией, препятствующей образованию радиальных трещин под воздействием окклюзионных сил при жевании. Эмалевые призмы формируются из органической основы и связанных с ней кристаллов гидроксиапатита. Органический компонент эмалевых призм (неколлагеновые белки, фосфопротеины) является продуктом секреции энамелобластов. Органическая матрица адсорбирует минеральные вещества, и это приводит к образованию кристаллов. В последующем по мере созревания эмали органическая матрица почти полностью утрачивается. Эмалевые пучки (fasciculus enameli) по форме напоминают пучки травы. В области дентино-эмалевой границы обнаруживаются также эмалевые веретена (fusus enameli) - колбовидные структуры на концах дентинных канальцев, проникающих сюда из дентина. По-видимому, эмалевые веретена играют определенную роль в трофике эмали. Эмалевые веретена, подобно эмалевым пластинкам и эмалевым пучкам, относят к гипоминерализованным участкам эмали.
Линии Ретциуса. На продольных шлифах они располагаются тангенциально, параллельно поверхности зуба, или имеют вид арок, идущих косо от поверхности эмали к дентино-эмалевой границе. На поперечных шлифах они представляют собой концентрические круги, подобные кольцам роста на стволах деревьев. Линии Ретциуса - гипоминерализованные участки эмали. По-видимому, они являются отражением определенного метаболического ритма энамелобластов при образовании органической матрицы эмали: активного секреторного периода и последующего неактивного периода (периода покоя). Образование линий Ретциуса связывают также с периодичностью процессов обызвествления эмали. Участки эмали, содержащие разное количество минеральных веществ, по-разному преломляют свет. Линии Ретциуса наиболее отчетливо выражены в эмали постоянных зубов. В эмали молочных зубов заметна темная полоска - неонатальная линия. Эта усиленная линия Ретциуса отделяет пренатальную эмаль от постнатальной. Таким образом, неонатальная линия как бы маркирует барьер между матриксом эмали, образованным энамелобластами до рождения и после рождения ребенка. Наличие неонатальной линии можно рассматривать как свидетельство высокой чувствительности энамелобластов к воздействиям на организм, в частности к родовому стрессу. Линии Ретциуса в местах выхода на поверхность зуба образуют циркулярные бороздки (углубления) с наименьшей толщиной. Между бороздками располагаются валики высотой около 2 мкм - перикиматии, которые опоясывают всю окружность зуба. Они визуально заметны в пришеечной области постоянных зубов, а во временных зубах не выражены. При прорезывании зуба эмаль покрыта кутикулой (cuticula dentis), которая является не постоянным, временным образованием. В кутикуле различают 2 слоя: • первичная кутикула - оболочка Насмита, являющая последним секреторным продуктом энамелобластов; • вторичная кутикула, образованная наружным слоем редуцированного эпителия эмалевого органа. В последующем на поверхности зуба образуется органическая пленка - пелликула, покрывающая эмаль. Она появляется в результате преципитации белков и гликопротеинов слюны. При механической очистке поверхности эмали пелликула исчезает, но через несколько часов вновь появляется, т.е. постоянно восстанавливается. Если пелликулу колонизируют микроорганизмы и слущенные эпителиальные клетки, образуется бактериальная бляшка (зубной налет). Микроорганизмы зубной бляшки выделяют органические кислоты, способствующие деминерализации и разрушению эмали. При отложении в зубную бляшку минеральных веществ образуется зубной камень, с трудом удаляемый с поверхности зуба.
Дентин (dentinum) составляет основную массу зуба в области коронки, шейки и корня. Зрелый дентин в 4-5 раз мягче эмали, но прочнее кости и цемента. Зрелый дентин представляет собой кристаллизованный материал, в котором содержится 70% неорганических веществ, 20% органических веществ и 10% воды. Кальций гидроксиапатит, являющийся основным неорганическим компонентом дентина, подобен тому, который входит в состав эмали, кости, цемента. В дентине присутствуют также другие минералы (карбонат, флюорид и т.д.). Дентин построен из обызвествленного межклеточного вещества, пронизанного канальцами (дентинными трубочками), в которых находятся отростки одонтобластов и тканевая жидкость. Тела клеток, образующих дентин (одонтобластов или дентинобластов), находятся за его пределами, в периферическом слое пульпы. По морфофункциональным свойствам дентин похож на грубоволокнистую кость, но отличается от нее отсутствием клеток и большей твердостью. Относительно высокое содержание органического компонента и наличие дентинных трубочек делают эту ткань похожей на губку. Дентин легко адсорбирует некоторые окрашивающие вещества, при этом может становиться более желтым и даже коричневым.
Дентинные трубочки, или канальцы дентина (tubulus dentini, canaliculus dentini), идут в радиальном направлении от пульпы через всю толщу дентина и располагаются в основном веществе вместе с коллагеновыми волокнами. Диаметр трубочек составляет 0,5-3 мкм. На границе с эмалью и цементом они разветвляются и анастомозируют (см. рис. 33). В трубочках находятся отростки одонтобластов. Стенка трубочки образована перитубулярным дентином (dentinum peritubulare), который отличается более высокой степенью минерализации. Между дентинными канальцами располагается интертубулярный дентин (dentinum intertubulare). Изнутри трубочка покрыта тонкой пленкой органического вещества - мембраной Неймана, которая на электронных микрофотографиях имеет вид мелкозернистого слоя. В периодонтобластическом пространстве, располагающемся между отростком одонтобласта и стенкой дентинной трубочки, содержится дентинная тканевая жидкость, сходная по составу с плазмой крови. Иногда в дентинных трубочках, расположенных в околопульпарном дентине, обнаруживаются безмиелиновые нервные волокна. Эти зоны отличаются повышенной болевой чувствительностью. Однако, по мнению большинства исследователей, нервные волокна в дентинных трубочках являются эфферентными. По-видимому, важную роль в возникновении болевой чувствительности при препарировании кариозных полостей играют гидродинамические условия: давление передается через отростки одонтобластов на нервные элементы пульпы. Межклеточное вещество в дентине представлено коллагеновыми волокнами и основным веществом. Коллагеновые волокна в наружном (плащевом) дентине идут радиально (волокна Корфа), а во внутреннем, околопульпарном дентине - тангенциально (волокна Эбнера). Волокна Корфа собираются в конусовидно суживающиеся пучки. Такое расположение пучков коллагеновых фибрилл обусловливает значительную прочность дентина.
Дентин, в котором прошла только 1-я фаза минерализации, является гипоминерализованным. Участки такого дентина, располагающиеся между глобулами минерализованного дентина, называют интерглобулярным дентином (dentinum interglobulare). Через интерглобулярный дентин проходят дентинные канальцы (так же, как в глобулярном). Участки гипоминерализованного интерглобулярного дентина в форме неправильных ромбов встречаются в коронке зуба на границе околопульпарного и плащевого дентина. В корне зуба, вдоль границы с цементом, интерглобулярный дентин располагается в виде зерен и формирует зернистый слой Томса. Гипоминерализованным является также предентин, располагающийся между дентином и одонтобластами. Здесь происходит наиболее бы строе отложение дентина и локализуются наиболее крупные калькосфериты. При нарушениях дентиногенеза, чаще всего связанных с недостаточностью гормона кальцитонина, происходит увеличение объема интерглобулярного дентина. Необходимость различать дентин, образовавшийся в процессе развития зуба и после его прорезывания, привела к возникновению понятий: первичный и вторичный дентин. Вторичный дентин (физиологический, регулярный), образующийся после прорезывания зуба, характеризуется замедленным темпом роста, узкими дентинными канальцами.
Цемент (cementum) является одной из минерализованных тканей. Основная функция цемента - участие в формировании поддерживающего аппарата зуба. Толщина слоя цемента минимальна в области шейки и максимальна у верхушки зуба. Прочность обызвествленного цемента несколько ниже, чем дентина. В цементе содержится 50-60% неорганических веществ (преимущественно фосфата кальция в виде гидроксиапатита) и 30-40% органических веществ (в основном коллагена). По строению цемент похож на костную ткань, однако в отличие от кости цемент не подвержен постоянной перестройке и в нем нет кровеносных сосудов. Трофика цемента осуществляется за счет сосудов периодонта. Различают бесклеточный (cementum non cellulare) и клеточный (cementum cellulare) цемент. Бесклеточный цемент (первичный) не содержит клеток и состоит из обызвествленного межклеточного вещества. Последнее включает коллагеновые волокна и основное вещество. Цементобласты, синтезирующие компоненты межклеточного вещества при образовании этого вида цемента, отодвигаются кнаружи, в сторону периодонта, где располагаются сосуды. Первичный цемент медленно откладывается по мере прорезывания зуба и покрывает 2/3 поверхности корня, ближайшие к шейке. Клеточный цемент (вторичный) образуется после прорезывания зуба в апикальной трети корня и в области бифуркации корней многокорневых зубов. Клеточный цемент располагается поверх бесклеточного цемента либо непосредственно прилежит к дентину. Во вторичном цементе цементоциты замурованы в обызвествленном межклеточном веществе. Клетки имеют уплощенную форму, лежат в полостях (лакунах). По строению цементоциты похожи на остеоциты костной ткани. В ряде случаев можно наблюдать контакты между отростками цементоцитов и дентинными трубочками.
По своей функции дентинобласты сходны с остеобластами кости. В дентинобластах обнаружена щелочная фосфатаза, играющая активную роль в процессах кальцинирования зубных тканей, а в их отростках, кроме того, выявлены мукопротеиды.
Пульпа (pulpa dentis), или зубная мякоть, находится в коронковой полости зуба и в корневых каналах. Она состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани, в которой различают три слоя: периферический, промежуточный и центральный. Периферический слой пульпы состоит из нескольких рядов многоотростчатых клеток грушевидной формы — дентинобластов, отличающихся выраженной базофилией цитоплазмы. Длина их не превышает 30 мкм, ширина — 6 мкм. Ядро дентинобласта лежит в базальной части клетки. От апикальной поверхности дентинобласта отходит длинный отросток, который проникает в дентинный каналец. Полагают, что эти отростки дентинобластов участвуют в снабжении минеральными солями дентина и эмали. Боковые отростки дентинобластов короткие. По своей функции дентинобласты сходны с остеобластами кости. В дентинобластах обнаружена щелочная фосфатаза, играющая активную роль в процессах кальцинирования зубных тканей, а в их отростках, кроме того, выявлены мукопротеиды. В периферическом слое пульпы находятся незрелые коллагеновые волокна. Они проходят между клетками и продолжаются далее в коллагеновые волокна дентина. В промежуточном слое пульпы располагаются незрелые коллагеновые волокна и мелкие клетки, которые, подвергаясь дифференцировке, заменяют отжившие дентинобласты. Центральный слой пульпы состоит из рыхло лежащих клеток, волокон и кровеносных сосудов. Среди клеточных форм этого слоя различают адвентициальные клетки, макрофаги и фибробласты. Между клетками обнаруживаются как аргирофильные, так и коллагеновые волокна. Эластических волокон в пульпе зуба не обнаружено. Пульпа зуба имеет определяющее значение в питании и обмене веществ зуба. Удаление пульпы резко затормаживает обменные процессы, нарушает развитие, рост и регенерацию зуба.
Пульпа зуба (pulpa dentis) - специализированная рыхлая соединительная ткань, которая заполняет полость зуба в области коронки и корневых каналов. Специфическими клетками для пульпы являются одонтобласты (odontoblastus) или дентинобласты (dentinoblastus). Тела одонтобластов локализуются только по периферии пульпы, а отростки направляются в дентин. Одонтобласты образуют дентин в ходе развития зуба и после его прорезывания. Наиболее многочисленными клетками пульпы являются фибробласты. При воспалении (пульпите) фибробласты принимают участие в образовании фиброзной капсулы, окружающей очаг воспаления. Макрофаги пульпы способны захватывать и переваривать погибшие клетки, компоненты межклеточного вещества, микроорганизмы, а также участвовать в иммунных реакциях как антигенпредставляющие клетки. В периферических слоях коронковой пульпы вблизи сосудов располагаются дендритные клетки с большим количеством ветвящихся отростков. Они близки по строению к клеткам Лангерганса кожи и слизистых оболочек. Установлено, что дендритные клетки пульпы поглощают антиген, процессируют его и представляют лимфоцитам при развитии иммунных реакций. Встречаются также различные субпопуляции Т-лимфоцитов, В-лимфоциты и плазматические клетки. Коронковая пульпа (pulpa coronalis) - очень рыхлая соединительная ткань. При микроскопическом исследовании в коронковой пульпе различают 3 основных слоя: I - дентинобластный, или одонтобластический (периферический); II - субдентинобластный (промежуточный); III - пульпарное ядро (центральный). Периферический слой образован телами одонтобластов. Слой одонтобластов толщиной в 1-8 клеток прилежит к предентину. Отростки одонтобластов направляются в дентинные трубочки. Одонтобласты сохраняются в пульпе взрослого человека в течение всей жизни и постоянно осуществляют свою дентинообразующую функцию. В промежуточном (субдентинобластном) слое принято различать две зоны: а) наружную, бедную клетками, содержащую сеть нервных волокон (сплетение Рашкова); б) внутреннюю, богатую клетками, содержащую соединительнотканные клетки и кровеносные капилляры. Пульпарное ядро находится в центре пульпарной камеры, содержит фибробласты, макрофаги, лимфоциты, малодифференцированные клетки мезенхимальной природы, довольно крупные кровеносные и лимфатические сосуды, пучки нервных волокон. Корневая пульпа (pulpa radicularis) содержит соединительную ткань с большим количеством коллагеновых волокон и обладает значительно большей, чем коронковая, плотностью. В корневой пульпе «слоистость» структур не прослеживается, зоны не выделяют. В области корня трофика твердых тканей зуба осуществляется не только через пульпу, но и посредством диффузии питательных веществ из периодонта.
Сосуды и нервы проникают в пульпу через апикальные и добавочные отверстия корня, образуя сосудисто-нервный пучок. В пульпе хорошо развиты сосуды микроциркуляторного русла: капилляры различных типов, венулы, артериолы, артериоловенулярные анастомозы, осуществляющие прямое шунтирование кровотока. В состоянии покоя большая часть анастомозов не функционирует, но их деятельность резко возрастает при раздражении пульпы. Активность анастомозов проявляется периодическим сбросом крови из артериального русла в венозное при соответствующих резких перепадах давления в пульпарной камере. Периодичность работы анастомозов влияет на характер боли при воспалении пульпы. Увеличение проницаемости сосудов микроциркуляторного русла при пульпите приводит к отеку. Поскольку объем пульпы ограничен стенками пульпарной камеры, отечная жидкость сдавливает вены и лимфатические сосуды, нарушая отток жидкости. Это приводит к развитию некроза и гибели пульпы. В пульпе имеются нервные сплетения и большое количество рецепторных нервных окончаний. Рецепторы пульпы воспринимают раздражения любого характера: давление, температурные и химические воздействия и др. В пульпе имеются и эффекторные нервные окончания. Часть нервных волокон из пульпы входит в предентин и внутреннюю зону околопульпарного дентина. Тела одонтобластов локализуются только по периферии пульпы, а отростки направляются в дентин. Одонтобласты образуют дентин в ходе развития зуба и после его прорезывания.
Пульпа (pulpa dentis), или зубная мякоть, находится в коронковой полости зуба и в корневых каналах. Она состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани, в которой различают три слоя: периферический, промежуточный и центральный. Периферический слой пульпы состоит из нескольких рядов многоотростчатых клеток грушевидной формы — дентинобластов, отличающихся выраженной базофилией цитоплазмы. Длина их не превышает 30 мкм, ширина — 6 мкм. Ядро дентинобласта лежит в базальной части клетки. От апикальной поверхности дентинобласта отходит длинный отросток, который проникает в дентинный каналец. Полагают, что эти отростки дентинобластов участвуют в снабжении минеральными солями дентина и эмали. Боковые отростки дентинобластов короткие. По своей функции дентинобласты сходны с остеобластами кости. В дентинобластах обнаружена щелочная фосфатаза, играющая активную роль в процессах кальцинирования зубных тканей, а в их отростках, кроме того, выявлены мукопротеиды. В периферическом слое пульпы находятся незрелые коллагеновые волокна. Они проходят между клетками и продолжаются далее в коллагеновые волокна дентина. В промежуточном слое пульпы располагаются незрелые коллагеновые волокна и мелкие клетки, которые, подвергаясь дифференцировке, заменяют отжившие дентинобласты. Центральный слой пульпы состоит из рыхло лежащих клеток, волокон и кровеносных сосудов. Среди клеточных форм этого слоя различают адвентициальные клетки, макрофаги и фибробласты. Между клетками обнаруживаются как аргирофильные, так и коллагеновые волокна. Эластических волокон в пульпе зуба не обнаружено. Пульпа зуба имеет определяющее значение в питании и обмене веществ зуба. Удаление пульпы резко затормаживает обменные процессы, нарушает развитие, рост и регенерацию зуба.
Десна (gingiva) является частью жевательной слизистой оболочки полости рта. Десна окружает зубы и граничит с альвеолярной слизистой оболочкой. Визуально десна отличается от альвеолярной слизистой оболочки более бледным, матовым оттенком. Слизистая оболочка десны подразделяется на 3 части: прикрепленную, свободную и десневые межзубные сосочки. Прикрепленная часть десны плотно сращена с надкостницей альвеолярных отростков челюстей. Свободная (краевая) часть десны прилежит к поверхности зуба, но отделяется от него узкой щелью - десневой бороздой - и не имеет прочного прикрепления к надкостнице. Десневые межзубные сосочки - участки десны треугольной формы, лежащие в промежутках между соседними зубами. Эпителий десны - многослойный плоский ороговевающий. Ороговение в десне происходит путем как паракератоза (75%), так и истинного кератоза (15%). Эпителий десны переходит в неороговевающий эпителий десневой борозды и эпителий прикрепления, срастающийся с кутикулой эмали зуба. В собственной пластинке слизистой оболочки десны рыхлая соединительная ткань образует сосочки, глубоко вдающиеся в эпителий. Здесь находится большое количество кровеносных сосудов. Плотная соединительная ткань с толстыми пучками коллагеновых волокон формирует сетчатый слой слизистой оболочки. Пучки коллагеновых волокон прикрепляют десну к надкостнице альвеолярного отростка (прикрепленная десна) и связывают десну с цементом зуба (десневые волокна периодонтальной связки). Альвеолярная слизистая оболочка покрывает альвеолярные отростки челюстей. Она имеет ярко-розовую окраску, так как выстлана неороговевающим эпителием, сквозь который хорошо просвечивают кровеносные сосуды. Альвеолярная слизистая оболочка прочно прикреплена к надкостнице. Собственная пластинка слизистой оболочки образует сосочки конической формы различного размера. Зона перехода между выстилающей альвеолярной слизистой оболочкой и прикрепленной десной хорошо определяется в гистологических препаратах. (В зоне десны эпителий - многослойный плоский ороговевающий, а в зоне альвеолярной слизистой оболочки - неороговевающий.)
Периодонт (periodontium), или перицемент, несколько условно называют связкой, удерживающей корень зуба в костной альвеоле. Периодонт состоит из большого количества толстых пучков коллагеновых волокон, располагающихся в щелевидном периодонтальном пространстве. Ширина этого пространства составляет в среднем 0,2-0,3 мм, но может сокращаться (при отсутствии функциональной нагрузки) или увеличиваться (при сильных окклюзионных нагрузках на зуб). В промежутках между пучками коллагеновых волокон плотной соединительной ткани в периодонте имеются прослойки рыхлой соединительной ткани (рис. 44). Около 60% объема периодонтального пространства занимают пучки коллагеновых волокон и 40% - рыхлая соединительная ткань. В рыхлой соединительной ткани наряду с кровеносными и лимфатическими сосудами, нервными элементами могут располагаться эпителиальные остатки, или островки Малассе (fragmentum epitheliale). Клеточный состав периодонта включает фибробласты (наиболее часто встречающиеся клетки), цементобласты (локализуются на границе с цементом), остеобласты (выявляются на границе с альвеолярной костью), макрофаги, тучные клетки, все виды лейкоцитов, остеокласты. В периодонте содержатся также малодифференцированные клетки мезенхимального происхождения. Они располагаются вблизи кровеносных сосудов и служат источником обновления некоторых клеток периодонта. Основное вещество периодонта, в котором выявляются гликозаминогликаны, гликопротеины и большое количество воды, представляет собой вязкий гель. Коллагеновые волокна имеют слегка волнообразный ход, поэтому способны несколько удлиняться при натяжении. Волокна периодонта одним концом вплетаются в цемент, другим - в альвеолярный отросток кости. Их терминальные участки в обеих тканях называют прободающими (шарпеевскими) волокнами. В периодонтальной щели толстые пучки коллагеновых волокон имеют различное направление: горизонтальное (у краев альвеолы), косое (в боковых отделах щели), радиальное (в области корня зуба) и произвольное (в области верхушки корня). По расположению участков прикрепления и направлению пучков коллагеновых волокон выделяют следующие их группы: 1) волокна альвеолярного гребня - связывают шеечную поверхность зуба с гребнем альвеолярной кости; 2) горизонтальные волокна - располагаются глубже волокон альвеолярного гребня, у входа в периодонтальное пространство; проходят горизонтально (под прямым углом к поверхности корня зуба и альвеолярной кости), образуют циркулярную связку вместе с транссептальными волокнами, связывающими соседние зубы; 3) косые волокна - численно преобладающая группа, занимают средние 2/3 периодонтального пространства, связывают корень с альвеолярной костью; 4) апикальные волокна - расходятся перпендикулярно от апикальной части корня ко дну альвеолы; 5) межкорневые волокна - в многокорневых зубах связывают корень в области бифуркации с гребнем межкорневой перегородки. В альвеолярном отростке располагаются зубные альвеолы (лунки).
Развитие полости рта, связанное с формированием лица, происходит в результате взаимодействия ряда эмбриональных зачатков и структур. На 3-й неделе эмбриогенеза на головном и каудальном концах тела зародыша человека в результате впячивания кожного эпителия образуются 2 ямки - ротовая и клоачная. Ротовая ямка, или бухта (stomadeum), представляет собой зачаток первичной ротовой полости, а также полости носа. Дно этой ямки, соприкасаясь с энтодермой передней кишки, образует орофаренгеальную мембрану (глоточную или ротовую перепонку), которая вскоре прорывается, при этом возникает сообщение между полостью ротовой ямки и полостью первичной кишки. В развитии полости рта важную роль играет жаберный аппарат, который состоит из 4 пар жаберных карманов и такого же количества жаберных дуг и щелей (V пара является рудиментарным образованием). Жаберные карманы представляют собой выпячивание энтодермы в области глоточного отдела передней кишки. Жаберные щели - впячивания кожной эктодермы шейной области, растущие навстречу выступам энтодермы. Места соприкосновения тех и других называются жаберными перепонками. У человека они не прорываются. Участки мезенхимы, расположенные между соседними карманами и щелями, разрастаются и образуют на передней поверхности шеи зародыша валикообразные возвышения - жаберные дуги. Мезенхима жаберных дуг имеет двойное происхождение: центральная часть каждой дуги состоит из мезенхимы мезодермального происхождения; ее окружает эктомезенхима, возникающая в результате миграции клеток нервного гребня. Жаберные дуги снаружи покрыты кожной эктодермой, а изнутри выстланы эпителием первичной глотки. В дальнейшем в каждой дуге формируются артерия, нерв, хрящевая и мышечная ткани. Первая жаберная дуга - мандибулярная - является самой крупной, из нее образуются зачатки верхней и нижней челюстей. Из II дуги - гиоидной - образуется подъязычная кость. Третья дуга участвует в образовании щитовидного хряща. В дальнейшем I жаберная щель превращается в наружный слуховой проход. Из I пары жаберных карманов возникают полости среднего уха и евстахиевой трубы. Вторая пара жаберных карманов участвует в образовании нёбных миндалин. Из III и IV пар жаберных карманов формируются закладки околощитовидных желез и тимуса. В области вентральных отделов первых 3 жаберных дуг возникают зачатки языка и щитовидной железы.
В развитии полости рта важную роль играет жаберный аппарат, который состоит из 4 пар жаберных карманов и такого же количества жаберных дуг и щелей (V пара является рудиментарным образованием). Жаберные карманы представляют собой выпячивание энтодермы в области глоточного отдела передней кишки. Жаберные щели - впячивания кожной эктодермы шейной области, растущие навстречу выступам энтодермы. Места соприкосновения тех и других называются жаберными перепонками. У человека они не прорываются. Участки мезенхимы, расположенные между соседними карманами и щелями, разрастаются и образуют на передней поверхности шеи зародыша валикообразные возвышения - жаберные дуги. Мезенхима жаберных дуг имеет двойное происхождение: центральная часть каждой дуги состоит из мезенхимы мезодермального происхождения; ее окружает эктомезенхима, возникающая в результате миграции клеток нервного гребня. Жаберные дуги снаружи покрыты кожной эктодермой, а изнутри выстланы эпителием первичной глотки. В дальнейшем в каждой дуге формируются артерия, нерв, хрящевая и мышечная ткани. Первая жаберная дуга - мандибулярная - является самой крупной, из нее образуются зачатки верхней и нижней челюстей. Из II дуги - гиоидной - образуется подъязычная кость. Третья дуга участвует в образовании щитовидного хряща. В дальнейшем I жаберная щель превращается в наружный слуховой проход. Из I пары жаберных карманов возникают полости среднего уха и евстахиевой трубы. Вторая пара жаберных карманов участвует в образовании нёбных миндалин. Из III и IV пар жаберных карманов формируются закладки околощитовидных желез и тимуса. В области вентральных отделов первых 3 жаберных дуг возникают зачатки языка и щитовидной железы. Развитие полости рта, связанное с формированием лица, происходит в результате взаимодействия ряда эмбриональных зачатков и структур. На 3-й неделе эмбриогенеза на головном и каудальном концах тела зародыша человека в результате впячивания кожного эпителия образуются 2 ямки - ротовая и клоачная. Ротовая ямка, или бухта (stomadeum), представляет собой зачаток первичной ротовой полости, а также полости носа. Дно этой ямки, соприкасаясь с энтодермой передней кишки, образует орофаренгеальную мембрану (глоточную или ротовую перепонку), которая вскоре прорывается, при этом возникает сообщение между полостью ротовой ямки и полостью первичной кишки. При развитии ротовой полости I жаберная дуга делится на 2 части - верхнечелюстную и нижнечелюстную. Вначале эти дуги спереди не объединены в единую закладку. В конце 1-го - начале 2-го месяца эмбриогенеза вход в ротовую ямку имеет вид щели, ограниченной 5 валиками, или отростками. Сверху располагается непарный лобный отросток (processus frontalis), с боков отверстие ограничено парными верхнечелюстными отростками (processus maxillaris). Нижний край ротового отверстия ограничивают парные нижнечелюстные отростки (processus mandibulares), которые, срастаясь по средней линии в единый дугообразный нижнечелюстной отросток, образуют закладку для нижней челюсти. Нарушение морфогенетических процессов в период эмбриогенеза может привести к возникновению различных пороков развития. Наиболее частый из них - образование боковых расщелин верхней губы. (Они расположены по линии срастания верхнечелюстного отростка с медиальным носовым отростком.) Значительно реже наблюдаются срединные расщелины верхней губы и верхней челюсти. (Они располагаются в том месте, где у эмбриона происходит срастание медиальных носовых отростков друг с другом.) При недоразвитии нёбных отростков их края не сближаются и не срастаются между собой. В этих случаях у ребенка возникает врожденный порок развития - расщелина твердого и мягкого нёба.
При развитии ротовой полости I жаберная дуга делится на 2 части - верхнечелюстную и нижнечелюстную. Вначале эти дуги спереди не объединены в единую закладку. В конце 1-го - начале 2-го месяца эмбриогенеза вход в ротовую ямку имеет вид щели, ограниченной 5 валиками, или отростками. Сверху располагается непарный лобный отросток (processus frontalis), с боков отверстие ограничено парными верхнечелюстными отростками (processus maxillaris). Нижний край ротового отверстия ограничивают парные нижнечелюстные отростки (processus mandibulares), которые, срастаясь по средней линии в единый дугообразный нижнечелюстной отросток, образуют закладку для нижней челюсти. Одновременно с образованием первичных хоан начинается быстрый рост верхнечелюстных отростков, они сближаются друг с другом и с медиальными носовыми отростками. В результате этих процессов образуется закладка верхней челюсти и верхней губы. Нижнечелюстные отростки также срастаются между собой по средней линии и дают начало закладке нижней челюсти и нижней губы. Разделение первичной ротовой полости на окончательную полость рта и носовую полость связано с образованием на внутренних поверхностях верхнечелюстных отростков пластинчатых выступов - нёбных отростков. В конце 2-го месяца края нёбных отростков срастаются между собой. При этом образуется большая часть нёба. Передняя часть нёба возникает при срастании нёбных отростков с закладкой верхней челюсти. Возникшая в результате этих процессов перегородка представляет собой зачаток твердого и мягкого нёба. Перегородка отделяет окончательную полость рта от носовой полости. После срастания нёбных отростков и образования нёба первичные хоаны открываются уже не в ротовую полость, а в носовые камеры. Камеры сообщаются с носоглоткой посредством окончательных дефинитивных хоан.
Развитие зуба (одонтогенез) - довольно продолжительный процесс. Принято различать несколько стадий одонтогенеза, хотя четких начальных и конечных точек между этими стадиями нет. Основными периодами одонтогенеза являются: 1) период закладки зубных зачатков (период инициации); 2) период формирования и дифференцировки зубных зачатков (стадии «шапочки» и «колокольчика»); 3) период гистогенеза, образования тканей зуба (стадии аппозиции и созревания). |