гиста ответы экз. Клетка, как структурнофункциональная единица ткани. Общий план строения эукариотических клеток
 Скачать 0.93 Mb.
|
|
Часть клеток зубного мешочка пролиферирует и дифференцируется в фибробласты, которые начинают образовывать коллагеновые волокна и основное вещество соединительной ткани периодонта (перицемента). Пучки коллагеновых волокон, с одной стороны, проникают между цементобластами и «впаиваются» в матрикс цемента, с другой - проникают в основное вещество строящейся альвеолярной кости. Возможно, образование волокон периодонта осуществляется из 2 источников: со стороны строящегося цемента и со стороны кости альвеолы. Толщина пучков волокон существенно возрастает после прорезывания зуба. Основные группы волокон периодонта формируются в определенной последовательности. В течение жизни человека происходит перестройка периодонта в соответствии с условиями нагрузки. Развитие пульпы зуба. Пульпа зуба развивается из зубного сосочка, образованного эктомезенхимой. В сосочек врастают сосуды. Клетки периферического слоя сосочка превращаются в специфические для пульпы одонтобласты, а большая часть клеток мезенхимы дифференцируется в фибробласты. Фибробласты секретируют компоненты межклеточного вещества соединительной ткани. В развивающейся пульпе накапливаются фибриллы, содержащие коллаген 1-го и 3-го типов, причем коллаген 3-го типа присутствует в необычно высокой концентрации. Фибриллы образуют волокнистые структуры. В соединительной ткани пульпы происходит разрастание сосудов, появляются макрофаги, нарастает гетероморфизм клеточных элементов. Первые нервные волокна обнаруживаются на 9-10-й неделе эмбриогенеза. Развитие сосудов сопровождается разрастанием нервных волокон и формированием их сетей.
Закладка постоянных зубов начинается уже на 10-й неделе пренатального развития. Около каждого развивающегося зуба 1-й генерации возникает зачаток постоянного зуба в виде разрастания зубной пластинки в мезенхиму язычной области. Следует учитывать, что в молочном прикусе ребенка нет премоляров, а есть резцы, клыки и моляры, из которых резцы и клыки заменяются потом соответствующими постоянными зубами (резцами и клыками), а молочные моляры - постоянными премолярами. При последующем дистальном разрастании зубной пластинки начинают развиваться 6 постоянных моляров. (В молочном прикусе нет места для закладки больших коренных зубов.) Зачаток 1-го большого коренного зуба появляется в середине первого года жизни ребенка, зачаток «зуба мудрости» - на 45 году жизни. Развитие постоянных зубов происходит в той же последовательности, что и молочных. Прорезывание постоянных зубов у человека начинается в возрасте 6-8 лет, а заканчивается к 20-25 годам. При смене зубов вначале зачаток постоянного зуба лежит в общей альвеоле с молочным. Затем между ними появляется костная перегородка. По мере развития постоянного зуба увеличивается его давление на корень молочного зуба. К тому времени, когда постоянный зуб уже готов к прорезыванию (в 6-7-летнем возрасте), с помощью остеокластов происходит резорбция перегородки и корня молочного зуба. Молочный зуб легко удаляется, а постоянный начинает быстро развиваться.
Развитие периодонта. Часть клеток зубного мешочка пролиферирует и дифференцируется в фибробласты, которые начинают образовывать коллагеновые волокна и основное вещество соединительной ткани периодонта (перицемента). Пучки коллагеновых волокон, с одной стороны, проникают между цементобластами и «впаиваются» в матрикс цемента, с другой - проникают в основное вещество строящейся альвеолярной кости. Возможно, образование волокон периодонта осуществляется из 2 источников: со стороны строящегося цемента и со стороны кости альвеолы. Толщина пучков волокон существенно возрастает после прорезывания зуба. Основные группы волокон периодонта формируются в определенной последовательности. В течение жизни человека происходит перестройка периодонта в соответствии с условиями нагрузки.
Дентиногенез. В процессе дентиногенеза тела одонтобластов оттесняются образующимся дентином от слоя энамелобластов, а отросток одонтобласта удлиняется. Последний вначале располагается в предентине, а по мере обызвествления - в дентине, внутри формирующейся дентиновой трубочки. «Футляр» трубочки становится высокоминерализованным перитубулярным дентином. Обызвествленный дентин, расположенный между дентинными трубочками, является интертубулярным. В ходе дентиногенеза сначала вырабатывается матрикс наружного слоя плащевого дентина, затем матрикс околопульпарного дентина. Первый коллаген, синтезируемый одонтобластами, формирует толстые фибриллы и пучки фибрилл - радиальные волокна Корфа. Вместе с аморфным веществом они образуют органический матрикс плащевого дентина. Матрикс околопульпарного дентина образуется позже. Коллаген, выделяемый одонтобластами в этот период, формирует более тонкие фибриллы, которые переплетаются друг с другом, располагаются параллельно поверхности зубного сосочка и образуют тангенциальные волокна Эбнера. Матрикс плащевого дентина при этом оттесняется на периферию. Амелогенез. Первым этапом амелогенеза является образование органического матрикса эмали секреторно-активными энамелобластами. Второй этап - созревание матрикса эмали - заключается в удалении органического материала и активном включении минеральных веществ в созревающую эмаль энамелобластами стадии созревания. Эти клетки дифференцируются из секреторно-активных энамелобластов и функционируют в основном как транспортный эпителий, осуществляя движение веществ как внутрь созревающей эмали, так и из нее. Первые секреторно-активные энамелобласты образуются из клеток внутреннего эмалевого эпителия в области верхушки коронки (на месте первичного отложения предентина). Далее волна дифференцировки распространяется по направлению к краю эмалевого органа. По мере созревания эмали в ней уменьшается содержание белков, что связано с вытеснением амелогенинов из межкристаллических пространств и расщеплением части белков протеолитическими ферментами. Более зрелая эмаль содержит только энамелины и тафтелины. Эмаль, образованная секреторно-активными энамелобластами, является первично минерализованной, незрелой, содержащей 30% органического материала. В процессе вторичной минерализации, которую обеспечивают энамелобласты стадии созревания, содержание минеральных солей в эмали значительно увеличивается. Это приводит к резкому повышению ее твердости. Окончательное созревание эмали - третичная минерализация - происходит уже после прорезывания зуба. При этом основным источником неорганических веществ, поступающих в эмаль, является слюна.
Гистогенез зубных тканей — начинается на 4-м месяце эмбрионального развития с дифференцировки образователей дентина — дентинобластов или одонтобластов. Этот процесс начинается раньше и активнее протекает на вершине зуба, а позднее на боковых поверхностях. Он совпадает по времени с подрастанием нервных волокон к дентинобластам. Из периферического слоя пульпы развивающегося зуба дифференцируются сначала преодонтобласты, а затем одонтобласты. Одним из факторов их дифференцировки выступает базальная мембрана внутренних клеток эмалевого органа. Одонтобласты синтезируют коллаген I типа, гликопротеины, фосфопротеины, протеогликаны и фосфорины, характерные только для дентина. Прежде всего образуется плащевой дентин, расположенный непосредственно под базальной мембраной. Коллагеновые фибриллы в матриксе плащевого дентина располагаются перпендикулярно базальной мембране внутренних клеток эмалевого органа (т.н. «радиальные волокна Корфа»). Между радиально расположенными волокнами залегают отростки дентинобластов. Дифференцировка эпителиального эмалевого органа на три вида клеток: внутренние, наружные и промежуточные. Внутренний эмалевый эпителий располагается на базальной мембране, которая отделяет его от зубного сосочка. Он становится высоким и приобретает характер призматического эпителия. Впоследствии он образует эмаль (enamelum), поэтому клетки этого эпителия и получили название энамелобластов (enameloblasti, s. ameloblasti). Наружный эмалевый эпителий в процессе дальнейшего роста органа уплощается, а клетки промежуточного слоя приобретают звездчатую форму вследствие накопления между ними жидкости. Так образуется пульпа эмалевого органа, которая позднее принимает участие в образовании кутикулы эмали (cuticula enameli). Дифференцировка зубного зачатка начинается в тот период, когда в зубном сосочке разрастаются кровеносные капилляры и первые нервные волокна. В конце 3-го месяца эмалевый орган полностью отделяется от зубной пластинки. Параллельно развитию дентина в закладке зуба идет процесс дифференцировки пульпы, в которой с помощью фибробластов постепенно образуется основное вещество, содержащее преколлагеновые и коллагеновые волокна. Гистохимически в периферической части пульпы, в области расположения дентинобластов и предентина, обнаруживаются ферменты, гиролизующие фосфатные соединения (фосфогидролазы), благодаря которым фосфатные ионы доставляются дентину и эмали. Васкуляризация и иннервация. Сосуды (разветвления верхнечелюстной артерии) вместе с нервами (разветвления тройничного нерва) проникают в полость зуба через основной и дополнительный каналы, расположенные в корне зуба. Артерии входят в корень зуба одним или несколькими стволиками. Разветвляясь в пульпе на множество анастомозирующих капилляров, они собираются далее в вену. В пульпе обнаружено небольшое количество лимфатических капилляров.
Прорезывание молочных зубов начинается у ребенка на 6-7-м месяце жизни. К этому времени сформирована только коронка, а формирование корней зубов лишь начинается. Ткани десны атрофируются в том участке, где они испытывают давление со стороны вершины коронки прорезывающегося зуба. Редуцированный эмалевый эпителий внедряется в слизистую оболочку полости рта и создает канал, позволяющий острому кончику эмали прорезываться через слизистую оболочку в полость рта. По окончании прорезывания эпителий десны в области шейки зуба срастается с кутикулой эмали, образуется эпителиальное прикрепление. В месте прорезывания зуба в собственной пластинке слизистой оболочки десны отмечается лейкоцитарная инфильтрация. Процесс прорезывания зуба связывают с рядом причин: 1) ростом корня зуба, 2) повышением гидростатического давления в периапикальной зоне или в пульпе зуба, 3) перестройкой костной ткани альвеолярного отростка (резорбция кости и ее аппозиционный рост), 4) тягой периодонта и др. Формирование корня является важным причинным фактором прорезывания зуба. При образовании корня эпителиальное корневое влагалище индуцирует дифференцировку мезенхимных клеток с внутренней стороны в одонтобласты, что определяет особенности формы корня. Однако места для развития корня недостаточно. Свободное пространство создается за счет того, что коронка выталкивается наверх, через слизистую оболочку. В последнее время преобладает мнение о ведущей роли периодонта в механизмах прорезывания зубов. Тяга периодонта может быть обусловлена синтезом коллагена, сопровождающимся укорочением пучков волокон, а также сократительной активностью миофибробластов. Нарушение развития периодонта или его повреждение останавливает прорезывание зуба. Сроки прорезывания молочных зубов следующие: • центральные резцы - 6-8 мес; • боковые резцы - 8-12 мес; • клыки - 14-20 мес; • моляры первые - 12-16 мес; • моляры вторые - 20-30 мес. Задержка прорезывания зубов (ретенция) может быть связана с нарушениями эндокринных функций, хроническими заболеваниями, авитаминозом. Встречается неполное прорезывание зуба, когда после появления части коронки процесс прорезывания останавливается. Чаще всего это связано со сращением корня зуба с костной альвеолой.
Язык (lingua) развивается из нескольких зачатков (бугорков), расположенных на дне первичной ротовой полости. На 4-й неделе эмбриогенеза появляется непарный средний язычный бугорок (tuberculum impar), расположенный между концами I и II жаберных дуг. Из этого бугорка развивается небольшая часть спинки языка. Кпереди от непарного бугорка на внутренней стороне I (мандибулярной) жаберной дуги образуются 2 парных утолщения - боковые язычные бугорки. Сливаясь вместе, они дают начало большей части тела языка и его кончику. Корень языка возникает из бугорка (copula), располагающегося между вентральными концами II и III жаберных дуг. Зачатки языка быстро срастаются вместе, образуя единый орган. В дальнейшем границей между корнем и телом языка служит линия сращения - конечная борозда языка (sulcus terminalis). Она образует открытый кпереди угол, на вершине которого располагается небольшая ямка - слепое отверстие (foramen cecum). Слепое отверстие является рудиментарным щитовидно-язычным протоком. Эпителий языка вначале представлен 1 или 2 слоями клеток. К концу 2-го месяца эмбриогенеза эпителий становится многослойным и начинают формироваться сосочки языка. На 8-й неделе развития в эпителии языка возникают зачатки вкусовых почек. Эпителий дифференцируется под индуцирующим воздействием ряда ростовых факторов. Поперечнополосатые скелетные мышцы языка развиваются из миотомов. Единая закладка языка постепенно обособляется от дна полости рта путем формирования глубоких желобков, проникающих под переднюю и боковые отделы языка, благодаря чему тело языка приобретает подвижность. Язык имеет сложную систему иннервации. Это связано с тем, что он развивается из материала нескольких жаберных дуг, каждая из которых иннервируется собственным нервом. На 5-м месяце эмбриогенеза вследствие миграции лимфоцитов в корне языка развивается язычная миндалина. Различают 4 вида сосочков: нитевидные (papillae filiformes), грибовидные (papillae fungiformes), листовидные (papillaefoliatae), желобоватые (рapillae vallatae). Все сосочки имеют общий план строения. Основу сосочка составляет вырост (первичный сосочек) собственной пластинки слизистой оболочки. От вершины первичных сосочков отходит несколько более тонких соединительнотканных вторичных сосочков, вдающихся в эпителий. Вкусовые почки, или вкусовые луковицы (gemmae gustatoriae, caliculi gustatoriae), у взрослых располагаются в многослойном плоском эпителии боковых стенок желобоватых и грибовидных сосочков языка. У детей они могут находиться в листовидных сосочках, а также на губах, задней стенке глотки, наружной и внутренней поверхностях надгортанника. Количество вкусовых почек у человека достигает 2 тыс. Вкусовая почка имеет эллипсоидную форму и занимает всю толщу эпителиального пласта. Она состоит из 40-60 клеток, среди которых различают: сенсоэпителиальные, поддерживающие, базальные и перигемальные, расположенные на периферии почки. Вершина почки сообщается с поверхностью языка с помощью вкусовой поры. Небольшое углубление между поверхностными эпителиальными клетками называют вкусовой ямкой.
Миндалина (tonsilla) состоит из нескольких складок слизистой оболочки, в собственной пластинке которой расположены многочисленные лимфоидные узелки (nodulus lymphoideus). От поверхности миндалины вглубь органа отходят щелеподобные инвагинации - крипты (cripta tonsillae). Заметим, что в язычной миндалине имеется только одна крипта. Слизистая оболочка покрыта многослойным плоским неороговевающим эпителием, который обычно инфильтрирован клетками, участвующими в воспалительных и иммунных реакциях, - гранулоцитами, лимфоцитами, макрофагами. Подслизистая основа, располагающаяся под скоплением лимфоидных узелков, образует вокруг миндалины капсулу, от которой вглубь миндалины отходят соединительнотканные перегородки. Снаружи от подслизистой основы располагаются поперечнополосатые мышцы - аналог мышечной оболочки. Лимфоидные узелки миндалин, часто имеющие герминативные центры, относят к В-клеточным зонам. В структуре лимфоидных узелков определяются темная зона, обращенная к просвету крипты, светлая базальная и светлая апикальная зоны реактивного центра, а также корона. По-видимому, в миндалине может разворачиваться полный вариант гуморальной иммунной реакции, в котором участвуют «обычные» В2-лимфоциты. При местном гуморальном иммунном ответе происходит образование антител, в основном изотипа иммуноглобулина (Ig) A. Секреторные IgA блокируют прикрепление бактерий к эпителиальным клеткам, защищая слизистую оболочку от многих инфекций. Кроме этого в миндалине содержится значительное количество В1-клеток. Предшественники этой субпопуляции В-лимфоцитов еще в период эмбриогенеза отселяются из костного мозга в брюшную и плевральную полости и там поддерживают пролиферацию и дифференцировку В1-лимфоцитов в течение всей жизни автономно от стволовых клеток костного мозга. Большинство В1-клеток экспрессируют маркер CD5. Клетки В1 спонтанно синтезируют так называемые естественные, нормальные антитела к определенным бактериальным антигенам, а также к аутоантигенам. В1-клетки продуцируют главным образом иммуноглобулин M, а также некоторое количество IgG и IgA. Иммунный ответ этих клеток быстрый и не очень специфичный. Предполагается, что естественные антитела формируют первую линию защиты от микробов.
Все крупные слюнные железы (glandulae salivariae majores) построены по единому плану. Снаружи железа покрыта соединительнотканной капсулой, от которой вглубь органа отходят тяжи, разделяющие железу на дольки. Внутридольковую соединительную ткань, формирующую строму желез, заселяют многочисленные лимфоциты и плазматические клетки. Паренхима слюнных желез образована эпителием. Крупные слюнные железы - сложные, разветвленные, альвеолярные или альвеолярно-трубчатые. Они состоят из концевых отделов и системы протоков, выводящих секрет. онцевые отделы (portio terminalis) представляют собой слепой мешок, состоящий из секреторных клеток. Секреторную единицу слюнных желез называют также ацинусом. По характеру выделяемого секрета концевые отделы бывают 3 типов: белковые (серозные), слизистые и смешанные (белковослизистые). Ацинусы содержат 2 типа клеток - секреторные и миоэпителиальные. По механизму отделения секрета из клеток все слюнные железы - мерокриновые. В белковых концевых отделах секреторными клетками являются сероциты. Сероциты - клетки пирамидной формы. На ультраструктурном уровне в них выявляются скопления элементов гранулярной эндоплазматической сети, свободные рибосомы, комплекс Гольджи. Многочисленные крупные белковые (зимогенные) гранулы сферической формы локализуются в апикальной части клетки. Большинство других органелл локализуются в базальной или перинуклеарной цитоплазме. Из гландулоцитов секрет поступает в межклеточные канальцы, а затем в просвет концевых отделов. Белковые клетки выделяют жидкий секрет, богатый ферментами. Слизистые концевые отделы имеют вытянутую, тубулярную форму с широким просветом. Крупные слизистые клетки - мукоциты - имеют светлую цитоплазму, содержат темные уплощенные ядра, смещенные к базальной части клеток. В хорошо развитом комплексе Гольджи мукоцитов углеводы присоединяются к белковой основе, при этом образуются гликопротеины слизи. В надъядерной части клетки располагаются окруженные мембраной крупные гранулы. Мукоциты вырабатывают вязкую и тягучую слюну. Для этих клеток характерна циклическая активность. Высвобождение гранул муцина происходит при соответствующей гормональной или нервной стимуляции. Смешанные концевые отделы часто представляют собой расширенные трубки, образованные как сероцитами, так и мукоцитами. При этом сероциты (в подчелюстных железах) или серомукоциты (в подъязычных железах) располагаются по периферии концевых отделов в виде «шапочек» (полулуния Джиануцци). Центральная часть смешанных секреторных концевых отделов образована мукоцитами. Выводные протоки слюнных желез подразделяются на вставочные (ductus intercalatus), исчерченные (ductus striatus), междольковые (ductus interlobularis) и протоки железы (ductus glanulae). Вставочные и исчерченные протоки относят к внутридольковым. Вставочные протоки хорошо развиты в белковых железах. В смешанных железах они короткие и трудно идентифицируемые. Вставочные протоки образованы кубическим или плоскими эпителиоцитами с базофильной цитоплазмой, 2-й слой формируют миоэпителиоциты. Содержат камбиальные элементы эпителия концевых отделов и системы выводных протоков. Исчерченные протоки (слюнные трубки) являются продолжением вставочных. Они ветвятся и часто образуют ампулярные расширения. Диаметр исчерченных протоков значительно больше, чем вставочных. Цитоплазма цилиндрических эпителиоцитов исчерченных протоков ацидофильна. Междольковые протоки располагаются в междольковой соединительной ткани и образуются в результате слияния исчерченных протоков. Междольковые протоки выстланы обычно многорядным призматическим или двуслойным эпителием. Некоторые эпителиальные клетки этих протоков, возможно, участвуют в ионном обмене. Общий выводной проток выстлан многослойным эпителием. |