гиста ответы экз. Клетка, как структурнофункциональная единица ткани. Общий план строения эукариотических клеток
 Скачать 0.93 Mb.
|
|
Период закладки. На 6-й неделе эмбрионального развития, когда длина тела эмбриона составляет 11 мм, стомадеум (первичный рот) выстлан многослойным оральным эпителием эктодермального происхождения. Под эпителием располагается мезенхима (эктомезенхима, содержащая клетки нервного гребня). Эпителий и мезенхиму разделяет базальная мембрана. Эпителий, выстилающий полость рта, образует вдоль верхнего и нижнего краев первичной ротовой щели утолщение, которое врастает в подлежащую мезенхиму. При этом образуется дугообразная эпителиальная пластинка, которая разделяется на 2 части: переднюю вестибулярную (щечно-губную) и зубную пластинку (рис. 50). Вестибулярная пластинка расщепляется и образует бороздку (щечногубную), отделяющую зачатки губ и щек от будущих десен. Зубные пластинки вскоре приобретают форму изогнутых дуг, соответственно форме челюстей. На 8-й неделе эмбриогенеза в каждой зубной пластинке усиливается пролиферация клеток и появляются 10 колбовидных разрастаний эпителия (рис. 51), которые называются зубными почками (status gemmalis). В дальнейшем каждая зубная почка превращается в эпителиальный эмалевый орган (organum enameleum). Участки зубной пластинки, где эпителиальные органы не формируются, в последующем дезинтегрируются. Дифференцировка. На 8-10-й неделе эмбриогенеза эпителиальный эмалевый орган приобретает вид «шапочки» (status galearis), затем - «колокольчика» (status companalis). Указанный период характеризуется не только интенсивными пролиферативными процессами, но и определенным уровнем дифференцировки клеток эпителия и мезенхимы. В результате морфогенетических процессов происходит впячивание части зубной почки; при этом эпителиальный эмалевый орган становится похожим на шапочку, охватывающую компактное скопление мезенхимных клеток. Внутренняя часть эмалевого органа приобретает форму будущей коронки зуба. В последующем эмалевый орган, являющийся дериватом эктодермы, будет образовывать эмаль. Мезенхима, внедряющаяся в область «шапочки», уплотняется и формирует зубной сосочек (papilla dentalis), из которого будут развиваться пульпа и дентин зуба. Базальная мембрана, располагающаяся между эмалевым органом и зубным сосочком, является местом будущего дентино-эмалевого соединения. Мезенхима, окружающая снаружи «шапочку» эмалевого органа, конденсируется, уплотняется, формируя зубной мешочек (saccus dentalis), подобный капсуле. В будущем зубной мешочек будет образовывать периодонтальную связку, цемент, альвеолярную кость. Три эмбриональные структуры (эмалевый орган, зубной сосочек, зубной мешочек), объединяясь вместе, образуют зубной зачаток - предшественник зуба . Уже на 10-й неделе пренатального развития, в стадии «шапочки» около каждого развивающегося зуба 1-й генерации возникает зачаток постоянного зуба. На 11-12-й неделе эмбриогенеза продолжающиеся морфогенетические процессы (пролиферация, нарастающая дифференцировка и др.) приводят к изменению формы эмалевого органа, который становится похожим на колокольчик. На этой стадии в эмалевом органе различают 4 типа клеток: 1) наружный эмалевый эпителий (epithelium enameleum externum); 2) внутренний эмалевый эпителий (epithelium enamelium internum); 3) звездчатые клетки эмалевого органа (reticulum stellatum, pulpa enameled); 4) клетки промежуточного слоя эмалевого органа (stratum intermedium).
Первый этап при развитии молочных зубов протекает одновременно с обособлением ротовой полости и образованием ее преддверия. Он начинается в конце 2-го месяца внутриутробного периода, когда в эпителии ротовой полости возникает щечно-губная пластинка, растущая в мезенхиму. Затем в этой пластинке появляется щель, знаменующая обособление полости рта и появление преддверия. В области закладки однокоренных зубов от дна преддверия растет второе эпителиальное выпячивание в виде валика, превращающегося в зубную пластинку (lamina dentalis). Зубная пластинка в области закладки многокорневых зубов развивается самостоятельно непосредственно из эпителия ротовой полости. На внутренней поверхности зубной пластинки сначала появляются эпителиальные скопления — зубные зачатки (germen dentis), из которых развиваются эмалевые органы (organum enamelium). Вокруг зубного зачатка уплотняются клетки мезенхимы, которые носят название зубного мешочка (sacculus dentis). В дальнейшем навстречу каждой почке начинает расти мезенхима в виде зубного сосочка (papilla dentis), вдавливаясь в эпителиальный орган, который становится похожим на двухстенный бокал. Второй этап — дифференцировка эпителиального эмалевого органа на три вида клеток: внутренние, наружные и промежуточные. Внутренний эмалевый эпителий располагается на базальной мембране, которая отделяет его от зубного сосочка. Он становится высоким и приобретает характер призматического эпителия. Впоследствии он образует эмаль (enamelum), поэтому клетки этого эпителия и получили название энамелобластов (enameloblasti, s. ameloblasti). Наружный эмалевый эпителий в процессе дальнейшего роста органа уплощается, а клетки промежуточного слоя приобретают звездчатую форму вследствие накопления между ними жидкости. Так образуется пульпа эмалевого органа, которая позднее принимает участие в образовании кутикулы эмали (cuticula enameli). Дифференцировка зубного зачатка начинается в тот период, когда в зубном сосочке разрастаются кровеносные капилляры и первые нервные волокна. В конце 3-го месяца эмалевый орган полностью отделяется от зубной пластинки. Третий этап — гистогенез зубных тканей — начинается на 4-м месяце эмбрионального развития с дифференцировки образователей дентина — дентинобластов или одонтобластов. Этот процесс начинается раньше и активнее протекает на вершине зуба, а позднее на боковых поверхностях. Он совпадает по времени с подрастанием нервных волокон к дентинобластам. Из периферического слоя пульпы развивающегося зуба дифференцируются сначала преодонтобласты, а затем одонтобласты. Одним из факторов их дифференцировки выступает базальная мембрана внутренних клеток эмалевого органа. Одонтобласты синтезируют коллаген I типа, гликопротеины, фосфопротеины, протеогликаны и фосфорины, характерные только для дентина. Прежде всего образуется плащевой дентин, расположенный непосредственно под базальной мембраной. Коллагеновые фибриллы в матриксе плащевого дентина располагаются перпендикулярно базальной мембране внутренних клеток эмалевого органа (т.н. «радиальные волокна Корфа»). Между радиально расположенными волокнами залегают отростки дентинобластов.
В период гистогенеза продукты секреции клеток первоначально образуют некую «строительную конструкцию», которая в дальнейшем подвергается кальцификации. Финальная стадия одонтогенеза достигается, когда ткани зуба последовательно и полностью минерализуются. Для пролиферации и дифференцировки клеток, обеспечивающих образование указанных частей зуба, необходимы индуцирующие воздействия между эктодермальными клетками эмалевого органа и мезенхимальными клетками зубного сосочка и зубного мешочка. Эти межтканевые взаимодействия и коммуникацию между клетками обеспечивает базальная мембрана. Вначале формируется коронка зуба, затем - его корень. Амелогенез (образование эмали) и дентиногенез (образование дентина), происходящие в коронке зуба в определенной последовательности, сопряжены с дифференцировкой клеток и образованием преэнамелобластов, одонтобластов, формированием матрикса дентина, образованием энамелобластов, матрикса эмали и дентино-эмалевого соединения. Из периферического слоя пульпы развивающегося зуба дифференцируются сначала преодонтобласты, а затем одонтобласты. Одним из факторов их дифференцировки выступает базальная мембрана внутренних клеток эмалевого органа. Одонтобласты синтезируют коллаген I типа, гликопротеины, фосфопротеины, протеогликаны и фосфорины, характерные только для дентина. Прежде всего образуется плащевой дентин, расположенный непосредственно под базальной мембраной. Коллагеновые фибриллы в матриксе плащевого дентина располагаются перпендикулярно базальной мембране внутренних клеток эмалевого органа (т.н. «радиальные волокна Корфа»). Между радиально расположенными волокнами залегают отростки дентинобластов. Минерализация дентина начинается прежде всего в коронке зуба, а затем в корне, путем отложения кристаллов гидроксиапатита на поверхности коллагеновых фибрилл, расположенных вблизи отростков одонтобластов (т.н. перитубулярный дентин). Дентинобласты — клетки мезенхимной природы, высокие призматические клетки с четко выраженной полярной дифференциацией. Их апикальная часть имеет отростки, через которые происходит секреция органических веществ, образующих матрицу дентина — предентин. Преколлагеновые и коллагеновые фибриллы матрицы имеют радиальное направление. Это мягкое вещество заполняет промежутки между дентинобластами и внутренними клетками эмалевого органа — энамелобластами. Количество предентина постепенно увеличивается. Позднее, когда происходит кальцификация дентина, эта зона входит в состав плащевого дентина. В стадии обызвествления дентина соли кальция, фосфора и других минеральных веществ откладываются в виде глыбок, которые объединяются в глобулы. В дальнейшем развитие дентина замедляется, а около пульпы появляются тангенциальные коллагеновые волокна околопульпарного дентина.
Гистогенез зубных тканей — начинается на 4-м месяце эмбрионального развития с дифференцировки образователей дентина — дентинобластов или одонтобластов. Этот процесс начинается раньше и активнее протекает на вершине зуба, а позднее на боковых поверхностях. Он совпадает по времени с подрастанием нервных волокон к дентинобластам. Из периферического слоя пульпы развивающегося зуба дифференцируются сначала преодонтобласты, а затем одонтобласты. Одним из факторов их дифференцировки выступает базальная мембрана внутренних клеток эмалевого органа. Одонтобласты синтезируют коллаген I типа, гликопротеины, фосфопротеины, протеогликаны и фосфорины, характерные только для дентина. Прежде всего образуется плащевой дентин, расположенный непосредственно под базальной мембраной. Коллагеновые фибриллы в матриксе плащевого дентина располагаются перпендикулярно базальной мембране внутренних клеток эмалевого органа (т.н. «радиальные волокна Корфа»). Между радиально расположенными волокнами залегают отростки дентинобластов. Отложение первых слоев дентина индуцирует дифференцировку внутренних клеток эмалевого органа, которые начинают продуцировать эмаль, покрывающую образованный слой дентина. Внутренние клетки эмалевого органа секретируют белки неколлагенового типа — амелогенины. Минерализация эмали в отличие от таковой дентина и цемента происходит очень быстро после образования органической матрицы. Этому способствуют амелогенины. В зрелой эмали минеральных веществ содержится более 95%. Образование эмали происходит циклически, в результате чего в ее структуре (на продольном шлифе зуба) отмечается исчерченность – т.н. линии Ретциуса. Энамелобласты претерпевают инверсию полюсов и расположения аппарата Гольджи, в котором формируются секреторные гранулы. Энамелобласты — клетки эпителиальной природы, высокие, призматической формы, с хорошо выраженной полярной дифференциацией. Первые зачатки эмали появляются в виде кутикулярных пластинок на поверхности энамелобластов, обращенных к дентину в области коронки зуба. По ориентации эта поверхность базальная. Однако с началом эмалеобразования происходит перемещение, или инверсия, ядра и органелл клетки (центросома и аппарат Гольджи) в противоположный конец клетки. В результате базальная часть энамелобластов становится как бы апикальной, а апикальная — базальной. После такого изменения полюсов клеток питание их начинает осуществляться со стороны промежуточного слоя эмалевого органа, а не со стороны дентина. В подъядерной зоне энамелобластов обнаруживаются большое количество рибонуклеиновой кислоты, а также гликоген и высокая активность щелочной фосфатазы. Кутикулярные пластинки на энамелобластах при фиксации обычно сморщиваются и видны как штифтики или отростки. При дальнейшем образовании эмали в прилежащих к отросткам участках цитоплазмы энамелобластов появляются гранулы, которые постепенно перемещаются в отростки, после чего начинаются их кальцинация и образование предэмалевых призм. При дальнейшем развитии эмали энамелобласты уменьшаются в размерах и отодвигаются от дентина. К завершению этого процесса, примерно к моменту прорезывания зубов, энамелобласты резко уменьшаются и редуцируются, а эмаль оказывается покрытой лишь тонкой оболочкой — кутикулой, образованной клетками промежуточного слоя пульпы. Наружные клетки эмалевого органа при прорезывании зуба сливаются с эпителием десны и в дальнейшем разрушаются. С появлением эмалевых призм поверхность дентина делается неровной. Частичная резорбция дентина, очевидно, способствует укреплению его связи с эмалью и усилению кальцинации эмали высвободившимися солями кальция. Гипоплазия эмали — порок развития, проявляющийся в нарушении строения и минерализации тканей зуба в период их формирования. Обычно нарушается формирование только эмали, в тяжёлых случаях — и дентина. Чаще гипоплазию эмали наблюдают на постоянных зубах, очень редко на временных, что объясняется их формированием во внутриутробном периоде. Локализация участков гипоплазии зависит от возраста, в котором ребёнок перенёс общее заболевание, а её выраженность — от тяжести заболевания. Флюороз — приобретённый порок развития тканей зуба, вызываемый избыточным поступлением фтора во время формирования зубов (своеобразная гипоплазия эмали). Чаще всего развивается при избыточном содержании фтора в питьевой воде (более 1,5 мг/л), но возможен и при оптимальном содержании фтора (0,8–1,2 мг/л) у детей со сниженным иммунным статусом.
Все нарушения подразделяют на: •• аномалии строения тканей зуба, передающиеся по наследству •• аномалии количества, величины и формы зубов, обусловленные наследственной передачей образца •• аномалии строения и пороки развития тканей зуба, возникшие как закономерности патогенеза системной патологии в организме ребёнка (наследственной, врождённой, приобретённой) •• аномалии строения и пороки развития тканей зуба, обусловленные влиянием внешних факторов. Каждая из групп имеет индивидуальные клинические и рентгенологические особенности, обусловленные причиной возникновения и механизмом развития.
Аномалии величины зубов. К ним относятся так называемые гигантские зубы (макродентия). Чаще всего это верхние центральные или боковые резцы. Они занимают много места, поэтому другие зубы, а иногда и они сами не могут правильно расположиться в зубном ряду. Они могут препятствовать прорезыванию соседних зубов, обусловливать скученность зубов. Встречаются зубы и с несоразмерно малыми коронками, имеющими правильную форму (микродентия). Мелкие зубы обычно располагаются с большими промежутками и нарушают своим видом гармонию лица. Аномалии положения отдельных зубов. Вестибулярное положение — отклонение или смещение зубов кнаружи от зубного ряда. Чаще других вестибулярно отклоняются верхние или нижние резцы и клыки, особенно на верхней челюсти. При этом отмечаются затруднения при откусывании и пережевывании пищи, так как движения челюсти блокированы. Нарушается четкость произношения отдельных звуков речи. Возможны эстетические нарушения. Оральное положение — наклон или смещение зубов внутрь от зубного ряда. Функциональные нарушения заключаются в ограничении жевательных движений нижней челюсти. Нередко травмируется слизистая языка, в области сместившихся зубов могут возникать гингивит, периодонтит. Медиадистальное смещение зубов — расположение зубов спереди или сзади от нормального места в зубной дуге. Причинами такой аномалии могут быть ранняя потеря зубов, расположенных рядом со сместившимся зубом, неправильное положение зачатка зуба, частичная адентия, вредные привычки. Поворот зуба вокруг своей оси может быть небольшим (до 45°) и значительным (до 90—180°). Чаще поворачиваются по оси резцы, реже клыки, премоляры, моляры. Возможны эстетические и функциональные нарушения. Причинами такой аномалии являются недостаток места в зубном ряду, неправильное положение зачатка зуба, сверхкомплектные и задержавшиеся молочные зубы. Диастема — промежуток между центральными резцами. Чаще наблюдается на верхней челюсти. Причинами ее возникновения могут быть низкое прикрепление мощной уздечки верхней губы, широкая костная перегородка между центральными резцами, врожденное отсутствие боковых резцов, ранняя потеря одного из боковых резцов. Эстетические и фонетические нарушения зависят от величины диастемы. Многие ортодонты считают, что диастема величиной не более 2 мм является нормой и не подлежит лечению. Тремы — промежутки между зубами. Они могут в той или иной степени нарушать внешний вид больного и речь. Травмирование пищей десны в области широких промежутков может привести к возникновению заболеваний периодонта. У детей в возрасте 4—5 лет наблюдаются физиологические тремы, которые возникают как следствие роста челюстей. Отсутствие трем в этом периоде молочного прикуса является симптомом недостаточного роста альвеолярных отростков челюстей. Транспозиция зубов — это такое их положение, когда зубы меняются местами. Причинами возникновения является атипичное расположение зачатков, травмы, воспалительные процессы в челюстях. Тесное положение зубов (скученность) наблюдается, когда зубы не могут разместиться в зубном ряду в результате недоразвития челюстей или их альвеолярных отростков, а также при относительно большой величине зубов. Зубы при этом стоят с поворотом по оси и налегают друг на друга. Скученность зубов вызывает функциональные и эстетические нарушения и способствует возникновению кариеса и гингивита.
Аномалии зубных рядов характеризуются изменением их типичной формы и длины. Изменение формы зубных дуг во фронтальном участке отрицательно отражается на внешности и психическом состоянии больных. Отклонения от нормы в строении и форме зубных рядов могут быть в трех взаимно перпендикулярных направлениях: вертикальном, сагиттальном и трансверзальном. К вертикальным аномалиям относят зубоальвеолярное удлинение или укорочение во фронтальном или в боковых участках зубных рядов — одностороннее или двустороннее, на одной или обеих челюстях. Данные аномалии приводят к формированию открытого или глубокого прикуса. Причинами возникновения могут быть нарушение контактов между рядами в результате ранней потери зубов, вредные привычки, неравномерное развитие челюстей и их отдельных участков. В сагиттальном направлении различают удлинение и укорочение зубных рядов. Увеличение сагиттальных размеров зубного ряда верхней челюсти приводит к формированию прогнатического прикуса, нижней челюсти — к формированию прогенического прикуса. Основными этиологическими факторами удлинения зубных рядов являются вредные привычки (сосание пальцев, ручки и др.), вестибулярное положение передних зубов, макродентия, сверхкомплектные зубы, нарушение носового дыхания. Причинами укорочения зубного ряда служат оральное положение или наклон передних зубов, адентия, микродентия, короткая уздечка языка, разрушение аппроксимальных поверхностей зубов. К трансеерзальным аномалиям зубных рядов относят их сужение или расширение. При сужении зубных рядов расстояние между срединной плоскостью и лате-рально расположенными от нее зубами уменьшается, при расширении, наоборот, увеличивается. Причинами возникновения трансверзальных аномалий зубных рядов являются недоразвитие челюстей и их деформации, вызванные болезнями раннего детского возраста, связанными с нарушением минерального обмена (рахит), инфекционными и хроническими заболеваниями, вредные привычки (сосание, вялое жевание), нарушение функций глотания и речи, ранняя потеря зубов, парафункции жевательных и мимических мышц.
Аномалия развития одного или обоих зубных рядов создает определенный тип соотношения между зубными рядами верхней и нижней челюстей: 1) чрезмерное развитие обеих челюстей; 2) чрезмерное развитие верхней челюсти; 3) чрезмерное развитие нижней челюсти; 4) недоразвитие обеих челюстей; 5) недоразвитие верхней челюсти; 6) недоразвитие нижней челюсти; 7) открытый прикус; 8) глубокое резцовое перекрытие.
Эмалевый орган не только участвует в образовании эмали, но и играет важную роль в формировании корней будущих зубов. Развитие корней происходит позже, чем коронок, и по времени совпадает с прорезыванием зубов. Структурой, определяющей развитие корня зуба, является шеечная (цервикальная) петля. Она состоит из 2 рядов клеток: внутреннего эпителия и наружного эпителия эмалевого органа. Шеечная петля растет, углубляясь в мезенхиму зубного мешочка и отодвигаясь от только что образованной коронки зуба.Шеечная петля окружает ткани зубного сосочка и формирует эпителиальное корневое влагалище, отделяющее зубной сосочек от зубного мешочка. При формировании корней в многокорневых зубах края гертвиговского эпителиального влагалища образуют выросты, которые растут навстречу друг другу и после слияния ограничивают область будущих корневых каналов. Таким образом, первоначально единое широкое отверстие подразделяется на 2 или 3 фрагмента. Эпителиальное влагалище распадается на отдельные фрагменты (эпителиальные остатки Малассе, встречающиеся в периодонте), и клетки внутреннего слоя зубного мешочка входят в контакт с дентином, дифференцируясь в цементобласты. Эти крупные клетки кубической формы синтезируют белки матрикса цемента (прецемент, цементоид). Цементоид откладывается поверх дентина корня или поверх высокоминерализованного гиалинового слоя Хоупвелла Смита. (По некоторым данным, этот аморфный слой образуется эпителиальными клетками корневого влагалища до его распада.) Минерализация цементоида происходит путем отложения в него кристаллов гидроксиапатита. При этом цементобласты смещаются на периферию либо замуровываются в нем, превращаясь в цементоциты. Цемент, не содержащий замурованных в нем клеток, называют бесклеточным, или первичным. Цемент, содержащий расположенные в лакунах клетки, называют клеточным, или вторичным. Клеточный цемент располагается на верхушке и в области бифуркации корня. Матрикс клеточного цемента содержит внутренние (собственные) коллагеновые волокна, образованные цементобластами, и внешние (наружные), проникающие в него из периодонта. Сосудов в цементе нет. С возрастом слой цемента утолщается.
Структура эмали представлена двумя компонентами: эмалевыми призмами и межпризменным веществом. Эмалевые призмы являются результатом деятельности клеток – амелобластов (энамелобластов) зачатка зуба, которые по мере образования компонентов эмали редуцируются. Призмы представляют собой удлиненные образования диаметром 3 – 6 мкм, проходящие радиально через всю толщу эмали и имеющие волнообразную (S-образную) изогнутость. В толще призмы полигональные кристаллы солей расположены вдоль ее оси в центральной части, а по мере удаления от центра располагаются под углом – в виде «елочки». Вокруг кристаллов содержится вод- ная (гидратная) оболочка, между кристаллами содержатся субмикроско- пические поры с эмалевой жидкостью. Гидратная оболочка и эмалевая жидкость вместе составляют воду эмали. Самая наружная часть каждой призмы менее минерализована и составляет оболочку призмы. Из-за изогнутости призм на поперечных шлифах зуба возникают чередующиеся темные и светлые полосы – полосы Гунтера-Шрегера. Темные полосы соответствуют поперечно срезанным участкам призм – диазонам, светлые соответствуют продольно срезанным призмам – паразонам. Межпризменное вещество присутствует в эмали при округлой или овальной форме поперечников призм. При арочной форме, как уже отмечено, промежутки между призмами и межпризменное вещество практически отсутствуют.
Развитие дентина корня и цемента. Клетки зубного сосочка в результате индуцирующего влияния эпителиального влагалища дифференцируются в дентинобласты корня, продуцирующие дентин. Затем эпителиальное влагалище распадается на отдельные фрагменты (эпителиальные остатки Малассе, встречающиеся в периодонте), и клетки внутреннего слоя зубного мешочка входят в контакт с дентином, дифференцируясь в цементобласты. Развитие периодонта. |