гиста ответы экз. Клетка, как структурнофункциональная единица ткани. Общий план строения эукариотических клеток
 Скачать 0.93 Mb.
|
СОЕДИНИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ
Эту группу составляют: собственно соединительные ткани, соединительные ткани со специальными свойствами и скелетные соединительные ткани (хрящевая и костная). Клеточные элементы:
Межклеточное вещество состоит из коллагеновых, эластических, ретикулярных волокон, а также из основного вещества. Все эти образования являются продуктом синтетической деятельности и секреции клеток. В течении жизни межклеточное вещество постоянно обновляется – резорбируется и регенерирует. Коллагеновые волокна определяют прочность на разрыв. Эластические – эластичность, растяжимость. Основное вещество – это студнеобразная среда, заполняющая пространство между клетками и волокнами соединительной ткани, участвует в транспорте метаболитов между клетками и кровью, в механической, опорной, защитной функциях. У зародышей человека образование межклеточного вещества происходит начиная с 1-2-го месяца внутриутробного развития.
Рыхлая волокнистая соединительная ткань обнаруживается во всех органах, так как она сопровождает кровеносные и лимфатические сосуды и образует строму многих органов. Не смотря на наличие органных особенностей, строение рыхлой волокнистой соединительной ткани в различных органах имеет сходство. Она состоит из клеток и межклеточного вещества. Межклеточное вещество, или матрикс, соединительной ткани состоит из коллагеновых и эластических волокон, а также из основного (аморфного) вещества. Межклеточное вещество как у зародышей, так и у взрослых образуется, с одной стороны, путем секреции, осуществляемой соединительнотканными клетками, а с другой — из плазмы крови, поступающей в межклеточные пространства. У зародышей человека образование межклеточного вещества происходит начиная с 1—2-го месяца внутриутробного развития. В течение жизни межклеточное вещество постоянно обновляется — резорбируется и восстанавливается. Коллагеновые структуры, входящие в состав соединительных тканей организмов человека и животных, являются наиболее представительными ее компонентами, образующими сложную организационную иерархию. Основу всей группы коллагеновых структур составляет волокнистый белок — коллаген, который определяет свойства коллагеновых структур. Коллагеновые волокна в составе разных видов соединительной ткани определяют их прочность. В рыхлой неоформленной волокнистой соединительной ткани они располагаются в различных направлениях в виде волнообразно изогнутых, спиралевидно скрученных, округлых или уплощенных в сечении тяжей. Внутренняя структура коллагенового волокна определяется фибриллярным белком — коллагеном, который синтезируется на рибосомах гранулярной эндоплазматической сети фибробластов. Различают 14 типов коллагена, отличающихся молекулярной организацией, органной и тканевой принадлежностью. Эластические волокна. Наличие эластических волокон в соединительной ткани определяет ее эластичность и растяжимость. В рыхлой волокнистой соединительной ткани они широко анастомозируют друг с другом. В составе эластических волокон различают микрофибриллярный и аморфный компоненты. Основой эластических волокон является глобулярный гликопротеин — эластин, синтезируемый фибробластами и гладкими мышечными клетками. Фибробласты (фибробластоциты) — клетки, синтезирующие компоненты межклеточного вещества: белки (коллаген, эластин), протеогликаны, гликопротеины. Среди мезенхимных клеток имеются стволовые клетки, дающие начало дифферону фибробластов: стволовые клетки, полустволовые клетки-предшественники, малоспециализированные, дифференцированные фибробласты (зрелые, активно функционирующие), фиброциты (дефинитивные формы клеток), а также миофибробласты и фиброкласты. С главной функцией фибробластов связаны образование основного вещества и волокон, заживление ран, развитие рубцовой ткани, образование соединительнотканной капсулы вокруг инородного тела и др. Морфологически в этом диффероне можно идентифицировать только клетки, начиная с малоспециализированного фибробласта. В цитоплазме фибробластов, особенно в периферическом слое, располагаются микрофиламенты, содержащие белки типа актина и миозина, что обусловливает способность этих клеток к движению. Движение фибробластов становится возможным только после их связывания с опорными фибриллярными структурами с помощью фибронектина — гликопротеина, синтезированного фибробластами и другими клетками, обеспечивающего адгезию клеток и неклеточных структур.
Макрофаги (макрофагоциты) — это гетерогенная специализированная клеточная популяция защитной системы организма. Различают две группы макрофагов — свободные и фиксированные. К свободным макрофагам относятся макрофаги рыхлой соединительной ткани, или гистиоциты; макрофаги серозных полостей; макрофаги воспалительных экссудатов; альвеолярные макрофаги легких. Макрофаги способны перемещаться в организме. Группу фиксированных (резидентных) макрофагов составляют макрофаги костного мозга и костной ткани (остеокласты), селезенки, лимфатических узлов (дендритные макрофаги), внутриэпидермальные макрофаги (клетки Лангерганса), макрофаги ворсин плаценты (клетки Хофбауэра), ЦНС (микроглия). Обычно макрофаги, за исключением некоторых их видов (гигантские клетки инородных тел, хондро- и остеокласты), имеют одно ядро. В ядрах содержатся крупные глыбки хроматина. Цитоплазма базофильна, богата лизосомами, фагосомами (отличительные признаки) и пиноцитозными пузырьками, содержит умеренное количество митохондрий, гранулярную эндоплазматическую сеть, аппарат Гольджи, включения гликогена, липидов и др. В цитоплазме макрофагов выделяют «клеточную периферию», обеспечивающую макрофагу способность передвигаться, втягивать микровыросты цитоплазмы, осуществлять эндо- и экзоцитоз. Непосредственно под плазмолеммой находится сеть актиновых филаментов диаметром. Через эту сеть проходят микротрубочки, которые прикрепляются к плазмолемме. Формы проявления защитной функции макрофагов: 1) поглощение и дальнейшее расщепление или изоляция чужеродного материала; 2) обезвреживание его при непосредственном контакте; 3) передача информации о чужеродном материале иммунокомпетентным клеткам, способным его нейтрализовать; 4) оказание стимулирующего воздействия на другую клеточную популяцию защитной системы организма. Понятие о макрофагической системе. К этой системе относятся совокупность всех клеток, обладающих способностью захватывать из тканевой жидкости организма инородные частицы, погибающие клетки, неклеточные структуры, бактерии и др. К таким клеткам относятся макрофаги (гистиоциты) рыхлой волокнистой соединительной ткани, звездчатые клетки синусоидных сосудов печени, свободные и фиксированные макрофаги кроветворных органов (костного мозга, селезенки, лимфатических узлов), макрофаги легкого, воспалительных экссудатов (перитонеальные макрофаги), остеокласты, гигантские клетки инородных тел и глиальные макрофаги нервной ткани (микроглия). Макрофагическая система представляет собой мощный защитный аппарат, принимающий участие как в общих, так и в местных защитных реакциях организма. В целостном организме макрофагическая система регулируется как местными механизмами, так нервной и эндокринной системами. Вклад русских учёных. Начатое еще А. А. Максимовым изучение соединительной ткани приобрело широкий размах в советский период. Изучение ведется в основном по двум направлениям. Первое направление в изучении соединительной ткани выражается в широких сравнительно-гистологических исследованиях соединительной ткани и крови (С. В. Мясоедов, А. А. Заварзин, Ф. М. Ла-заренко, Е. С. Данини, Г. В. Ясвоин, Г. К. Хрущев и др.). Второе направление — изучение гистофизиологии соединительной ткани различных органов и систем, а также ее изменений под влиянием нервных и эндокринных факторов (В. Г. Елисеев, Т. А. Григорьева и др.). С этими направлениями логически связано изучение гистогенеза соединительной ткани.
Они выполняют механическую, опорную, защитную функции. В них упругое плотное межклеточное вещество. Содержание воды до 70-80%, минеральных веществ до 4-7%, органические вещества составляют до 10-15%, и в них преобладают белки, углеводы и крайне мало липидов. В них выделяются клетки и межклеточное вещество. Клеточный состав всех разновидностей хрящевых тканей одинаковый и включает хондробласты – малодифференцированные, уплощённые клетки с базофильной цитоплазмой, они способны пролиферировать и вырабатывать межклеточное вещество. Хондробласты дифференцируются в молодые хондроциты, приобретают овальную форму. Они сохраняют способность к пролиферации и выработке межклеточного вещества. Затем малые дифференцируются в более крупные, округлые зрелые хондроциты. Они утрачивают способность к пролиферации и выработке межклеточного вещества. Зрелые хондроциты в глубине хряща скапливаются в одной полости и называются изогенными группами клеток. Отличаются хрящевые ткани строением межклеточного вещества и волокнистыми структурами. Различают гиалиновую, эластическую и волокнистую хрящевые ткани. Они участвуют в образовании хрящей и образуют гиалиновый, эластический и волокнистый хрящ.. Гиалиновый хрящ выстилает суставные поверхности, находится в зоне соединения рёбер с грудиной и в стенке воздухоносных путей. Снаружи покрыт надхрящницей – перихондрий, который содержит кровеносные сосуды. Её периферическая часть состоит из более плотной соединительной ткани, а внутренняя часть из рыхлой, содержит фибробласты и хондробласты. Хондробласты вырабатывают и выделяют межклеточное вещество и обусловливают аппозиционный рост хряща. В периферической части собственно хряща находятся молодые хондроциты. Они пролиферируют, вырабатывают и выделяют хондромукой (хондроитинсульфаты + протеогликаны), обеспечивая рост хряща изнутри. В средней части хряща находятся зрелые хондроциты и изогенные группы клеток. Между клетками располагается межклеточное вещество. Оно содержит основное вещество и коллагеновые волокна. Сосуды отсутствуют, питается он диффузно из сосудов надкостницы. В молодом хряще межклеточное вещество оксифильное, постепенно становится базофильным. С возрастом, начиная с центральной части, в нём откладываются соли кальция, хрящ обызвествляется, становится хрупким, ломким. Эластический хрящ – образует основу ушной раковины, в стенке воздухоносных путей. Он аналогичен по строению гиалиновому хрящу, но содержит не коллагеновые, а эластические волокна, и в норме он никогда не обызвествляется. Волокнистый хрящ – он находится в зоне перехода связок, сухожилий с костной тканью, в участке, где кости покрыты гиалиновым хрящом и в зоне межпозвоночных соединений. В нем грубые пучки коллагеновых волокон идут продольно оси натяжения, являясь продолжением сухожильных нитей. Волокнистый хрящ в области прикрепления к кости больше похож на гиалиновый хрящ, а в области перехода в сухожилие – на сухожилие.
Костные ткани — это специализированный тип соединительной ткани с высокой минерализацией межклеточного органического вещества, содержащего около 70 % неорганических соединений, главным образом фосфатов кальция. В костной ткани обнаружено более 30 микроэлементов, играющих важнейшую роль в метаболических процессах в организме. Органическое вещество — матрикс костной ткани — представлено в основном белками коллагенового типа и липидами. В нем содержится небольшое количество воды, хондроитинсерной кислоты, но много лимонной и других кислот. Органические и неорганические компоненты в сочетании друг с другом определяют механические свойства — способность сопротивляться растяжению, сжатию и др. Из всех разновидностей соединительных тканей костная ткань обладает наиболее выраженными опорной, механической, защитной функциями для внутренних органов, а также является депо солей кальция, фосфора и др. Прямой остеогистогенез. Такой способ остеогенеза характерен для развития грубоволокнистой костной ткани при образовании плоских костей, например покровных костей черепа. Этот процесс наблюдается в основном в течение первого месяца внутриутробного развития и характеризуется образованием сначала первичной «перепончатой», остеоидной костной ткани с последующей импрегнацией (отложением) солей кальция, фосфора и др. в межклеточном веществе. В первой стадии — образование скелетоген-ного островка — в местах развития будущей кости происходят очаговое размножение мезенхимных клеток и васкуляризация скелетогенного островка. Во второй стадии, заключающейся в дифференцировке клеток островков, образуется оксифильное межклеточное вещество с коллаге-новыми фибриллами — органическая матрица костной ткани (остеоидная стадия). Третья стадия —кальцификация (импрегнация солями) межклеточного вещества. Непрямой остеогистогенез. Развитие кости на месте хряща, т.е. непрямой остеогенез, начинается в области диафиза (перихондральное окостенение). Образованию пе-рихондральной костной манжетки предшествует разрастание кровеносных сосудов с дифференцировкой в надхрящнице, прилежащей к средней части диафиза, остеобластов, образующих в виде манжетки сначала ретикуло-фиброзную костную ткань (первичный центр окостенения), затем заменяющуюся на пластинчатую. Образование костной манжетки нарушает питание хряща. Вследствие этого образуются так называемые пузырчатые хондроциты. Удлинение перихондральной костной манжетки сопровождается расширением зоны деструкции хряща и появлением остеокластов. Это приводит к появлению очагов эндохондрального окостенения (вторичные центры окостенения). В связи с продолжающимся ростом соседних неизмененных дистальных отделов диафиза хондроциты на границе эпифиза и диафиза собираются в колонки. В колонке хондроцитов имеются два противоположно направленных процесса — размножение и рост в дистальных отделах диафиза и дистрофические процессы в его проксимальном отделе. С момента разрастания сосудистой сети и появления остеобластов надхрящница перестраивается, превращаясь в надкостницу. В дальнейшем кровеносные сосуды с окружающей их мезенхимой, остеогенными клетками и остеокластами врастают через отверстия костной манжетки и входят в соприкосновение с обызвествленным хрящом. Под влиянием ферментов, выделяемых остеокластами, происходит растворение (хондролиз) обызвествленного межклеточного вещества. Диафизарный хрящ разрушается, в нем возникают удлиненные пространства, в которых «поселяются» остеоциты, образующие на поверхности оставшихся участков обызвествленного хряща костную ткань. Регенерация. Физиологическая регенерация костных тканей происходит медленно за счет остеогенных клеток надкостницы, эндоста и остеогенных клеток в канале остеона. Посттравматическая регенерация костной ткани протекает лучше в тех случаях, когда концы сломанной кости не смещены относительно друг друга. Процессу остеогенеза предшествует формирование соединительнотканной мозоли, в толще которой могут образовываться хрящевые отростки. Оссификация в этом случае идет по типу вторичного (непрямого) остеогенеза. В условиях оптимальной репозиции и фиксации концов сломанной кости регенерация происходит без образования мозоли. Но прежде чем начнут строить кость остеобласты, остеокласты образуют небольшую щель между репонированными концами кости. Возрастные изменения. Соединительные ткани с возрастом претерпевают изменения в строении, количестве и химическом составе. С возрастом увеличиваются общая масса соединительнотканных образований, рост костного скелета. Во многих разновидностях соединительнотканных структур изменяется соотношение типов коллагена, гликозаминогликанов; в частности, в них становится больше сульфатированных соединений. МЫШЕЧНЫЕ ТКАНИ
Подразделяется на гладкую–развивается из мезенхимы и исчерченные ткани–развивается из мезодермы. В них находится сократительный аппарат, который состоит из миофибрилл–в них находятся актиновые и миозиновые сократительные нити. Поперечно-полосатая включает скелетную и сердечную ткани. Мышечные ткани обеспечивают движение органов и организма. Гладкая мышечная ткань образует стенки полых органов, сосудов и в виде отдельных пучков располагается внутри органов (строма). В эмбриогенезе образуется из мезенхимы и эпидермиса (миоэпителиальные клетки). Структорно-функциональной единицей гладкой ткани является гладкий миоцит. Чаще всего он имеет веретеновидную или звездчатую форму. Размеры в ширину 6-10 мкм, в длину 25-50 мкм, в беременной матке длина до 500 мкм. В средней части располагается ядро овальной формы, вокруг ядра располагается небольшое кол-во органелл, основной объем клетки занят миофибриллами, которые располагаются продольно, а также под углом друг к другу, “сшивая” таким образом противоположные концы клетки. Миофибриллы состоят из длинных тонких актиновых и коротких миозиновых нитей. Один конец актиновых нитей присоединяется к цитолемме или к плотному белковому тельцу, располагающемуся в цитоплазме, а свободные концы – навстречу и параллельно друг другу. Между свободными концами располагаются толстые короткие миозиновые нити. И при сокращении миофибрилл свободные концы актиновых нитей перемещаются друг к другу. Это вызывает укорочение миофибрилл и в целом сокращение клетки. Мышечные клетки располагаются в шахматном порядке, образуя мышечный пласт. Снаружи каждая клетка ограничена базальной мембраной, которая вырабатывается клеткой. Местами базальная мембрана отсутствует и в этом участке цитолеммы соседних клеток соединяются, образуя щелевидные пространства, через которые передается нервный импульс. Между клетками располагаются межклеточные пространства, в которых находятся тонкие прослойки соединительной ткани с кровеносными и лимфатическими капиллярами и нервными волокнами. Эти прослойки называются эндомизием. Более крупные прослойки, отделяющие пучки мышечных клеток называются перимизием. Соединительная ткань, ограничивающая всю мышцу, называется эпимизием. Гладкая ткань характеризуется тоническим сокращением–это медленно нарастающее сокращение и постепенное расслабление. Гладкая ткань регенерирует за счет внутриклеточной регенерации и за счет пролиферации и дифференцировки стволовых клеток. В стенки матки и мочевого пузыря гладкая ткань образована звездчатыми клетками, они более специализированы. Имеют длинные отростки, способные растягиваться, восстановление характерно за счет внутриклеточной регенерации.
Сердечная мышечная ткань в эмбриогенезе образуется из целомического кармана. Ее основу составляют клетки: сократительные и проводящие кардиомиоциты. Преобладают сократительные кардиомиоциты. Это отросчатые клетки прямоугольной формы, располагаются цепочкой, стыкуются, в зоне стыка формируют вставочные (замыкательные) пластинки. И, в конечном итоге, образуют сердечные мышечные волокна. За счет отростков они соединяются с соседними кардиомиоцитами. В центре клетки располагается ядро, в периферической части находятся миофибриллы. Они построены так же, как и миофибриллы в скелетных мышечных волокнах. Имеют миозиновые нити, образующие темные диски, актиновые нити. Структурно-функциональной единицей является саркомер. Характеризуется высоким кол-вом митохондрий. Вокруг каждого волокна идет тонкая прослойка соединительной ткани, богатой кровеносными капиллярами. Сердечно-мышечные волокна образуют пучки волокон и эти волокна образуют основную массу миокарда. За счет соединений нервный импульс очень быстро распространяется по миокарду. Каждый кардиомиоцит окружен тонкой прослойкой соединительной ткани так, что кровоснабжается (каждый) от 3-4 капилляров. Проводящие кардиомиоциты образуют проводящую систему сердца. Похожи по строению на сократительные клетки, но крупнее, образуют меньше анастомозов, меньше миофибрилл, ядра могут располагаться эксцентрически. При некрозе кардиомиоцитов образуется соединительнотканный рубец. Характерна внутриклеточная регенерация, приводит к восстановлению частично поврежденных клеток, компенсаторной гипертрофии кардиомиоцитов. У детей возможна регенерация за счет деления кардиомиоцитов.
Скелетная мышечная ткань образуется в эмбриогенезе из миотомов мезодермы (+мышца радужны – из нейрального зачатка). Образует мышцы, деятельность которых контролируется сознанием. Структурно-функциональная единица–миосимпласт. Длина колеблется от микрометров до сантиметров. Сверху мышечное волокно покрыто цитолеммой, она образует углубления в виде трубочек, к ней прилегает толстая базальная мембрана. Вместе они образуют сарколемму. У цитолеммы располагаются ядра. Внутри сарколеммы (между цитолеммой и базальной мембраной) располагаются спутниковые клетки – миосателитоциты, участвующие в восстановлении поврежденной мышцы. Основной объем занимают миофибриллы, которые идут по всей длине параллельно друг другу. Построены из актиновых и миозиновых нитей. Эти нити образуют чередующиеся темные и светлые диски. Миозиновые нити короткие, толстые, одинаковой длины, идут параллельно друг другу и в средней части поперек их соединяет белковая перегородка (М-полоска), за счет этого они не спадаются. Сами миозиновые нити образуют темные диски. Диски обладают двойным светопреломлением (анизотропные, А-диски). Актиновые нити длиннее, их больше, идут параллельно, образуют светлые диски (изотропные, I-диски). Актиновые нити в расслабленном состоянии заходят между миозиновыми. В середине актиновые нити связаны белковой перегородкой (Т- или Z линия). Участок миофибриллы, заключенный между смежными Z линиями называется саркомером. В миофибриллах много митохондрий, расположенных вокруг ядер, под сарколеммой и миофибриллами. Очень развита саркоплазматическая сеть агранулярного типа. Ее канальцы окружают миофибриллы и вдоль располагаются концевые отделы–канальцы. В канальцах при расслабленном состоянии находится кальций. При поступлении нервного импульса на волокно, импульс распространяется по цитолемме, достигает Т-трубочек, импульс достигает глубины саркоплазмы, передается на канальцы сети, это вызывает выброс кальция из канальцев в саркоплазму. Это стимулирует образование актино-миозионовых комплексов, далее актиновые нити втягиваются между миозиновыми и на высоте сокращения они почти полностью погружаются в темный диск и светлые диски как бы исчезают. При этом подобное сокращение происходит во всех саркомерах всех миофибрилл, и сокращение всей мышцы. В дальнейшем в связи с недостатком химической энергии происходит распад актино миозиновых комплексов, актиновые нити выходят из темных дисков, вновь появляются светлые диски. Сокращение мощное, кратковременное, управляется сознанием. Различают несколько типов в скелетных мышечных волокон: красные – тонкие, в них очень плотно располагаются миофибриллы и везде много митохондрий, много миоглобина. Эти волокна способны длительно выполнять умеренную физическую нагрузку. Белые волокна более крупные, в них мало миофибрилл, митохондрий, отсутсвует миоглобин–они способны в течении короткого периода выполнять мышечную работу. Вокруг каждого мышечного волокна находится тонкая прослойка соединительной ткани – эндомизий. Сверху мышцу покрывает фасция, образованная плотной оформленной соединительной тканью. Регенерация скелетной мышечной ткани осуществляется за счет внутриклеточной регенерации. Второй механизм осуществляется за счет деления стволовых клеток. При повреждения волокна и разрушения сарколеммы миосателлитоциты (стволовые клетки) освобождаются, начинают делится, образуют миобласты, которые выстраиваются цепочкой последовательно, затем сливаются, образуются трубочки, которые в последствии превращаются в мышечное волокно. Степень восстановления маленькая, так как идет медленно и поэтому место дефекта мышцы заполняется соединительной тканью. |