Анатомия ЦНС. Основные конспекты. Конспект основных лекций курса и описание домашних заданий общее описание нервной системы
 Скачать 0.89 Mb.
|
Общее строение спинного мозгаСпинной мозг состоит из ряда элементов, имеющих сходное строение (взаиморасположение ядер серого вещества и волокон белого)- сегментов, из которых на периферию выходит по паре симметричных спиномозговых нервов, иннервирующих определенную область тела – метамер. Количество сегментов в спинном мозге:
Объем спинного мозга у человека составляет около 5% относительно массы головного мозга, диаметр около 1 см., а длина порядка 42 – 45 см ( у женщин короче), располагается в верхней части позвоночного канала. Соотношение моторных элементов, т.е. клеток которые обеспечивают иннервацию скелетной мускулатуры, и чувствительных клеток, которые обеспечивают рецепцию тела, составляет 1 к 5. Соответственно и проводящих путей примерно такое же соотношение: порядка 2 млн. - это восходящие чувствительные пути по которым в мозг поступает информация о состоянии мышц и кожи (болевая, тактильная. температурная, вибрационная и т.д.), а нисходящих чуть более 400 тыс. Остальные (около10 млн.) нейроны ассоциативные, и они обеспечивают внутрисегментарные интегративные процессы. Отростки нервных клеток, которые выходят из отдельных сегментов, определенным образом организованы: двигательные (эфферентные) волокна выходят из сегмента в передней части (вентральной), образуя «передний корешок»; аксоны чувствительных нейронов, дендриты которых собирают информацию о состоянии кожи. входят в задний отдел (дорзальный), и образуют «задний корешок»; управляющие аксоны нейронов вегетативной нервной системе выходят вместе с двигательными, эфферентными волокнами Другими словами, в составе переднего корешка проходят волокна соматической и вегетативной нервной системы. На выходе из межпозвоночного отверстия передний и задний корешки объединяются и образуют спиномозговой нерв. Количество пар спиномозговых нервов соответствует количеству сегментов. В непосредственной близости от позвоночника соседние (близлежащие) спиномозговые нервы объединяются, образуя несколько групп сплетения – шейное, грудное, брюшное и др., из которых выходят периферические нервные стволы (нервы). Стволы, соответственно, делятся на веточки кожные, мышечные и пр.. Спинной мозг, как структура, занимает не весь объем позвоночного канала, а заканчивается (у взрослого) на уровне верхнего края второго поясничного позвонка. В нижней части позвоночного канала, окруженные конечным отделом твердой мозговой оболочки, расположены исключительно скопления корешков выше лежащих сегментов. Это скопление называется «конский хвост». В центре, между корешками, располагается рудиментарный остаток мозговой трубки – терминальная нить. В ростральном направлении спинной мозг при входе в полость черепа, без видимых анатомических границ, переходит в ствол головного мозга (продолговатый мозг). При этом диаметр и, соответственно, масса сегментов в шейном и пояснично-крестцовом отделах, больше остальных, т.е. у человека имеются шейное и поясничное утолщения спинного мозга, что связанно с более высокой функциональной нагрузкой этих отделов, иннервирующих пояса конечностей (манипуляция, локомоция). Морфологически спинной мозг разделен на симметричные правую и левую половину продольными щелями. В вентральной части это глубокая и широкая щель, а в дорзальной щель менее выражена. Внутри с.м. по центру, имеется цилиндрический канал, который на ранних стадиях развития (первые годы) заполнен ликвором, а затем замещается желеобразной массой. В местах выхода передних и задних корешков, вдоль спинного мозга, имеются соответствующие углубления – бороздки которые являются анатомическими границами между заднебоковыми и переднебоковыми отделами. Внутреннее строение сегмента спинного мозга и организация его связей с центром и с периферией.В центральной части располагается скопление (серое вещество) тел нейронов которое на поперечном срезе имеет вид раскрытых крыльев бабочки или рогов. В передних рогах (точнее - столбах) располагаются тела нейронов, обеспечивающих иннервацию поперечно-полосатой (произвольной) мускулатуры (альфа-мотонейроны). В задних рогах, (столбах) располагаются тела ассоциативных чувствительных нейронов, обеспечивающих общую чувствительность. При этом в грудных и верхних шейных сегментах имеются дополнительные боковые рога, обеспечивающие вегетативную иннервацию внутренних органов и являющиеся, таким образом, центральным отделом симпатической нервной системы. При этом нейроны ВНС контактируют с периферическими нейронами, образующими цепочку узлов – «симпатический ствол», лежащий в грудной полости по обеим сторонам от позвоночника. Передние столбы (рога) – широкие массивные, в каждом сегменте имеется около5 скоплений – ядер. Клетки группируются в ядра в соответствии с функциональным значением и, в общем, можно сказать, что внутренние ядра иннервируют осевую мускулатуру, обеспечивающую регуляцию позы, а ядра, расположенные на периферии, иннервируют мышцы производящие более сложные, тонкие движения. Альфа-мотонейроны управляются центральными нейронами, которые расположены в префронтальной области коры больших полушарий, аксоны которых образуют пирамидный тракт. Таким образом, «образ» движения рождается в моторной коре, проходит по проводящим путям пирамидного тракта (передние и часть боковых, канатики спинного мозга) и организует активность нейронов спинного мозга в каждом данном сегменте, как непосредственном исполнителе элементов движения. Задние отделы серого вещества - задние столбы (рога) состоят из скоплений чувствительных и ассоциативных клеток, разнообразных по морфологии и более мелких, по сравнению с клетками передних рогов. Разнообразие морфологии, в какой-то степени, определяется их функциональной специализацией, поскольку они обеспечивают первичную обработку отдельных видов кожной и мышечно-суставной чувствительности. Эти нейроны получают соответствующую информацию от первичных, чувствительных нейронов (псевдоуниполярные), образующих спиномозговые узлы (ганглии) и, после соответствующей «обработки», по выходным аксонам, направляют в головной мозг; при этом аксоны сенсорных нейронов отдельных видов кожной чувствительности переходят на противоположную сторону спинного мозга и образуя боковые и задние канатики, несут информацию в головной мозг, в подкорковый центр – таламус (спиноталамический тракт). Аксоны чувствительных клеток спиномозговых узлов, обеспечивающих проприоцептивную рецепцию (информацию о состоянии мышечно-суставного аппарата), входят в спинной мозг в составе заднего корешка, но с нейронами задних рогов не контактируют, а сразу, по той же стороне спинного мозга, направляются в головной мозг, образуя специальные задние канатики: тонкий и клиновидный. В составе канатиков с.м. имеется также группа волокон: а) проводящих общие настроечные команды - руброспинальный, ретикулоспинальный тракты, обеспечивающие центральный тонус мышц; б) связывающих подкорковые центры зрительной и слуховой систем с двигательной сферой – тектоспинальный тракт, обеспечивающий сочетанные движения головы и фиксацию взора; в)несущих информацию от вестибулярного анализатора –вестибулоспинальный тракт, обеспечивающие перераспределение мышечного тонуса для сохранения равновесия; г) объединяющих соседние сегменты в функциональные отделы – ассоциативные волокна, которые не выходят за пределы спинного мозга. 4. ПРОДОЛГОВАТЫЙ МОЗГ (БУЛЬБУС). Спинной мозг, без видимых анатомических границ, на уровне внутреннего края большого затылочного отверстия черепа, переходит в продолговатый мозг (нижний отдел ствола головного мозга). Данный отдел является, филогенетически, одним из старых структур поэтому он наиболее консервативен и сохраняет, в значительной степени, черты сегментарного строения спинного мозга, т.е. также как из спинного мозга, с определенной периодичностью, из него выходят нервные стволы, которые получили название – черепные нервы (4 пары) – иннервирующие верхнюю часть шеи – это подъязычный, добавочный, блуждающий (вагус), языкоглоточный. Внутренняя структура напоминает структуру спинного мозга. Проводящие пути, начинающиеся в спинном мозге, здесь продолжаются и, в основном, проходят транзитом и имеют примерно, то же самое взаиморасположение. Если посмотреть на внешний вид продолговатого мозга, он имеет вид конуса или луковицы (бульбус) за счет большего количества нервных клеток и, соответственно, ядер. Внешне он напоминает спинной мозг, т.е. на нем продолжается передняя щель, переходящая в углубление, боковые бороздки из которых выходят корешки черепных нервов. При этом дорзальная часть истончается, а продолжение спиномозгового канала раскрывается и образуется щелевидное пространство – четвертый мозговой желудочек, верхней частью которого (крыша) является нижняя поверхность мозжечка, нависающая над стволом мозга. Таким образом, те ядра, которые занимали в спинном мозге заднее положение, в продолговатом мозге занимают крайнее положение (латеральное), ядра спинного мозга передних отделов, в продолговатом мозге занимают центральное (медиальное) положение, а вегетативные – промежуточное. За счет массивности ядер черепных нервов дорзальная поверхность продолговатого мозга имеет выбухания, определяющие его рельеф. Основные анатомические образования на этой поверхности – треугольник подъязычного нерва, треугольник вагуса, а наиболее латерально, располагается поверхность – вестибулярное поле, под этими образованиями располагаются скопления нервных клеток – ядра черепных нервов. В самой внутренней, центральной части, имеется воронкообразное углубление – каудальная ямка – место окончания спиномозгового канала. Вся дорзальная поверхность продолговатого мозга, в плане, напоминает треугольник, разделенный продольной бороздой на две симметричные половины, который называется - нижний треугольник дна 4 желудочка. Далее продолговатый мозг продолжается в задний мозг (Варолиев мост), который кпереди суживается и его поверхность образует верхний треугольник. Таким образом, дно 4 желудочка имеет форму ромба и носит название – ромбовидная ямка. С противоположной стороны (вентральной) топография поверхности определяется мощным нисходящим трактом – волокнами белого вещества – пирамидным трактом, и скоплениями серого вещества – ядрами (пирамидами и оливами). Здесь же происходит переход волокон проприоцептивного пути из спинного мозга на противоположную сторону - медиальная петля. В оливных ядрах происходит первичная обработка информации о состоянии мышечно – сухожильного аппарата и по выходным аксонам, образующим нижнюю ножку мозжечка, поступает в мозжечок - основной координационный, моторный центр. Вегетативное ядро вагуса представляет собой скопление клеток в виде тяжа из серого вещества, который в функциональном плане состоит из отдельных центров: дыхательного, сосудодвигательного и регулирующего пищеварительную систему. Эти центры определяют, в том числе, базовые, непроизвольные (рефлекторные) акты: кашель, чихание, глотание, рвота и пр. При этом каждый центр, в свою очередь, не гомогенен, например, дыхательный центр состоит из центра вдоха и центра выдоха: являющихся антогонистами. Клетки этих центров обладают определенной автономией, т.е. способны к периодической активности без регуляторных воздействий высших интегративных центров. Таким образом, в продолговатом мозге находится скопление жизненноважных центров, при травме которых (синдром ныряльщика, хлыстообразный перелом и пр.) наступает мгновенная смерть. Кроме этих ядер, в центральной части диффузно располагаются нейроны, образующие многочисленные внутренние связи в виде сети – ретикулярная формация. Ядра черепных нервов (внутренние скопления серого вещества в продолговатом мозге) образованы специфическими эфферентными нейронами, аксоны которых выходят из боковых отделов и группируются в нервные стволы. Самым нижним нервом является подъязычный (12 пара). Он начинается от двигательного ядра, располагающегося в средней части ствола в нижнем углу ромбовидной ямки (в глубине одноименного треугольника), и иннервирует мышцы передней части шеи и языка, и, таким образом, участвует в артикуляции. Следующим нервом, выходящим из продолговатого мозга является добавочный (11 пара). Имеет одно двигательное ядро, особенностью которого является протяженность – оно распространяется и в шейные сегменты. Иннервирует не только мышцы шеи, но и мышцы верхнего плечевого пояса, обеспечивая повороты головы. Блуждающий нерв (вагус) – 10 пара - смешанный нерв и имеет три ядра: двигательное, располагающееся в глубине продолговатого мозга и являющееся общим для вышележащего нерва – языкоглоточного – иннервирует гладкую непроизвольную мускулатуру внутренних органов. Наиболее поверхностно располагается вегетативное парасимпатическое ядро, за счет которого здесь образуется выбухание нервной ткани – треугольник вагуса. Чувствительное ядро – его особенностью является большая протяженность по длине, причем его клетки заходят и в верхние шейные сегменты спинного мозга; иннервирует слизистые оболочки внутренних органов. Языкоглоточный нерв (9 пара) - имеет три ядра. Двигательное ядро – общее с двигательным ядром вагуса (двойное ядро), и залегает в глубине нижней части продолговатого мозга среди ретикулярной формации; чувствительное ядро – обеспечивает вкусовую рецепцию на основной массе языка; вегетативное (парасимпатическое) ядро залегает также в глубине, среди ретикулярных нейронов, и иннервирует слюнные железы, в связи с чем так и называется – слюноотделительное, нижнее. 5. ЗАДНИЙ МОЗГ (ВАРОЛИЕВ МОСТ). Эта часть ствола мозга, так же как и продолговатый мозг, является производным ромбовидного мозга: эволюционно он возник в тот же период, за счет специализации на двигательных функциях. Центральная его часть – стволовая – носит название Варолиев мост. Другая часть, является, относительно, самостоятельной надсегментарной структурой, которая эволюционно образовалась несколько позже, в эмбриогенезе развивается самостоятельно и анатомически обособлена – это мозжечок. Анатомически, варолиев мост представляет собой более массивную, расширенную часть ствола мозга. Его структура напоминает структуру продолговатого мозга, но часть волокон (белое вещество) изменяет направление и идет в поперечном направлении, что отражается на топографии внешней поверхности: наличие поперечной исчерченности. Эти волокна (поперечные) по краям собираются в компактную группу, образуя среднюю мозжечковую ножку. Между мостом и мозжечком имеется щелевидное пространство треугольной формы – продолжение полости 4 желудочка (верхний треугольник ромбовидной ямки). Из верхней части выходят верхние мозжечковые ножки. На вентральной поверхности, по центру имеется продольная глубокая борозда за счет прилегания здесь мощной базилярной артерии, питающей основание мозга. На противоположной стороне (дорзальной поверхности), основные анатомические образования – лицевой холмик, в глубине которого располагается скопление нервных клеток, образующих двигательное ядро лицевого нерва. В верхней части имеется центральное углубление – ямка, где 4 желудочек как бы заканчивается и переходит в цилиндрическое отверстие – сильвиев водопровод, проходящее в глубине следующего отдела ствола мозга, в среднем мозге. В передней части варолиева моста имеется пластина белого вещества, волокна которой идут в поперечном направлении, между передними ножками мозжечка и образуют переднемозговой парус, являющийся передней стенкой 4 мозгового желудочка. Внутренняя структура моста. Белое вещество: тракты, проходящие транзитом в восходящем направлении (все виды кожной чувствительности) и нисходящем направлении (моторные тракты - пирамидной и экстропирамидной систем). Также здесь начинается новый восходящий чувствительный тракт слуховой и вестибулярной систем. Этот тракт мощным пучком белого вещества трапецевидной формы образует в средней части латеральную петлю. Эта часть моста носит название – покрышка. Кроме того, здесь располагается скопление нейронов образующих собственные моторные ядра моста, обеспечивающие переключение и копирование команд, идущих из моторной коры головного мозга, для их отправления в мозжечок. Аксоны этих нейронов образуют компактные жгуты белого вещества - средние мозжечковые ножки. Таким образом, в мозжечок поступают команды для коррекции произвольных движений, в соответствии с текущим состоянием мышц и положением тела в пространстве. Волокна белого вещества, восходящих чувствительных трактов, имеют дугообразное направление и переходят на противоположную сторону, образуя спиномозговую и медиальную петли. Взаиморасположение волокон восходящих и нисходящих направлений аналогично взаиморасположению в спинном и продолговатом мозге, т.е., вентрально – эфферентные нисходящие тракты, дорзально – афферентные, чувствительные тракты, которые здесь перекрещиваются, переходя на противоположную сторону, образуя медиальную, латеральную, спиномозговую петли. Структура серого вещества. Кроме собственных ядер моста (см. выше) здесь располагается скопление нервных клеток, образующих ядра 4 пары черепных нервов. Вестибуло-кохлеарный (преддверноулитковый) нерв. Имеет две группы ядер: два слуховых и четыре вестибулярных, которые располагаются наиболее латерально, а поверхность моста над ними носит название – вестибулярное поле. Аксоны клеток слуховых ядер поднимаются и переходят на противоположную сторону, образуют латеральную петлю и входят в подкорковый слуховой центр – нижние бугорки среднего мозга, а основная часть волокон вестибулярного пути уходит в мозжечок в составе средних мозжечковых ножек. Лицевой нерв. Имеет два основных ядра – моторное (массивное) расположено в глубине лицевого холмика, чувствительное ядро располагается латеральнее, имеет вид протяженного тяжа заходящего внизу в продолговатый мозг, а вверху – в средний мозг. Вегетативное ядро располагается между ними и относится к парасимпатической нервной системе – слюноотделительное ядро. Отводящий нерв. Имеет одно двигательное ядро, расположенное рядом с ядром лицевого нерва и инервирует одну мышцу, отводящую глаз в сторону. Тройничный нерв. Самая крупная пара нервов, по выходе из черепа, разделяется на три ствола – нижнечелюстной, верхнечелюстной, глазничный. Тройничный нерв имеет три группы ядер, располагающиеся в самой верхней части моста. Медиально располагается двигательное ядро. Чувствительное ядро состоит из двух частей – мостовое ядро и ядро общее с лицевым нервом и располагаются более латерально. Вегетативное ядро располагается поверхностно между ними. Ромбовидная ямка. Представляет собой дно четвертого желудочка и образовано дорзальными поверхностями продолговатого мозга и воролиева моста. Вдоль она рассечена на две симметричные половины продольной бороздкой, являющейся продолжением спиномозгового канала и начинается и заканчивается углублениями – каудальной и передней ямками. Из этой области выходят восемь пар черепных нервов, центры которых (ядра), составляют основную массу серого вещества этой области. Боковые стенки четвертого желудочка образованы мозжечковыми ножками, крышей является внутренняя поверхность мозжечка, а передней стенкой - пластина белого вещества (передний мозговой парус),располагающийся между передними мозжечковыми ножками. В полость четвертого желудочка внедряется мягкая мозговая оболочка, образующая сплетение в виде занавески, которое участвует в секреции ликвора. Эта область является наиболее ранимой - поражение отдельных ее областей приводит к глубоким разнообразным нарушениям. 6. СРЕДНИЙ МОЗГ. Этот участок суженного ствола мозга небольшой по размерам. Внутри, в центральной части есть цилиндрическое отверстие – сильвиев водопровод, объединяющий полость четвертого желудочка с полостью вышерасположенного третьего желудочка мозга. Основную массу среднего мозга составляют волокна белого вещества нисходящих и восходящих проводящих путей. Они организованы в плотные жгуты которые в ростральном направлении начинают расходиться под острым углом, образуя ножки мозга, входящие в промежуточный мозг и часть волокон (пирамидный тракт) заканчиваются в конечном мозге. При этом восходящие пути расположены в латеральной и средней части, слуховой путь предствлен дугообразными волокнами, которые переходят на противоположную сторону, образуя латеральную петлю, а нисходящие (пирамидный тракт) расположены в нижней вентральной части. В центральной части располагается скопление серого вещества – собственные ядра среднего мозга – красное ядро (центральная часть экстропирамидной системы) контролирует позную тоническую активность мускулатуры и черная субстанция – получившая название за счет нейронов с повышенным содержанием темного пигмента. Вокруг сильвиева водопровода нервные клетки расположены равномерно и образуют, за счет многочисленных внутренних связей, сетчатую структуру – ретикулярную формацию. Рядом располагаются двигательные ядра черепных нервов, выходящих из среднего мозга - глазодвигательного и блокового нервов. Глазодвигательный нерв имеет дополнительные ядра – вегетивное и чувствительное. Следующее массивное скопление нервных клеток располагается поверхностно с дорзальной части и образует на поверхности два парных сферических выбухания. Эта часть называется крыша, а ее поверхность – область четверохолмия. В верхних холмиках залегают нейроны, обеспечивающие первичную обработку зрительной информации и формирование непроизвольных адаптационных актов – глазные рефлексы (зрачковый, аккомадационный, саккадические движения и пр.), а нижние холмики принадлежат к слуховой системе с аналогичной функциональной значимостью. На границе между средним и промежуточным мозгом, сбоку и изнутри к ножкам мозга прилегают скопления серого вещества в виде тяжей: латеральное коленчатое тело (ЛКТ), которое смыкается с верхними холмиками и принадлежит к зрительной системе и медиальное коленчатое тело (МКТ), смыкающееся с нижними холмиками и принадлежащее слуховой системе. 7. ЧЕРЕПНЫЕ НЕРВЫ. В функциональном плане принято черепные нервы разделять на группы: а) чувствительная группа. 1 пара – обонятельный нерв, начинается от обонятельной луковицы (скопление чувствительных нейронов), расположенной на нижне – передней части лобных долей и представляет собой расширяющуюся пластину волокон, входящих во внутреннюю область височной доли конечного мозга. Ее особенностью является – отсутствие перекреста. II пара – зрительный нерв – перед входом в мозг образует перекрест – хиазма, при этом, около 70% волокон, несущих информацию от внутренней части поля зрения, переходит на противоположную сторону, а волокна от наружной части поля зрения не перекрещиваются и поступают в мозг по той же стороне. Оптический тракт, перед входом в мозг, разделяется на два корешка – часть волокон входит в ЛКТ, а часть – в верхние бугорки верхнего четверохолмия. VIII пара – вестибулокохлеарный нерв от вестибулярного и слухового аппаратов отходит единым стволом, входит в ствол мозга, переключается на ядрах вестибулярного поля, и часть волокон (слуховых) переходит на противоположную сторону ствола мозга, образуя медиальную петлю и вступает в МКТ и нижние бугорки четверохолмия, а вестибулярные волокна, после соответствующей обработки, входят в мозжечок в составе средней мозжечковой ножки. Б) двигательная группа. Добавочный нерв (XI пара), иннервирует глубокие мышцы шеи, обеспечивающие повороты головы и поднятие верхнего плечевого пояса. Отводящий нерв (VI пара) инервирует отводящую мышцу глаза, обеспечивающий поворот глазного яблока кнаружи. Блоковой нерв (IV пара) иннервирует блоковую мышцу глазного яблока, обеспечивающую приведение глаза кнутри. Глазодвигательный нерв (III пара) иннервирует все остальные мышцы глаза, обеспечивающие движение глазного яблока во всех направлениях, кроме того, парасимпатические волокна, иннервируют гладкие мышцы (непроизвольные) обеспечивающие аккомодацию и суживание зрачка. Подъязычный нерв (XII пара) иннервирует мышцы дна рта и глубокие мышцы языка, обеспечивающие глотание и артикуляцию. В) смешанная группа. Тройничный нерв (V пара) иннервирует: а) двигательная порция – жевательные мышцы, мышцы глотки и мышцу, натягивающую барабанную перепонку, обеспечивающую оптимизацию восприятия звуков. Б) чувствительная порция обеспечивает кожную рецепцию поверхности лица, зубов верхней и нижней челюсти, слизистой полости рта, языка, носовой полости, поверхности глазного яблока и твердой мозговой оболочки (головная боль). Лицевой нерв (VII пара) иннервирует: а) двигательная порция – мимическую мускулатуру, обеспечивающую невербальные компоненты коммуникаций. Б) чувствительная порция иннервирует передние две трети вкусовых рецепторов языка. В) вегетативная порция (парасимпатическая) иннервирует подчелюстные, подъязычные и околоушные слюнные железы. Языкоглоточный нерв (IX пара) иннервирует: а) двигательная порция – мышцы глотки, гортани и голосовые связки, а так же мышцу, определяющую положение надгортанника – клапана, обеспечивающего закрытие трахеи при глотании. Б) чувствительная порция иннервирует слизистые оболочки глотки, гортани, трахеи и обеспечивает вкусовую рецепцию задней трети языка, в) вегетативная порция (парасимпатическая) участвует в иннервации слюнных желез. Блуждающий нерв, его отростки самые длинные и разветвленные по всему телу (X пара), иннервирует: а) двигательная порция – поперечнополосатую мускулатуру (произвольную) глотки, мягкого неба и гортани, гладкую мускулатуру (непроизвольную), мускулатуру трахеи, верхнего отдела желудочно-кишечного тракта, а так же сердечную мышцу и мышцы сосудов; б) чувствительная порция иннервирует слизистые оболочки всех внутренних органов, а так же твердую мозговую оболочку; в) вегетативная порция – центральные ядра парасимпатической нервной системы, определяющие работу внутренних органов в спокойном энергозапасающем режиме (во время сна). 8. РЕТИКУЛЯРНАЯ ФОРМАЦИЯ И ЭКСТРАПИРАМИДНАЯ СИСТЕМА Во внутренних частях ствола мозга (средний мозг, варолиев мост, продолговатый мозг) располагаются скопления серого вещества состоящие из нейронов разнообразной формы и размеров, основной особенностью которых, является наличие громадного количества отростков (дендритов), более 10 тысяч, образующих разветвленные внутренние связи. Поэтому данная система структур получила название – сетчатая структура – ретикулярная формация (РФ). Система этих клеток морфологически связанна, как с ниже - , так и выше лежащими структурами и оказывает на них длительное (тоническое) активирующее влияние. В то же время, в нее входят отростки нервных клеток специфических сенсорных систем (зрительной, слуховой, кожной чувствительности). К ретикулярной системе, так же, принадлежат клетки внутренних областей спинного мозга и промежуточного мозга. Внутри этой системы некоторые авторы выделяют до 100 отдельных ядер (центров), но точная, функциональная идентификация не всегда возможна. Общее функциональное значение РФ – активация, связанных с ней структур: она регулирует смену циклов: бодрствование - сон, уровень внимания, смещение фокуса активности из одной сенсорной системы в другую, проявление ориентировочно-исследовательского поведения, уровень мышечного тонуса. Морфологически РФ состоит из крупных, до 150 мкм, клеток, располагающихся во внутренних областях, а по периферии располагаются мелкие звездчатообразные клетки с выраженной дендритной зоной. В этой системе принято выделять восходящую часть, которая расположена в кaудальных отделах (продолговатый мозг и т.п.) и формирует активирующее влияние на высшие интегративные структуры мозга (в конечном итоге – кору больших полушарий). Нисходящая часть расположена в среднем мозге и мостовой части, оказывает активирующее влияние на нижележашие структуры – сегментоядерный аппарат спинного мозга. В средней части располагается общая интегрирующая система клеток, объединяющая работу двух предыдущих систем. Однако, при этом если с нижележащими структурами РФ имеет прямые морфологические связи – ретикулоспинальный тракт, то с высшими интегративными отделами – корой головного мозга, РФ связана опосредованно, через структуры промежуточного мозга и подкорковые узлы конечного мозга. В психофизиологическом плане РФ оказывая влияние на мышечный тонус может провоцировать возникновение чихания, рвоты, общих мышечных судорог, непроизвольного мочеиспускания и пр., а в сенсорной сфере – изменять порог болевой чувствительности (вплоть до анестезии), порог чувствительности других сенсорных систем, смещая фокус внимания, а, в основном, оказывает общее тонизирующее неспецифическое влияние, определяя суточный ритм активности – сон/бодрствование. Она вызывает, в том числе, реакции «пробуждения», «настораживания», смену циклов сна, и т.п. Под экстрапирамидной системой принято понимать совокупность морфологических образований ствола мозга и промежуточного мозга, определяющих филогенетически древние механизмы управления скелетной мускулатурой. Ведущие структуры – красное ядро и черное вещество среднего мозга и бледный шар полосатого тела конечного мозга – оказывают тонические, в значительной степени генерализованные диффузные влияния на сегментарный аппарат спинного мозга в основном на флексорные мотонейроны, и осуществляют настройку двигательного аппарата, регуляцию позно-тонических, вестибулярных установок (удержание равновесия, вздрагивание/затаивание) при неожиданных зрительных или слуховых стимулах. Эта система определяет протекание сложных, но автоматизированных актов (ходьба, бег, жевание, эмоциональную психомоторику и т.п.) не требующих участия высших интегративных центров сознания, и ее функционирование тесно связано с активностью ретикулярной системы. Кроме того, через ядра системы осуществляются коррекционные влияния мозжечка. Двигательные команды передаются по собственному проводящему тракту (руброспинальному), который образует перекрест в покрышке среднего мозга, в спинном мозге входит в состав боковых канатиков и заканчивается как на альфа-мотонейронах сегментарного аппарата, так и на интернейронах промежуточного серого вещества и основания задних рогов отдельных сегментов. Последние волокна оказывают влияние на гамма-мотонейроны, контролируя проприоцептивную афферентацию и, таким образом, участвуют в формировании «мышечного чувства». |