КОНТРОЛЬНАЯ РАБОТА по БОТАНИКЕ (морфология и систематика растений) Вариант 8. КОНТРОЛЬНАЯ РАБОТА по БОТАНИКЕ. Контрольная работа по ботанике (морфология и систематика растений) Вариант 8 Выполнил студент илиП
 Скачать 4.99 Mb.
|
|
Автохория В процессе эволюции цветковых растений выработалось много различных приспособлений, способствующих распространению диаспор без помощи посторонних агентов — животных, ветра или воды. Эти приспособления большей частью возникли на морфологической основе чисто аллохорных приспособлений. Кроме того, очень часто оба типа приспособлений бывают настолько тесно связаны, что очень нелегко провести между ними границу. Это бывает тем более сложно, что пусковой механизм некоторых типичных автохорных приспособлений приводится в действие только внешним импульсом. Одной из наиболее обычных форм автохории является самопроизвольное осыпание семян и плодов под влиянием силы тяжести. Это так называемая барохория (от греч. baros — тяжесть), которая рядом авторов выделяется из автохории в самостоятельный тип. Ее можно наблюдать как у трав, так и у древесных растений. Барохория широко распространена у многих, особенно «сорничающих», злаков. Хорошо известны ломкие, распадающиеся колосья дикорастущих видов пшеницы и видов очень близкого к пшенице рода эгилопс, опадающие прямо на месте произрастания. Наличие специальных приспособлений, облегчающих опадание семян и плодов, имеется у целого ряда сорных растений. Однако следует иметь в виду, что барохория у этих растений часто сочетается с мирмекохорией и анемохорией. Барохория наблюдается также у ряда лесных растений. Одним из лучших примеров являются тяжелые плоды видов конского каштана, плоды каштана, дуба и близких родов, а также крупные, тяжелые семена ряда тропических бобовых, особенно семена южноамериканской моры (Mora excelsa), достигающие размера 12 х 7 см (самые крупные из известных семян). К типичным барохорам относятся представители тропического семейства диптерокарповых. Разросшиеся при плодах чашелистики служат у них стабилизаторами, а не летательным приспособлением. У всех этих растений барохория не является единственным способом распространения диаспор, обычно в большей или меньшей степени она сочетается с различными формами синзоохории, а также случайной гидрохории. Барохория хорошо известна у ряда мангровых растений, таких, как ризофора и некоторые другие роды. В этом случае барохория обычно сочетается также с гидрохорией, в противном случае мангры не могли бы получить столь широкое распространение в тропических странах. Значительно более разнообразны типы собственно автохории. Следуя Л. ван дер Пэйлу (1969), автохорные растения в узком смысле слова (он исключает барохорию) можно подразделить на две группы по способу распространения диаспор: баллисты и растения с ползучими диаспорами. Очень интересны баллисты. Имеется много растений, у которых активное разбрасывание происходит в результате напряжения в мертвых тканях, входящих в состав околоплодника. Это легко наблюдать в раскрывающихся зрелых бобах многих бобовых, в том числе гороха. У некоторых древесных бобовых (например, у Bauhinia purpurea) семена отбрасываются на расстояние до 15 м. С ними может соревноваться знаменитая неотропическая хура трескающаяся (Hura crepitans) из семейства молочайных, разбрасывающая семена в радиусе около 14 м. Аналогичный механизм активного разбрасывания семян известен у другого тропического американского рода — гевеи (Hevea), относящегося к тому же семейству молочайных, у целого ряда других двудольных растений, включая самшит, некоторые виды фиалки и герани и др., а также у однодольного растения альстромерии (Alstroemeria). У фиалок после раскрывания коробочки семена выталкиваются благодаря сжиманию створок в зоне плацент. Еще более распространены баллисты, у которых плоды раскрываются в результате возрастающего напряжения в живых тканях. Общеизвестным примером может служить кислица, у которой под наружным слоем семенной контуры залегает слой клеток, богатых сахаром, которые к моменту созревания семян сильно набухают. В результате этого в определенный момент наружный слой семенной кожуры разрывается и с силой выбрасывает семена из раскрывшейся коробочки. Другой хорошо известный пример — недотрога, у которой при созревании плода возникает напряжение в живых клетках околоплодника, что и приводит к его внезапному разрыву. Упомянем также другой классический пример активного баллиста — бешеный orypeц, (Ecballium elaterium, сем. тыквенных), в зрелом плоде которого создается высокий тургор, поэтому, когда плод отрывается от плодоножки, через образующееся на его нижнем конце отверстие содержимое вместе с семенами с силой выбрасывается наружу. Аналогичный механизм наблюдается у неотропического тыквенного — циклантеры взрывающейся (Cyclanthera explоdens). Весьма своеобразны также ползучие диаспоры, примеров которых можно привести очень много. Гигроскопические щетинки многих диаспор в зависимости от чередования влажной и сухой погоды могут совершать гигроскопические движения, в результате чего семена или плоды проползают по земле некоторое расстояние. Это наблюдается у некоторых злаков (например, у видов эгилопса), у многих бобовых, ворсянковых, сложноцветных и некоторых других растений. Такое приспособление очень хорошо выражено у крупины обыкновенной (Crupina vulgaris) и некоторых родственных родов. Приспособление к ползанию часто сочетается с анемохорией и особенно с мирмекохорией. При порывах ветра семянки крупины могут эффективно передвигаться только в направлении, противоположном щетинкам хохолка. Если ветер дует с противоположной стороны, то щетинки хохолка, упираясь в землю, будут задерживать движение семянки. Поэтому, в отличие от баллистов, ползающие диаспоры можно лишь условно включать в группу автохоров. Автохория здесь частичная. Онтогенез растений. Типы и характеристика основных стадий онтогенеза в эмбриональный и постэмбриональный периоды развития. Примеры. Онтогенез дискретен (ontos «сущий» + genesis «зарождение» — прерывистый), т.е. его можно разделить на отдельные этапы, проходящие последовательно один за другим. В онтогенезе цветковых растений выделяют пять этапов: эмбриональный, ювенильный (молодости), зрелости, размножения и старости[1]. Эти этапы свойственны всем растениям и характеризуются образованием определенных структур и физиологическими изменениями, подготавливающими их возникновение. Эмбриональный этап — это период образования зародыша и семени. Он начинается на материнском растении с образования зиготы. Зародыш состоит из меристематических тканей. Формирующийся зародыш питается гетеротрофно, т.е. за счет питательных веществ, поступающих из материнского растения. На этом этапе происходит формирование и созревание семян. Эндосперм, перисперм или семядоли синтезируют и запасают большое количество питательных веществ. Созревшее семя переходит в состояние покоя. Ювенильный этап (или молодость) — это период от прорастания семени до начала заложения первых цветков. Прорастание семени происходит при наступлении благоприятных условий после периода покоя. В результате поступления в семя воды и его набухания возобновляется рост зародыша. Содержащиеся в семени ферменты активизируются, а также синтезируются новые ферменты. При прорастании семени тип клеточного метаболизма изменяется на противоположный: теперь происходит гидролиз питательных веществ. В процессе своего формирования проросток постепенно переходит с гетеротрофного на автотрофное питание. Продолжительность ювенильного этапа определяется, прежде всего, генотипом, является видовым и сортовым признаком, но немного может измениться иод влиянием внешних условий. У однолетних растений ювенильный период бывает коротким, у многолетних может продолжаться несколько лет. Например, у бамбука он может продолжаться до 100 лет, а остальные этапы заканчиваются за один сезон, сразу после цветения и плодоношения растение погибает. Изменение продолжительности этого этапа может сократить или удлинить весь онтогенез.  Для ювенильных растений характерна максимальная активность всех физиологических функций, поэтому растение в течение этого этапа обладает минимальной устойчивостью. У этих растений большая способность к кориеобразованию. Черенки, срезанные в этот период онтогенеза, легко укореняются, что с давних пор используется в садоводстве и лесоводстве. У некоторых растений, например у таких травянистых растений, как дурнишник, ипомея, формирующиеся в начале этого этапа листья имеют более простую форму. У плюща, наоборот, сначала ювенильное растение является лианой с трех- или иятилоиастными листьями, а затем взрослое представляет собой куст с простыми листьями и прямостоячими стеблями. Итак, на этом этапе у растения образуются только вегетативные органы’. листья, стебли, корни. В это время молодые растения не могут зацвести даже в благоприятных условиях. В соответствующее время, определяемое отчасти эндогенными факторами, а отчасти внешними условиями, и прежде всего температурой и светом, апикальная меристема начинает формировать зачатки цветков или соцветий. Растение переходит в следующий этап своего жизненного цикла — зрелость. Зрелость — период постепенного формирования репродуктивных органов растения от заложения первого цветка до первого оплодотворения. Этот этап, в свою очередь, делят на два подэтапа: детерминации, на котором происходит подготовка растения к заложению цветка, и сам органогенез, т.е. заложение и рост органов цветка. Процессу заложения цветков соответствует длительный период, в течение которого увеличивается количество воды в генеративных тканях с одновременным уменьшением его в вегетативных, уменьшается интенсивность фотосинтеза, клетки переполняются ассимилятами, в них накапливаются фосфор, бор, аскорбиновая кислота, ауксины, нуклеиновые кислоты, флавопротеиды, каротиноиды. Состав белков в клетках цветков и клетках вегетативных органов качественно отличается. Кроме того, в цветке синтезируются пигменты околоцветника и специфические вещества клеточных стенок пыльцы. В клетках цветочной меристемы активируются гены, неактивные в вегетативных органах. Заложение цветков тормозит рост вегетативных органов. Этап размножения — период от первого оплодотворения до полного созревания плодов. Значение полового процесса в филогенезе состоит в том, что при оплодотворении образуются организмы с двойной наследственностью (материнской и отцовской), а это обеспечивает им большую устойчивость и приспособляемость к постоянно изменяющимся условиям. На этом этапе происходит образование, рост и созревание плодов и семян; продолжается торможение роста вегетативных органов. Поскольку на этом этапе в пределах одного онтогенеза начинается новый онтогенез (образование зародыша в семени), то этот последний становится главным, доминирующим над всеми другими процессами. Этапы зрелости и размножения растянуты во времени, особенно у многолетних поликарпических растений. Старость — период от полного прекращения плодоношения до отмирания всех вегетативных органов и смерти организма. Этот этап характеризуется прогрессирующим старением организма. Старение — это усиливающееся с возрастом ослабление жизнедеятельности, приводящее в конечном итоге к естественной смерти. Старение выражается в прогрессирующем нарушении синтеза белков, ослаблении регуляции, уменьшении скорости физиологических процессов, увеличении количества мертвых клеток; распад веществ идет быстрее их синтеза. У монокарпических растений образование цветков и плодов вызывает усиление старения, у поликарпических — не ускоряет старения. Однолетние растения после плодоношения отмирают целиком, у многолетних отмирают отдельные органы ежегодно. Процесс старения органа завершается его опаданием. Из приведенной характеристики этапов онтогенеза видно, что основными критериями перехода от одного этапа к другому является возникновение характерных зачаточных структур: для эмбрионального этапа — это образование зиготы, этапа юности — формирование только вегетативных органов, зрелости — заложение цветков, размножения — образование плодов, старости — увеличение количества мертвых клеток, накопление малоактивных структур. Описанные этапы онтогенеза можно выделить у всех цветковых растений. Каждый из этапов имеет свои морфологические и физиологические особенности, которые сходны у растений разных видов, базируется на предыдущем этапе и является структурно-биохимической предпосылкой для следующего. У монокарпических растений все этапы онтогенеза проходят последовательно и осуществляются один раз в течение жизни без повторений независимо от общей продолжительности онтогенеза. Они одинаковы у однолетников (маис, подсолнечник), двухлетников (капуста, свекла), многолетников (агава, бамбук). У поликарпических растений эмбриональный и ювенильный этапы наступают и осуществляются тоже один раз в жизни, хотя они могут продолжаться несколько лет. Этап зрелости наступает один раз, но, как и этап размножения, происходит ежегодно в течение многих лет. Этап старости у однолетних монокарпиков протекает очень быстро и по времени совпадает с периодом созревания плодов. Этап старости у поликарников может продолжаться несколько лет. [2] кратно, а у многолетников — многократно, этап старости связан с общим падением жизнедеятельности. В онтогенезе клубненосных растений выделяют такие этапы (Чайлахян, СССР, 1973): 1) эмбриональный, протекающий в клубнях в процессе их формирования, роста и периода покоя; 2) молодости, или ювенильный, начинающийся с прорастания почек и охватывающий период формообразования вегетативных органов — корней, стеблей и листьев; 3) зрелости, начинающийся с формирования первых молодых клубней и совпадающий с образованием бутонов и цветков; 4) размножения, проходящий в течение всего периода массового образования клубней и полного старения материнского клубня; 5) старости, охватывающий период полной остановки клубнеобразования, падения жизнедеятельности, подвядаиия и отмирания растений. Итак, в основе деления онтогенеза на этапы лежат процессы полового размножения. Следовательно, онтогенез может быть представлен как смена этапов, ведущих к половому размножению, возникновению нового организма как условия продолжения жизни вида. Переход от одного этапа онтогенеза к другому закодирован в геноме, зависит от гормонов и внешних условий. В геноме каждого организма зашифрована общая программа развития, которая делится на подпрограммы. На каждом этапе онтогенеза реализуется определенная часть генетической информации. Приобретение клеткой, тканью, органом, организмом способности к реализации определенных наследственных свойств называется детерминацией. В результате детерминации из всего запаса наследственной информации, свойственной данному генотипу, реализуется только определенная ее часть. Одновременно ограничивается возможность развития в других направлениях. Выбор направления развития происходит с помощью индукторов. Индукторы переводят развитие с одной подпрограммы на другую. Они репрессируют гены, ответственные за синтез ферментов данного этапа, и одновременно дерепрессируют гены, от которых зависит синтез ферментов, необходимых для следующего этапа. Такими индукторами, по-видимому, являются гормоны. После окончания периода детерминации для дальнейшего развития по выбранному пути не нужен первоначальный индуктор. Поскольку переход от одного этапа к другому закодирован в геноме, то в настоящее время ведутся работы по обнаружению и изучению генов, регулирующих переход от одного этапа онтогенеза к другому. В результате этих исследований обнаружены гены — переключатели развития, детерминирующие процессы роста и дифференцировки. Многие из этих генов кодируют транскрипционные факторы (белки), которые имеют последовательность из 60 АМК-остатков (гомеодоменов). Поэтому эти гены называют гомеозисными. Среди них наиболее известны гены, участвующие в регуляции деятельности апикальной меристемы стебля (KNOX) и развитии листьев (STM). Флорогенез регулируют гены, имеющие консервативный MADS-бокс (AGAMOUS, APETAL 1, APETAL 3) (см. параграф 8.5). Реализация генетической информации происходит в постоянно изменяющихся условиях, поэтому важна согласованность во взаимодействии внешних и внутренних факторов, регулирующих рост и развитие. В связи с тем что переход от вегетации к размножению — один из наиболее важных моментов в индивидуальном развитии цветкового растения, онтогенез часто делят на два больших периода — вегетативного и репродуктивного развития. Период вегетативного развития — период онтогенеза, в течение которого происходит образование и рост только вегетативных органов. Этот период охватывает эмбриональный и ювенильный этапы. Период репродуктивного развития — период онтогенеза, в течение которого, наряду с образованием вегетативных органов, происходит заложение и рост цветков и плодов (или органов вегетативного размножения). Этот период охватывает этапы зрелости и размножения. В период вегетативного развития основными процессами являются формирование и развитие самого растительного организма. В период репродуктивного развития наиболее важными являются процессы размножения, направленные на воспроизведение и сохранение данного вида. Переход растения к генеративному развитию и образованию цветков и плодов приводит к ускорению процессов старения у монокарпических растений. Переход растения из вегетативного состояния в генеративное контролируется наследственными регуляторными системами. Наиболее изучен возрастной (онтогенетический) и экологический контроль цветения (Чай- лахян, СССР, 1975). Царство Грибы. Происхождение, классификация, строение. Положение грибов в системе растительного мира и их роль в биосфере и жизни человека. Грибы́ (лат. Fungi или Mycota) — царство живой природы, объединяющее эукариотические организмы, сочетающие в себе некоторые признаки как растений, так и животных. Грибы изучает наука микология, которая считается разделом ботаники, поскольку ранее грибы относили к царству растений. Понятие о грибах как об отдельном царстве сформировалось в науке к 1960-м годам, хотя выделить это царство предлагал ещё Э. Фрис в 1831 году, а Карл Линней высказывал сомнения, размещая грибы в царстве растений в своей «Системе природы». Во второй половине XX века окончательно сформировалось и представление о полифилетизме грибов. К концу XX века были накоплены данные по генетике, цитологии и биохимии, позволившие разделить эту группу организмов на несколько не родственных между собой ветвей и распределить их между различными царствами, оставив в царстве «настоящих», или собственно грибов, только одну из них. Таким образом, к началу XXI века научный термин «грибы» стал неоднозначным[1]. В узком смысле, с точки зрения биологической систематики, грибы — таксон, одно из царств живой природы. В старом же, более широком смысле, термин потерял значение таксона и обозначает эколого-трофическую группу, объединяющую гетеротрофных эукариот с осмотрофным типом питания[2]. Такие организмы по традиции продолжает изучать микология. Весьма велико биологическое и экологическое разнообразие грибов. Это одна из наибольших и разнообразнейших групп живых организмов, ставшая неотъемлемой частью всех водных и наземных экосистем. В соответствии с современными оценками, на Земле существует от 100 до 250 тысяч[3], а по некоторым оценкам до 1,5 миллионов[2] видов грибов. По состоянию на 2008 год в царстве Fungi описано 36 классов, 140 порядков, 560 семейств, 8283 употребляемых родовых названий и 5101 родовой синоним, 97 861 вид[4]. Роль грибов в природе и в хозяйстве человека трудно переоценить. Грибы присутствуют во всех экологических нишах — в воде и на суше, в почве и на всевозможных иных субстратах. Являясь редуцентами, они играют важную роль в экологии всей биосферы, разлагая всевозможные органические материалы и способствуя образованию плодородных почв. Велика роль грибов как участников взаимовыгодных симбиотических (мутуалистических) сообществ. Известны симбиотические отношения грибов с высшими растениями (микориза), с водорослями и цианобактериями (лишайники), с насекомыми, представители порядка неокаллимастиговых — обязательный компонент пищеварительной системы жвачных и некоторых других травоядных млекопитающих, они играют важную роль в переваривании растительной пищи. Многие виды грибов активно используются человеком в пищевых, хозяйственных и медицинских целях. Блюда из съедобных грибов традиционно входят в национальные кухни многих народов мира. Во многих странах развито промышленное выращивание съедобных грибов, производство материалов для грибоводов-любителей. Микроскопические грибы используются в пищевой промышленности для приготовления напитков способом брожения, ферментации различных пищевых продуктов. Грибы — один из важнейших объектов биотехнологии, применяемых для производства антибиотиков и других лекарственных средств, некоторых химических веществ, используемых в пищевой промышленности и в технических целях. С другой стороны, грибы могут наносить и значительный вред. Фитопатогенные грибы, в ненарушенных природных экосистемах обычно не наносящие вреда, могут вызывать эпифитотии в сельскохозяйственных посадках (агроценозах), древесных насаждениях и в лесах, где ведётся хозяйственная деятельность. У животных и человека грибы вызывают кожные заболевания (дерматомикозы), а иногда и поражения внутренних органов (глубокие микозы). Очень опасны и могут приводить к смертельному исходу отравления ядовитыми грибами, а также микотоксикозы — отравления пищевыми продуктами, заражёнными токсинами микроскопических грибов. Значительный ущерб причиняет вызываемая грибами порча различных продуктов и материалов (биокоррозия). |