Гистология лекции 2. Лекции и тезисы Объем в часах 1

Название	Лекции и тезисы Объем в часах 1
Дата	26.12.2022
Размер	89.64 Kb.
Формат файла
Имя файла	Гистология лекции 2.docx
Тип	Лекции #864889
страница	3 из 4

1 2 3 4

Гиалиновая хрящевая ткань. Она встречается в большинстве частей скелета эмбриона, в соединениях ребер грудиной, в гортани, в воздухоносных путях и на суставных поверхностях костей; вместе с надхрящницей представляет собой анатомическую структуру — хрящ. В строении гиалиновых хрящей различных органов есть много общего. Характерная особенность - пучки коллагеновых волокон, погруженные в аморфное вещество, не видны под световым микроскопом, так как у них одинаковые с аморфным веществом коэффициенты светопреломления (чтобы выявить волокна, аморфное вещество растворяют трипсином). Изогенные группы гиалинового хряща состоят, как правило, из 3...8 хондроцитов, окруженных волокнистой капсулой.

Суставные гиалиновые хрящи, покрывающие эпифизы, уникальны тем, что не имеют надхрящницы и представляют собой обнаженный хрящевой матрикс. Это обеспечивает беспрепятственное скольжение эпифизарных поверхностей относительно друг друга. Большое давление и сжатие хрящ выдерживает благодаря особым соединениям коллагена с протогликанами. Источником питательных веществ, диффундируя в суставной хрящ, служит синовиальная жидкость суставной капсулы.

Эластическая хрящевая ткань. Она встречается в ушных раковинах, рожковидных и клиновидных хрящах гортани и характеризуется высокой эластичностью и по общему гистологическом плану строения сходна с гиалиновой. Однако, в отличие от последней, в ее межклеточном веществе преобладают эластические волокна. При окраске специальными красителями (орсеином, паралыи гидрофуксином) хорошо видно, что эластические волокна начинаются тонкими веточками у надхрящницы, следуют вглубь хряща, утолщаются, дихотомически ветвятся и, анастомозируя друг с другом, образуют сеть. В отличие от гиалинового хряща, хондроциты в межклеточном веществе эластического хряща располагаются одиночно или в виде изогенных групп, состоящих из 2...3 клеток.

Волокнистая хрящевая ткань Она входит в состав межпозвоночных дисков, встречается в полуподвижных соединениях, в местах перехода сухожилий и связок в гиалиновый хрящ— там, где ограниченные движения сопровождаются сильным натяжением. Межклеточное вещество волокнистого хряща представлено пучками коллагеновых волокон, параллельно направленных или расходящихся веером. Пространство между пучками заполнено аморфным веществом, в котором обнаруживают вытянутой формы хондроциты, располагающиеся в виде цепочек, хрящевые клетки, чаще одиночные и реже в виде мелких изогенных групп, заключены в полости.

10-11

Мышечные ткани. Классификация

Мышечными тканями (textus muscularis) называют ткани, различные по строению и происхождению, но сходные по способности к выраженным сокращениям. Они обеспечивают перемещения в пространстве организма в целом, его частей и движение органов внутри организма (сердце, язык, кишечник и др.).
Свойством изменения формы обладают клетки многих тканей, но в мышечных тканях эта способность становится главной функцией.
Основные морфологические признаки элементов мышечных тканей – удлиненная форма, наличие продольно расположенных миофибрилл и миофиламентов – специальных органелл, обеспечивающих сократимость, расположение митохондрий рядом с сократительными элементами, наличие включений гликогена, липидов и миоглобина.
Специальные сократительные органеллы – миофиламенты или миофибриллы обеспечивают сокращение, которое возникает при взаимодействии в них двух основных фибриллярных белков – актина и миозина при обязательном участии ионов кальция. Митохондрии обеспечивают эти процессы энергией. Запас источников энергии образуют гликоген и липиды. Миоглобин – белок, обеспечивающий связывание кислорода и создание его запаса на момент сокращения мышцы, когда сдавливаются кровеносные сосуды (поступление кислорода при этом резко падает).
Классификация. В основу классификации мышечных тканей положены два принципа – морфофункциональный и гистогенетический. В соответствии с морфофункциональным принципом, в зависимости от структуры органелл сокращения, мышечные ткани подразделяют на две подгруппы.
Первая подгруппа – поперечнополосатые (исчерченные) мышечные ткани (textus muscularis striatus). В цитоплазме их элементов миозиновые филаменты постоянно полимеризованы, образуют с актиновыми нитями постоянно существующие миофибриллы. Последние организованы в характерные комплексы – с а р к о м е р ы. В соседних миофибриллах структурные субъединицы саркомеров расположены на одинаковом уровне и создают поперечную исчерченность. Исчерченные мышечные ткани сокращаются быстрее, чем гладкие.
Вторая подгруппа – гладкие (неисчерченные) мышечные ткани (textus muscularis nonstriatus). Эти ткани характеризуются тем, что вне сокращения миозиновые филаменты деполимеризованы. В присутствии ионов кальция они полимеризуются и вступают во взаимодействие с филаментами актина. Образующиеся при этом миофибриллы не имеют поперечной исчерченности: при специальных окрасках они представлены равномерно окрашенными по всей длине (гладкими) нитями.
В соответствии с гистогенетическим принципом в зависимости от источников развития (эмбриональных зачатков) мышечные ткани подразделяются на 5 типов: мезенхимные (из десмального зачатка в составе мезенхимы), эпидермальные (из кожной эктодермы и из прехордальной пластинки), нейральные (из нервной трубки), целомические (из миоэпикардиальной пластинки висцерального листка сомита) и соматические (миотомные).
Первые три типа относятся к подгруппе гладких мышечных тканей, четвертый и пятый – к подгруппе поперечнополосатых.
Поперечнополосатые мышечные ткани
Имеется две основные разновидности поперечнополосатых (исчерченных) тканей – скелетная и сердечная.
Скелетная мышечная ткань
Гистогенез. Источником развития элементов скелетной (соматической) поперечнополосатой мышечной ткани (textus muscularis striatus sceletalis) являются клетки миотомов – миобласты. Одни из них дифференцируются на месте и участвуют в образовании так называемых аутохтонных мышц. Другие клетки мигрируют из миотомов в мезенхиму. Они уже детерминированы, хотя внешне не отличаются от других клеток мезенхимы. Их дифференцировка продолжается в местах закладки других мышц тела. В ходе дифференцировки возникают две клеточные линии. Клетки одной из линий сливаются, образуя удлиненные симпласты – мышечные трубочки (миотубы). В них происходит дифференцировка специальных органелл – миофибрилл. В это время в миотубах отмечается хорошо развитая гранулярная эндоплазматическая сеть. Миофибриллы сначала располагаются под плазмолеммой, а затем заполняют большую часть миотубы. Ядра, напротив, из центральных отделов смещаются к периферии. Клеточные центры и микротрубочки при этом полностью исчезают. Гранулярная эндоплазматическая сеть редуцируется в значительной степени. Такие дефинитивные структуры называют миосимпластами.
Клетки другой линии остаются самостоятельными и дифференцируются в миосателлитоциты (миосателлиты). Эти клетки располагаются на поверхности миосимпластов.
Строение. Основной структурной единицей скелетной мышечной ткани является мышечное волокно, состоящее из миосимпласта и миосателлитоцитов, покрытых общей базальной мембраной.
Длина всего волокна может измеряться сантиметрами при толщине 50 – 100 мкм. Комплекс, состоящий из плазмолеммы миосимпласта и базальной мембраны, называют сарколеммой.
Строение миосимпласта. Миосимпласт имеет множество продолговатых ядер, расположенных непосредственно под сарколеммой. Их количество в одном симпласте может достигать нескольких десятков тысяч. У полюсов ядер располагаются органеллы общего значения – аппарат Гольджи и небольшие фрагменты гранулярной эндоплазматической сети. Миофибриллы заполняют основную часть миосимпласта и расположены продольно.
Саркомер – структурная единица миофибриллы. Каждая миофибрилла имеет поперечные темные и светлые диски, имеющие неодинаковое лучепреломление (анизотропные А-диски и изотропные I-диски). Каждая миофибрилла окружена продольно расположенными и анастомозирующими между собой петлями агранулярной эндоплазматической сети – саркоплазматической сети. Соседние саркомеры имеют общую пограничную структуру – Z-линию (рис. 2).
Она построена в виде сети из белковых фибриллярных молекул, среди которых существенную роль играет a-актинин. С этой сетью связаны концы актиновых филаментов. От соседних Z-линий актиновые филаменты направляются к центру саркомера, но не доходят до его середины. Филаменты актина объединены с Z-линией и нитями миозина фибриллярными нерастяжимыми молекулами небулина. Посередине темного диска саркомера располагается сеть, построенная из миомезина. Она образует в сечении М-линию. В узлах этой М-линии закреплены концы миозиновых филаментов. Другие их концы направляются в сторону Z-линий и располагаются между филаментами актина, но до самих Z-линий тоже не доходят. Вместе с тем эти концы фиксированы по отношению к Z-линиям растяжимыми гигантскими белковыми молекулами титина.
Молекулы миозина имеют длинный хвост и на одном из его концов две головки. При повышении концентрации ионов кальция в области присоединения головок (шарнирный участок) молекула изменяет свою конфигурацию. При этом (поскольку между миозиновыми филаментами расположены актиновые) головки миозина связываются с актином (при участии вспомогательных белков – тропомиозина и тропонина). Затем головка миозина наклоняется и тянет за собой актиновую молекулу в сторону М-линии. Z-линии сближаются, саркомер укорачивается.
Альфа-актининовые сети Z-линий соседних миофибрилл связаны друг с другом промежуточными филаментами. Они подходят к внутренней поверхности плазмолеммы и закрепляются в кортикальном слое цитоплазмы, так что саркомеры всех миофибрилл располагаются на одном уровне. Это и создает при наблюдении в микроскоп впечатление поперечной исчерченности всего волокна.
Типы мышечных волокон. Разные мышцы (как органы) функционируют в неодинаковых биомеханических условиях. Поэтому и мышечные волокна в составе разных мышц обладают разной силой, скоростью и длительностью сокращения, а также утомляемостью. Ферменты в них обладают разной активностью и представлены в различных изомерных формах. Заметно различие в них содержания дыхательных ферментов – гликолитических и окислительных.
По соотношению миофибрилл, митохондрий и миоглобина различают белые, красные и промежуточные волокна. По функциональным особенностям мышечные волокна подразделяют на быстрые, медленные и промежуточные. Наиболее заметно мышечные волокна различаются особенностями молекулярной организации миозина. Среди различных его изоформ существуют две основных – “быстрая” и “медленная”. При постановке гистохимических реакций их различают по АТФазной активности. С этими свойствами коррелирует и активность дыхательных ферментов. Обычно в быстрых волокнах преобладают гликолитические процессы, они более богаты гликогеном, в них меньше миоглобина, поэтому их называют также белыми. В медленных волокнах, напротив, выше активность окислительных ферментов, они богаче миоглобином, выглядят более красными.
Если по активности АТФазы мышечные волокна различаются довольно резко, то степень активности дыхательных ферментов варьирует весьма значительно, поэтому наряду с белыми и красными существуют и промежуточные волокна. В мышечной ткани разные волокна часто расположены мозаично.
Сердечная мышечная ткань
Гистогенез и виды клеток. Источники развития сердечной поперечнополосатой мышечной ткани (textus muscularis striatus cardiacus) – симметричные участки висцерального листка спланхнотома в шейной части зародыша – миоэпикардиальные пластинки. Из них дифференцируются также клетки мезотелия эпикарда. В ходе гистогенеза возникает 5 видов кардиомиоцитов – рабочие (сократительные), синусные (пейсмекерные), переходные, проводящие, а также секреторные.
Рабочие (сократительные) кардиомиоциты образуют свои цепочки. Именно они, укорачиваясь, обеспечивают силу сокращения всей сердечной мышцы. Рабочие кардиомиоциты способны передавать управляющие сигналы друг другу. Синусные (пейсмекерные) кардиомиоциты способны автоматически в определенном ритме сменять состояние сокращения на состояние расслабления. Именно они воспринимают управляющие сигналы от нервных волокон, в ответ, на что изменяют ритм сократительной деятельности. Синусные (пейсмекерные) кардиомиоциты передают управляющие сигналы переходным кардиомиоцитам, а последние – проводящим. Проводящие кардиомиоциты образуют цепочки клеток, соединенных своими концами. Первая клетка в цепочке воспринимает управляющие сигналы от синусных кардиомиоцитов и передает их далее – другим проводящим кардиомиоцитам. Клетки, замыкающие цепочку, передают сигнал через переходные кардиомиоциты рабочим. Секреторные кардиомиоциты выполняют особую функцию. Они вырабатывают натрийуретический фактор (гормон), участвующий в процессах регуляции мочеобразования и в некоторых других процессах. Все кардиомиоциты покрыты базальной мембраной.
Гладкие мышечные ткани
Различают три группы гладких (неисчерченных) мышечных тканей (textus muscularis nonstriatus) – мезенхимные, эпидермальные и нейральные.
Мышечная ткань мезенхимного происхождения
Гистогенез. Стволовые клетки и клетки-предшественники в гладкой мышечной ткани на этапах эмбрионального развития пока точно не отождествлены. По-видимому, они родственны механоцитам тканей внутренней среды. Вероятно, в мезенхиме они мигрируют к местам закладки органов, будучи уже детерминированными. Дифференцируясь, они синтезируют компоненты матрикса и коллагена базальной мембраны, а также эластина. У дефинитивных клеток (миоцитов) синтетическая способность снижена, но не исчезает полностью.
Строение клеток. Гладкий миоцит – веретеновидная клетка длиной 20 – 500 мкм, шириной 5 – 8 мкм (рис.3).
Ядро палочковидное, находится в ее центральной части. Когда миоцит сокращается, его ядро изгибается и даже закручивается. Органеллы общего значения, среди которых много митохондрий, сосредоточены около полюсов ядра (в эндоплазме). Аппарат Гольджи и гранулярная эндоплазматическая сеть развиты слабо, что свидетельствует о малой активности синтетических функций. Рибосомы в большинстве своем расположены свободно.
Мышечная ткань мезенхимного типа в составе органов
Миоциты объединяются в пучки, между которыми располагаются тонкие прослойки соединительной ткани. В эти прослойки вплетаются ретикулярные и эластические волокна, окружающие миоциты. В прослойках проходят кровеносные сосуды и нервные волокна. Терминали последних оканчиваются не непосредственно на миоцитах, а между ними. Поэтому после поступления нервного импульса медиатор распространяется диффузно, возбуждая сразу многие клетки. Гладкая мышечная ткань мезенхимного происхождения представлена главным образом в стенках кровеносных сосудов и многих трубчатых внутренних органов, а также образует отдельные мелкие мышцы (цилиарные).
Гладкая мышечная ткань в составе конкретных органов имеет неодинаковые функциональные свойства. Это обусловлено тем, что на поверхности органов имеются разные рецепторы к конкретным биологически активным веществам. Поэтому и на многие лекарственные препараты их реакция неодинакова. Возможно, разные функциональные свойства тканей связаны и с конкретной молекулярной организацией актиновых филаментов.
Мышечная ткань эпидермального происхождения
Миоэпителиальные клетки развиваются из эпидермального зачатка.
Они встречаются в потовых, молочных, слюнных и слезных железах и имеют общих предшественников с их секреторными клетками. Миоэпителиальные клетки непосредственно прилежат к собственно эпителиальным и имеют общую с ними базальную мембрану. При регенерации те и другие клетки тоже восстанавливаются из общих малодифференцированных предшественников. Большинство миоэпителиальных клеток имеют звездчатую форму. Эти клетки нередко называют корзинчатыми: их отростки охватывают концевые отделы и мелкие протоки желез (рис.4). В теле клетки располагаются ядро и органеллы общего значения, а в отростках – сократительный аппарат, организованный, как и в клетках мышечной ткани мезенхимного типа.
Мышечная ткань нейрального происхождения
Миоциты этой ткани развиваются из клеток нейрального зачатка в составе внутренней стенки глазного бокала. Тела этих клеток располагаются в эпителии задней поверхности радужки. Каждая из них имеет отросток, который направляется в толщу радужки и ложится параллельно ее поверхности. В отростке находится сократительный аппарат, организованный так же, как и во всех гладких миоцитах. В зависимости от направления отростков (перпендикулярно или параллельно краю зрачка) миоциты образуют две мышцы – суживающую и расширяющую зрачок.

12-13

Нервная ткань. Нейроны, нейроглия

Нервная ткань является основным компонентом нервной системы. Она состоит из нервных клеток – нейронов и клеток нейроглии.

Нейроглия, или просто глия (от др.-греч. νεῦρον — волокно, нерв + γλία — клей), — совокупность вспомогательных клеток нервной ткани. Составляет около 40 % объёма ЦНС. Количество глиальных клеток в среднем в 10-50 раз больше, чем нейронов. Термин ввёл в 1846 году Рудольф Вирхов.

Глиальные клетки имеют общие функции и, частично, происхождение (исключение — микроглия). Они составляют специфическое микроокружение для нейронов, обеспечивая условия для генерации и передачи нервных импульсов, а также осуществляя часть метаболических процессов самого нейрона.

Нейроглия выполняет опорную, трофическую, секреторную, разграничительную и защитную функции.

Микроглиальные клетки, хоть и входят в понятие «глия», не являются собственно нервной тканью, так как имеют мезодермальное происхождение. Они представляют собой мелкие отростчатые клетки, разбросанные по белому и серому веществу мозга и способные к фагоцитозу.

Эпендимальные клетки (некоторые ученые выделяют их из глии вообще, некоторые — включают в макроглию) выстилают желудочки головного мозга и центральный канал спинного мозга. Имеют на поверхности реснички, с помощью которых обеспечивают ток жидкости.

Макроглия — производная глиобластов, выполняет опорную, разграничительную, трофическую и секреторную функции.
- Олигодендроциты — локализуются в ЦНС, обеспечивают миелинизацию аксонов.
- Шванновские клетки — распространены по периферической нервной системе, обеспечивают миелинизацию аксонов, секретируют нейротрофические факторы.
- Клетки-сателлиты, или радиальная глия, — поддерживают жизнеобеспечение нейронов периферической нервной системы, являются субстратом для прорастания нервных волокон.
- Астроциты, представляющие собой астроглию, исполняют все функции глии: физическая поддержка, восстановление, удаление излишка нейротрансмиттеров, поддержание гемато-энцефалического барьера. Маркер астроцита - GFAP.
- Глия Бергмана, специализированные астроциты мозжечка, по форме повторяющие радиальную глию.

Нейроглия – совокупность вспомогательных клеток нервной ткани, образованная специализированными клетками различной формы, которые заполняют пространства между нейронами или капиллярами. С возрастом число клеток глии растет, а число нейронов уменьшается. Нейроглия осуществляет трофическую, секреторную, защитную функции и функцию опоры.

Различают макроглию(глиоциты) и микроглию(макрофаги). К макроглии относятся астроглия и олигодендроглия. Астроглия представлена многоотросчатыми клетками ( 7-25 мкм). Они служат опорой нейронов, изолируют нервное волокно, участвуют в метаболизме нейронов. Большая часть отростков оканчивается на стенках сосудов.

Олигодендроглия представлена клетками, имеющими один отросток. Они участвуют в миелинизации аксонов, в метаболизме нейронов. Периферические глиоциты называются шванновскими клетками.

К микроглии относятся самые мелкие блуждающие клетки. Они способны фагоцитировать. Образуются из структур оболочек мозга.

Одной из особенностей глиальных клеток является их способность изменять размер. В центральной нервной системе миелинизация обеспечивается олигодендроглией, в периферической – шванновскими клетками.

Нейрон – структурная и функциональная единица нервной ткани. Нейроны – это специализированные клетки, способные принимать, обрабатывать, кодировать , передавать и хранить информацию, реагировать на раздражение. Особенностью нейронов является способность генерировать электрические разряды и наличие синапсов, служащих для передачи информации.

Функционально нейрон состоит из воспринимающих дендритов, интегративной сомы с аксонным холмиком, передающих – аксонного холмика и аксона.

Дендриты – основная воспринимающая часть нейрона. Обычно нейрон имеет большое количество дендритов, т.к. для сбора информации нужны входы. Дендриты имеют шипики. Если шипики длительное время не получают информации, они исчезают.

Сома нейрона имеет специализированную многослойную мембрану, обеспечивающую формирование и распространение мембранного потенциала к аксонному холмику. Сома помимо информационной несет трофическую функцию, обеспечивает рост дендритов и аксона. Она содержит ядро с одним или несколькими ядрышками, рибосомы, лизосомы, аппарат Голдьджи, пигменты, микротрубочки, митохондрии. Отличительной особенностью нервных клеток является наличие зернистости ( тигроида,вещества Ниссля), и нейрофибрилл, которые представляют собой тончайшие волоконца, пересекающие все тело клетки и отростки. Нейрофибриллы в отростках идут параллельно, в соме - образуют сеть. Нейрофибриллы — составляют опорную и дренажную систему нейронов, а также участвуют в проведении нервных импульсов. Состоят из нейрофиламентов и нейротрубочек, образующих плотную сеть

Зернистость Ниссля в теле образует глыбки. (Представляет собой скопление уплощённых цистерн гранулярной эндоплазматической сети, расположенных параллельно друг другу, которые при окрашивании специальными красителями выявляются в виде базофильных зёрен или глыбок).Оно меняется в зависимости от функционального состояния нейронов. В условиях перенапряжения (перерезка, отравление, кислородное голодания) тигроид разрушается. Базофильное вещество (вещество Ниссля, тигроидное вещество, тигроид) — трубчатая структура, покрытая мелкими зернами, содержит РНК и участвует в синтезе белковых компонентов клетки. Длительное возбуждение нейрона приводит к исчезновению в клетке базофильного вещества, а значит, и к прекращению синтеза специфического белка.

Основной функцией аксона является проведение нервного импульса (МПД), связывая нейроны друг с другом и с исполнительными органами. Окончание аксона специализировано на передаче сигнала. В нем содержатся специализированные органеллы – везикулы (синаптические пузырьки), в которых содержатся медиаторы.

По количеству отростков нейроны подразделяют: на униполярные (одноотростчатые), биполярные (двухотростчатые), мульти-

Полярные (многоотростчатые). Униполярные нейроны встречаются, главным образом, у беспозвоночных.

По функциональным свойствам выделяют три вида нейронов:

Афферентные, чувствительные, центростремительные – выполняют функцию получения и передачи информации от рецепторов в центральную нервную систему.
Эфферентные, двигательные, центробежные – передают информацию из центральной нервной системы в рабочие органы.
Вставочные, контактные – обеспечивают взаимодействие между нейронами.

Как правило, между афферентным и эфферентным нейронами имеется один или несколько вставочных нейронов.
Структура и функции нервных волокон.

Нервы – это отростки нервных клеток. Нервы, как правило, являются смешанными. Нервные волокна, как все возбудимые структуры, обладают следующими физиологическими свойствами – возбудимостью, проводимостью, рефрактерностью, лабильностью.

Нервные волокна, и дендриты и нейриты (аксоны) покрыты оболочками.

Отросток, лежащий в центре волокна, называется осевым.

В зависимости от гистологического строения нервные волокна делятся на миелиновые (мякотные) и безмиелиновын(безмякотные).

Миелиновое волокно состоит из осевого цилиндра и покрывающих его миелиновой и шванновской оболочек. Миелин (греч. Myelos – мозг) – белый белково-липидный комплекс. В периферической нервной системе, вследствие многократного накручивания глиоцита на нервное волокно цитоплазма как бы оттесняется, выдавливается на периферию. Зоны разрежения миелина между глиоцитами называются перехваты Ранвье.

Миелиновая оболочка выполняет роль изолятора. Скорость проведения воз

буждения в миелиновом волокне намного больше чем в мезмиелиновом, так как нервный импульс распространяется скачкообразно (сальтаторно).

Безмиелиновые нервные волокна покрыты только шванновскими клетками.

Пучки миелиновых и безмиелиновых волокон, покрытые соединительнотканной оболочкой, образуют стволы или нервы. Соединительнотканная оболочка нерва называется эпиневрием. Она проникает в толщу нерва и покрывает пучки нервных волокон (периневрий) и отдельные нервные волокна (эндоневрий). В эпиневрии располагаются кровеносные и лимфатические сосуды, которые проходят в периневрий и эндоневрий.