|
|
Гистология лекции 2. Лекции и тезисы Объем в часах 1
№ недели
|
Название лекции и тезисы
|
Объем в часах
|
1
|
Предмет, история и методы гистологии
Введение в гистологию Гистология (от греч. histos - ткань; logos -учение) - наука о строении, развитии и жизнедеятельности тканей организма. Относится к морфологическим наукам и, в отличие от анатомии, изучает микроскопическое строение организма, его тканевую, клеточную и субклеточную организацию. Изучаемый предмет состоит из 4-х разделов: - Общая гистология - учение о тканях. Частная гистология - изучает строение органов и систем организма (микроскопическая анатомия). - Цитология - учение о клетке (клеточная биология) - Эмбриология - учение о зародыше (об эмбриональном развитии животных и человека). Поэтому наш предмет называется Гистология с цитологией и эмбриологией. Гистология - это базовая, фундаментальная наука, она лежит в основе медицинских знаний. Без знания микроскопического строения органов и тканей невозможно понять их болезни и пути лечения. Для оценки размеров клеток используют единицы измерения микрометры (мкм) или микроны (р) (1 М = 1/Ю00 мм или 10"6 м). Для оценки размеров субклеточных структур обычно используют единицы в тысячу раз меньшие - нанометры (1 нм = 1'3 р или 10" м). Методы исследования Основным методом исследования в гистологии является микроскопический, а аппарат, позволяющий изучать микрообъекты, называется микроскопом. Разрешением (разрешающим расстоянием микроскопов) считают наименьшее расстояние между двумя точками, при котором они видны отдельно. Такое расстояние равно половине длины световых или иных волн, используемых в микроскопе. Наиболее часто для этого применяют обычные световые микроскопы, где в качестве источника освещения используют естественный или искусственный свет с длиной волны 0,4 - 0,7 р. Поэтому разрешение светового микроскопа не превышает 0,2 р (не путать с увеличением микроскопа, которое равно произведению увеличений его окуляра и объектива). Разновидностью световой микроскопии являются: а) ультрафиолетовая микроскопия, использующая более короткие ультрафиолетовые лучи с длиной волны около 0,3 мкм; б) люминесцентная микроскопия, источником света в которой являются ультрафиолетовые лучи или лучи синей части спектра с длиной волны 0 3-0 4 мкм. В момент действия этих лучей изучаемые структуры начинают светиться, и на основании различных типов свечения можно проводить их химический анализ; в) фазовоконтрастная микроскопия дает возможность изучать неокрашенные объекты. Также используется тёмнопольная, интерференционная, поляризационная, конфокальная, лазерная микроскопия, принципы которой Вы должны понять при изучении физики. В электронном микроскопе используется пучок электронов, длина волны которых в 100 тыс. раз меньше, чем в световом микроскопе. Соответственно и разрешение его будет во столько же раз больше. Для качественного и количественного химического анализа гистологических структур используются гистохимические методы, с помощью которых можно оценить содержание различных веществ (белки, нуклеиновые кислоты, углеводы, липиды), а также активность различных ферментов. Поэтому гистохимию часто называют топографической биохимией. Для количественного гистохимического анализа используются методы цитоспектрофотометрии. Иммуногистохимия - исследование локализации антигенов в структурах с помощью меченых антител. Авторадиография - когда исследуемому животному вводят меченое радиоактивным изотопом вещество, а затем прослеживают его расположение в клетках и органах с помощью фотоэмульсии, которой покрывают срезы, наблюдая участки её восстановления. Для исследования тканей и органов в микроскопе необходимо сначала приготовить их гистологический препарат: сделать тонкий срез органа и окрасить его с помощью специальных красителей. Последние делятся на основные и кислые. При этом структуры, которые окрашиваются основыми красителями, называют базофильными (базофилия - любовь к основным красителям, способность окрашиваться основными красителями), а структуры, которые окрашиваются кислыми красителями, называются оксифильными (оксифилия - любовь к кислым красителям, способность окрашиваться кислыми красителями). Полихроматофилия - способность окрашиваться обоими типами красителей. Метохромазия - способность структур изменять цвет красителя (например, синий краситель окрашивает структуры в красный цвет). Подробней гистологическую технику изучают на практических занятиях, а также в научном студенческом кружке, где можно научиться самим изготавливать гистологические препараты. История развития гистологии. В своём развитии гистология прошла три периода: домикроскопический период начался > 2000 лет назад, когда великие ученые и врачи древности (Аристотель, Гален, Авиценна, Везалий) без микроскопа пытались понять строение органов и тканей организма животных и человека; микроскопический период начался «300 лет назад, после изобретения первых микроскопов (1600 г. - Галилео Галилей; 1610 г.- отец и сын Янсены; 1619 г. - Карнелиус Дребель). Английский физик Р. Гук (1665) усовершенствовал микроскоп и впервые разглядел в некоторых растениях ячейки, названные им клетками. Итальянский естествоиспытатель М. Мальпиги (1628-1694) описал строение кожи, селезенки, почки и других органов. Голландский исследователь А. Левенгук (1632-1783) впервые описал красные кровяные тельца и их движение в капиллярах, сперматозоиды, поперечнополосатую испорченность скелетной и сердечной мышцы, нервные и сухожильные волокна. Им впервые были обнаружены живые существа в капле дождевой воды (простейшие). Чешский ученый Я. Пуркинье впервые обнаружил и описал ядро в яйцеклетке, а затем в различных клетках тканей животных (1825-1827). Завершением этого периода были работы Шлейдена и Шванна. (1838), которые обобщили накопленные наукой факты и создали клеточную теорию, являющуюся величайшим открытием в биологии. Они показали, что все растения и животные имеют единый план строения и развития и состоят из клеток. Клеточная теория легла в основу изучения не только нормального строения тканей (эпителиальной, соединительной с кровью, мышечной и нервной), но и патологических изменений тканей и органов ("клеточная патология" Р. Вирхова, 1856).
|
2
|
2
|
Учение о тканях. Классификация тканей
Ткань - это исторически сложившаяся система клеток и межклеточного вещества, объединенных единством происхождения, строения и функций. Межклеточное вещество - продукт жизнедеятельности клеток. Обеспечивает связь между клеткам и образует для них микросреду. Оно может быть: • жидким (плазма) • плотным аморфным • плотным структурным
КЛАССИФИКАЦИЯ ТКАНЕЙ ЖИВОТНЫХ. Несмотря на различия структурной организации и физиологических свойств органов и систем организма, все они состоят из ограниченного количества тканей. Тканевый тип объединяет ткани с общими свойствами. При этом учитываются генез (гистогенез), структура и функция отдельных тканей, входящих в конкретный тканевый тип. Различают 4 основных тканевых типа: эпителий, система тканей внутренней среды, мышечная и нервная ткани (система). Ткань — филогенетически сложившаяся система гистологических элементов, объединённых общей структурой, функцией и происхождением. Первую классификацию тканей предложил Биша, принятая в настоящее время классификация тканей принадлежит фон Лейдигу (пятидесятые годы XIX века). A. Эпителиальная ткань. Эпителии расположены на границе внутренней и внешней среды (например, эпидермис кожи, слизистая оболочка ЖКТ, трубчатые и полые органы, имеющие сообщение с внешней средой), а также во внутренней среде организма (например, эндокринные клетки). Пограничные эпителии выполняют барьерную (защитную) и рецепторную функции (например, клетки вкусовых луковиц), обеспечивают обмен с внешней средой (например, внешняя секреция, газообмен, экскреция). Они образуют слои (пласты) клеток, их отделяет от внутренней среды базальная мембрана. Пласты эпителия не содержат кровеносных сосудов. Для клеток пограничных эпителиев характерна выраженная полярная дифференцировка. Погружённые во внутреннюю среду организма островки и тяжи эпителиальных клеток не имеют непосредственной связи с внешней средой (например, эндокринные клетки, каркас вилочковой железы). Б. Ткани внутренней среды обеспечивают гомеостаз, выполняют защитную, трофическую и опорную функции. Рассматриваемый тканевый тип состоит из большой группы тканей мезенхимного происхождения, объединённых в систему тканей внутренней среды. В неё входят кровь, соединительные ткани и скелетные ткани. B. Мышечные ткани обеспечивают подвижность тела и его частей. Различают три вида мышечной ткани: скелетная мышечная ткань, сердечная мышечная ткань и гладкая мышечная ткань. Все мышечные ткани содержат актомиозиновый хемомеханический преобразователь. Нервная система контролирует сокращение и расслабление мышечной ткани. Скелетная (произвольная) мышечная ткань получает соматическую иннервацию, а сердечная и гладкая (непроизвольные мышечные ткани) — вегетативную. Г. Нервная ткань выполняет интегративную роль, координируя функции организма на всех уровнях его морфо-функциональной организации. Понятие нервная ткань фактически эквивалентно понятию нервная система. Анатомически выделяют ЦНС и периферическую нервную систему. ЦНС состоит из головного и спинного мозга. К периферической нервной системе относят ганглии, нервные сплетения, нервные стволы и окончания. Функционально различают соматическую и автономную, или вегетативную, нервную систему. Развитие каждого типа тканей – результат определенного гистогенеза, протекающего в эмбриональном периоде. Во многих тканях гистогенезы продолжаются и у взрослых животных, обеспечивая регенерацию, а иногда и рост тканей Специфические для каждого органа функции осуществляются обычно одной тканью или даже некоторыми специализированными её клетками. Но в любом органе взаимодействуют различные ткани, способствуя трофике и координации основных функциональных элементов. Активность тканевых клеток зависит как от непосредственных их контактов в тканях, так и от отдалённых гормональных и нервных влияний. У низших многоклеточных тканей не столь строго детерминированы, как у высших. Эволюция организмов привела к специализации клеток, взаимообусловленности их функционирования и самого существования в многотканевой системе. Однако моделируя окружение клеток, можно не только обеспечить их жизнь вне организма, но и многие гистогенезы (см. Культуры тканей), что стало одним из основных методов изучения тканей.
Ткани животных изучает гистология. Все ткани разделяются на 4 типа: 1) эпителиальные или пограничные 2) соединительные (ткани внутренней среды) 3) мышечные 4) нервные.
|
|
3-4
|
Гистогенез. Тоти-, поли и унипотентность
Гистогенез (от греч. histos — ткань и ...генез), развитие тканей, совокупность закономерно протекающих процессов, обеспечивающих возникновение, существование и восстановление тканей животных организмов с их специфическими в разных органах свойствами. Изучение Г. разных тканей и его закономерностей — одна из важнейших задач гистологии. Термином «Г.» принято обозначать развитие тканей в онтогенезе. Однако закономерности Г. не могут рассматриваться в отрыве от эволюционного развития тканей (филогистогенеза). В основе Г. лежит начинающаяся с самых ранних стадий эмбриогенеза клеточная дифференцировка — развитие нарастающих морфо-функциональных различий между специализирующимися клетками. Это сложный молекулярно-генетический процесс закономерного включения активности генов, определяющих специфику белковых синтезов в клетке. Размножение клеток, их взаимоперемещения и др. процессы приводят к формированию эмбриональных зачатков, представляющих собой группы клеток, закономерно расположенные в теле зародыша. В результате тканевой дифференцировки эмбриональных зачатков возникает всё многообразие тканей разных органов тела. В послезародышевом периоде процессы Г. подразделяют на 3 основных типа: в тканях, клетки которых не размножаются (например, нервная ткань); в тканях, размножение клеток которых связано главным образом с ростом органа (например, паренхима пищеварительных. желёз, почек); в тканях, характеризующихся постоянным обновлением клеток (например, кроветворная ткань, многие покровные эпителии). Совокупность клеток, совершающих определенный Г., подразделяют на ряд последовательных групп (фондов): фонд родоначальных клеток, способных как к дифференцировке, так и к восполнению убыли себе подобных; фонд клеток-предшественников, дифференцирующихся и способных к размножению; фонд зрелых, закончивших дифференцировку клеток. Восстановление поврежденных или частично утраченных тканей после травм осуществляется благодаря т. н. репаративному Г. При патологических условиях процессы Г. могут подвергнуться глубоким качественным изменениям и привести к развитию опухолевых тканей.
Тотипотентность (англ. totipotency, от лат. totus — весь, целый, совокупный, potentia — сила, мощь, возможность) — способность клетки путём деления дать начало любому клеточному типу организма. Понятие тотипотентности, мультипотентности и плюрипотентности тесно связано с понятиями «потенция к развитию» и «детерминация». Оплодотворённые яйцеклетки животных являются тотипотентными. В течение развития потомки зиготы утрачивают тотипотентность. У большинства животных бластомеры сохраняют тотипотентность в течение определённого количества делений дробления. У животных с детерминированным развитием (например, у круглых червей) первые потомки зиготы уже утрачивают тотипотентность.
У некоторых организмов клетки могут дедифференцироваться и обретать тотипотентность. Срезанные части растений и каллус могут быть использованы для выращивания целого растения.
Плюрипотентность (англ. Pluripotency от лат. pluralis — множественный, potentia — сила, мощь, возможность, в широком смысле можно перевести как «возможность развития по разным сценариям»). В биологических системах этот термин относится к клеточной биологии и к биологическим соединениям. Плюрипотентные клетки могут дифференцироваться во все типы клеток, кроме клеток внезародышевых органов (плаценты и желточного мешка). В отличие от них, тотипотентные клетки могут дать начало всем типам клеток, включая клетки внезародышевых органов.
Унипотентность — свойство клеток дать начало одному клеточному типу .
Термин «унипотентность» употребляют по отношению к клеткам многоклеточного организма, обладающим «потенцией к развитию», то есть недифференцированным клеткам, которым предстоит развитие в определенном направлении. Унипотентные клетки обладают только одной потенцией к развитию, то есть могут развиться только в одном направлении. Унипотетным клеткам противопоставляют мультипотентные клетки, которые обладают несколькими направлениями дифференцировки и могут развиться в различные типы клеток.
Примером унипотентных клеток в организме взрослого человека служат сперматогонии, которые имеют одно направление развития — в сторону сперматозоида (через промежуточные клеточные типы: сперматоциты и сперматиды); миосателлиты, которые развиваются в миобласты, формирующие мышечные волокна (через промежуточный клеточный тип «промиобласты») и многие другие.
Многие унипотентные клетки человека и животных возможно содержать в искусственных клеточных культурах.
|
4
|
5
|
Эпителиальные ткани. Определение и источники развития
Железистый эпителий.
Эндокринные и экзокринные железы
Способность клеток организма интенсивно синтезировать активные вещества (секрет, гормон), необходимые для осуществления функции других органов, характерна для эпителиальной ткани. Эпителии, вырабатывающие секреты, называются железистыми, а его клетки - секреторными клетками, или секреторными гландулоцитами. Из секреторных клеток построены железы, которые могут быть оформлены в виде самостоятельного органа или являться только его частью.
Различают эндокринные (endo - внутри, krio - отделяю) и экзокринные (ехо - снаружи) железы. Экзокринные железы состоят из двух частей: концевой (секретирующей) части и выводных протоков, по которым секрет поступает на поверхность организма или в полость внутреннего органа. Выводные протоки обычно не принимают участие в образовании секрета.
Эндокринные железы лишены выводных протоков. Их активные вещества (гормоны) поступают в кровь, в связи с чем функцию выводных протоков выполняют капилляры, с которыми железистые клетки очень тесно связаны. Подробно функциональная морфология желез внутренней секреции будет рассмотрена в главе 8.
Экзокринные железы разнообразны по строению и функции. Они могут быть одноклеточными и многоклеточными. Примером одноклеточных желез служат бокаловидные клетки, встречающиеся в простом столбчатом каемчатом и псевдомногослойном реснитчатом эпителиях. Несекретирующая бокаловидная клетка цилиндрической формы и сходна с несекреторными эпителиоцитами. Секрет (муцин) накапливается в апикальной зоне, а ядро и органеллы смещаются к базальной части клетки. Смещенное ядро приобретает форму полулуния, а клетка - бокала. Затем секрет изливается из клетки, а она вновь приобретает столбчатую форму.
Экзокринные многоклеточные железы могут быть однослойными и многослойными, что обусловлено генетически. Если железа развивается из многослойного эпителия (потовая, сальная, молочная, слюнные железы), то и железа многослойна; если из однослойного (железы дна желудка, матки, поджелудочная железа), то они однослойны.
Характер ветвления выводных протоков экзокринных желез различен, поэтому они подразделяются на простые и сложные. У простых желез неветвящийся выводной проток, у сложных - ветвящийся.
Концевые отделы у простых желез разветвляются и не разветвляются, у сложных - разветвляются. В связи с этим у них и соответствующие названия: разветвленная железа и неразветвленная железа.
По форме концевых отделов экзокринные железы классифицируют на альвеолярные, трубчатые, трубчато-альвеолярные. У альвеолярной железы клетки концевых отделов формируют пузырьки или мешочки, у трубчатых - образуют вид трубочки. Форма концевой части трубчато-альвеолярной железы занимает промежуточное положение между мешочком и трубочкой
Клетки концевого отдела именуются гландулоцитами. Процесс синтеза секрета начинается с момента поглощения гландулоцитами из крови и лимфы исходных компонентов секрета. При активном участии органелл, синтезирующих секрет белкового или углеводного характера, в гландулоцитах образуются секреторные гранулы. Они накапливаются в апикальной части клетки, а затем путем обратного пиноцитоза выделяются в полость концевого отдела. Завершающий этап секреторного цикла - восстановление клеточных структур, если в процессе секреции они разрушились.
Строение клеток концевой части экзокринных желез обусловлено составом выделяемого секрета и способом его образования.
По способу образования секрета железы делят на голокринные, апокринные, мерокринные (эккринные). При голокринной секреции (holos - целый) железистый метаморфоз гландулоцитов начинается с периферии концевого отдела и протекает в направлении выводного протока. Примером голокринной секреции является сальная железа. Стволовые клетки с базофильной цитоплазмой и округлым ядром расположены на периферии концевой части. Они интенсивно делятся митозом, поэтому мелкие по размеру. Перемещаясь к центру железы, секреторные клетки увеличиваются, так как в их цитоплазме постепенно накапливаются капельки кожного жира. Чем больше откладывается в цитоплазме жировых капель, тем интенсивнее протекает процесс деструкции органелл. Он завершается полным разрушением клетки. Плазмолемма разрывается, а содержимое гландулоцита поступает в просвет выводного протока.
При апокринной секреции (аро - от, сверху) разрушается апикальная часть секреторной клетки, являясь затем составной частью ее секрета. Данный тип секреции совершается в потовой или молочной железах.
При мерокринной секреции клетка не разрушается. Такой способ образования секрета типичен для многих желез организма: железы желудка, слюнные железы, поджелудочная железа, эндокринные железы
Таким образом, железистый эпителий так же, как и покровный, развивается из всех трех зародышевых листков (эктодермы, мезодермы, энтодермы), расположен на соединительной ткани, лишен кровеносных сосудов, поэтому питание осуществляется диффузионным способом. Клеткам свойственна полярная дифференцировка: в апикальном полюсе локализуется секрет, в базальном полюсе - ядро и органеллы.
Эпителии, выполняющие секреторную функцию, называют железистыми. Клетки такого эпителия носят название гландулоцитов (секреторных клеток). Наряду с покровным эпителием, железистый развивается на базе мезодермы, эктодермы и энтодермы. Располагается железистый эпителий на соединительной ткани. Он не имеет кровеносных сосудов. Соответственно, питание осуществляется за счет диффузионных процессов. Бывают эндокринные и экзокринные железы. Второй вариант предполагает две части, из которых состоит железа, а именно секретирующую концевую часть и выводные протоки, которые лишь выводят секрет, но при этом не участвуют в его выработке. В эндокринных железах выводные протоки отсутствуют, а гормоны (являясь активными веществами этих желез) направляются в кровь по тесно взаимодействующим с железами капиллярам.
Строение и функции экзокринных желез
Экзокринные железы делятся на много- и одноклеточные. Многоклеточные бывают много- и однослойными. Это обычно обусловлено на генетическом уровне. Железа является многослойной, развиваясь при этом из многослойного эпителия. К примеру, к категории многослойных желез относятся сальные, потовые, слюнные и молочные. В основе однослойных желез (маточной, поджелудочной и т.д.) – однослойный эпителий. Выводные протоки экзокринных желез могут иметь сложное либо простое ветвление. Сложные железы обычно имеют выводные протоки сложного ветвления, а у простой железы проток в основном не ветвится. У простых желез концевые отделы могут разветвляться или не разветвляться, а у сложных они всегда разветвляются. В зависимости от формы концевых отделов, экзокринные железы могут быть альвеолярными, трубчато-альвеолярными и трубчатыми.
Гландулоциты и процесс секреции
Концевой отдел железистого эпителия состоит из гландулоцитов. Секрет синтезируется с момента, когда гландулоциты начинают поглощать из лимфы и крови исходные составляющие секрета. В гландулоцитах формируются секреторные гранулы, что происходит с участием органелл, обеспечивающих синтез углеводов и белков. Гранулы концентрируются в апикальном отделе клетки, после чего отправляются в полость концевого отдела за счет так называемого обратного пиноцитоза. Секреторный цикл завершается полным восстановлением разрушенных в процессе секреции клеточных структур.
Апокринные, голокринные и мерокринные железы
В зависимости от способа продуцирования секрета, железы могут быть апокринными, голокринными и мерокринными. В случае голокринной секреции (сальная железа), железистый метаморфоз стартует с периферии концевого отдела грандулоцитов и происходит по направлению к выводному протоку. Апокринная секреция (свойственная молочным или потовым железам) предполагает разрушение апикальной части секреторной клетки с последующим использованием ее в качестве одного из слагаемых секрета. Мерокринная секреция не предполагает разрушения клетки, что типично для слюнных, желудочных, поджелудочных и эндокринных желез.
Регенерация железистого эпителия
Занимая пограничное положение, покровный эпителий достаточно часто повреждается, что, соответственно, обусловило его способность к регенерации. Износ клеток эпителиального пласта происходит очень быстро, после чего они гибнут. Далее происходит их физиологическое восстановление. Способы регенерации могут быть амитотическими или митомическими. Клетки, утраченные из-за патологии или травмы, восстанавливаются посредством репаративной регенерации. Если речь идет об однослойном эпителии, то в нем к регенерации склонны все клетки, относящиеся к эпителиальному пласту, или же зонально располагающиеся собственные стволовые клетки. Стволовые клетки многослойного эпителия расположены на базальной мембране, т.е. находятся внутри эпителиального пласта. В случае голокринной секреции, стволовые клетки расположены на базальной мембране, т.е. снаружи. При делении и дифференциации эти клетки трансформируются в железистые. Если же речь идет об апокринных либо мерокринных железах, эпителиоциты в них восстанавливаются посредством процессов внутриклеточной регенерации.
В железистом эпителии характер регенерации обусловлен способом образования секрета. При голокринной секреции стволовые клетки находятся снаружи железы на базальной мембране. Делясь и дифференцируясь, стволовые клетки преобразуются в железистые.
В мерокринных и апокринных железах восстановление эпителиоцитов протекает главным образом путем внутриклеточной регенерации.
Железистый эпителий представлен секреторными (железистыми) клетками — гландулоцитами. Они синтезирует и выделяют специфические продукты (секрет). Если секрет выделяются во внешнюю среду (на поверхность кожи или в полость внутрених органов), то гландулоциты называют экзокриноцитами, а если в кровь — эндокриноцитами. В образовании и выделении секрета можно различить ряд фаз: поступление в клетку путем эндоцитоза определенных органических и минеральных веществ; синтез в эндоплазматической сети секрета и накопление его в виде гранул в пластинчатом комплексе; выведение секреторных гранул из клетки, восстановление структуры клетки. Гранулы могут выводиться из гландулоцитов тремя способами, в связи с чем различают три типа секреции:
Секреторные клетки могут располагаться либо одиночно (например, бокаловидные клетки кишечного эпителия), либо формировать самостоятельные анатомические органы или части органов, называемые железами. Последние подразделяют на две группы: железы внутренней секреции, или эндокринные, и внешней секреции, или экзокринные.
Эндокринные железы. Они вырабатывают высокоактивные биологические вещества различной природы — гормоны, поступающие непосредственно в кровь. Клетки желез находятся в непосредственном контакте с гемокапиллярами, располагаясь в виде тяжей, долек, лишенных выводных протоков.
Экзокринные железы. Они вырабатывают секрет, выделяющийся во внешнюю среду. Кроме секреторной части, или концевых отделов, они имеют выводные протоки В железах эктодермального происхождения, в концевых отделах кроме гландулоцитов находится слой миоэпителиальных (корзинчатых) клеток
|
2
| |
|
|
Скачать 89.64 Kb.