Ббагц6цд. Сеченовские лекции. Лекции по гистологии 12 курс ВесеннийОсенний семестр
 Скачать 0.52 Mb.
|
|
Олигодендроциты —это самая многочисленная группа клеток нейроглии.Ониокружают тела нейронов в центральной и периферической нервной системе, находятся составе оболочек нервных волокон и в нервных окончаниях. В разных отделах нервной системы олигодендроциты имеют различную форму и представлены тремя разновидностями: мантийные клетки, они формируют разные структуры в нервной ткани; леммоциты, они окружают отростки нервных клеток, формируя чехлы из миелиновых структур; концевые, они расположены на конце отростков — концевые глиальные компоненты, например, инкапсулированные нервные окончания в сосочковом слое дермы. Микроглия —это клетки пришельцы,предполагается,что они имеют промоноцитарное происхождение, то есть из красного костного мозга. Микроглии являются глиальными макрофагами, они имеют небольшие размеры, преимущественно отростчатой формы, способны к амебоидным движениям. Таким образом на поверхности микроглии имеются 2—3 более крупных отростка, которые в свою очередь делятся на вторичные и третичные ветвления. В составе микроглии имеются все органеллы, но наиболее активен лизосомальный аппарат. При раздражении клеток микроглии их форма меняется, отростки втягиваются, клетки приобретают специфический характер, округляются. В таком виде они называются зернистыми шарами. Нервные волокна Отростки нервных клеток, обычно покрытые оболочками, называются нервными волокнами. В различных отделах нервной системы оболочки нервных волокон значительно отличаются друг от друга по своему строению, поэтому в соответствии с особенностями их строения все нервные волокна делятся на две основные группы — миелиновые и безмиелиновые.Те и другие состоят из отростка нервной клетки,который лежит в центре волокна и поэтому называется осевым цилиндром, и оболочки, образованной клетками олигодендроглии, которые здесь называются нейролеммоцитами (шванновскими клетками). Безмиелиновые нервные волокна находятся преимущественно в составевегетативной нервной системы. Клетки олигодендроглии оболочек безмиелиновых нервных волокон. Располагаясь плотно, образуют тяжи, в которых на определенном расстоянии друг от друга видны овальные ядра. В нервных волокнах внутренних органов, как правило, в таком тяже располагается не один, а несколько (10—20) осевых цилиндров, принадлежащих различным нейронам. Они могут, покидая одно волокно, переходить в смежное, такие волокна, содержащие несколько осевых https://psv4.userapi.com/c848428/u192005417/docs/d9/c4c…TwDUNKYAUqFeHk6zVK9BDzc29SRp_UYaej53lXc4fqKTx7PFQ 09.03.2019, 16X54 Стр. 78 из 172 цилиндров, называются волокнами кабельного типа. При электронной микроскопии безмиелиновых нервных волокон видно, что по мере погружения осевых цилиндров в тяж леммоцитов последние одевают их как муфтой. Оболочки леммоцитов при этом прогибаются, плотно охватывают осевые цилиндры и, смыкаясь над ними, образуют глубокие складки, на дне которых и располагаются отдельные осевые цилиндры. Сближенные в области складки участки оболочки нейролеммоцита образуют сдвоенную мембрану — мезаксон, на которой как бы подвешен осевой цилиндр. Оболочки нейролеммоцитов очень тонкие, поэтому ни мезаксона, ни границ этих клеток под световым микроскопом нельзя рассмотреть, и оболочка безмиелиновых нервных волокон в этих условиях выявляется как однородный тяж цитоплазмы, "одевающий" осевые цилиндры. С поверхности каждое нервное волокно покрыто базальной мембраной. Миелиновые нервные волокна встречаются как в центральной,так и впериферической нервной системе. Они значительно толще безмиелиновых нервных волокон. Диаметр поперечного сечения их колеблется от 1 до 20 мкм. Они также состоят из осевого цилиндра, "одетого" оболочкой из нейролеммоцитов, но диаметр осевых цилиндров этого типа волокон значительно толще, а оболочка сложнее. В сформированном миелиновом волокне принято различать два слоя оболочки: внутренний, более толстый,миелиновый слой и наружный, тонкий,состоящий из цитоплазмы и ядер нейролеммоцитов — нейролемму. Миелиновое нервное волокно представляется однородным цилиндром,в которомна определенном расстоянии друг от друга располагаются светлые линии-насечки миелина. Через некоторые интервалы встречаются участки волокна, лишенные миелинового слоя — узловые перехваты — перехваты Ранвье. Перехваты соответствуют границе смежных нейролеммоцитов. Отрезок волокна, заключенный между смежными перехватами, называется межузловым сегментом, а его оболочка представлена одной глиальной клеткой. процессе развития миелинового волокна осевой цилиндр, погружаясь в нейролеммоцит, прогибает его оболочку, образуя глубокую складку, при этом формируется мезаксон. При дальнейшем развитии мезаксон удлиняется, концентрически наслаивается на осевой цилиндр и образует вокруг него плотную слоистую зону — миелиновый слой. Наружным слоем (нейролемма) называется периферическая зона нервного волокна, содержащая оттесненную сюда цитоплазму нейролеммоцитов (шванновских клеток) и их ядра. Осевой цилиндр нервных волокон состоит из нейроплазмы—цитоплазмынервной клетки, содержащей продольно ориентированные нейрофиламенты и нейротубулы. В нейроплазме осевого цилиндра лежат митохондрии, которых больше в непосредственной близости к перехватам и особенно много в концевых аппаратах волокон. С поверхности осевой цилиндр покрыт мембраной — аксолеммой, обеспечивающей проведение нервного импульса. Скорость передачи импульса миелиновыми волокнами больше, чем безмиелиновыми. Тонкие волокна, бедные миелином и безмиелиновые волокна проводят нервный импульс со скоростью 1—2 м/ с, тогда как толстые миелиновые волокнасо скоростью 5—120 м/с. безмиелиновом волокне волна деполяризации мембраны идет по всей плазмолемме, не прерываясь, а в миелиновом волокне возникает только в области перехвата. Таким образом, для миелиновых волокон характерно сальтаторное проведение возбуждения,то есть прыжками.Между перехватами по аксолемме идетэлектрический ток, скорость которого выше, чем прохождение волны деполяризации. 5. Регенерация нейронов и нервных волокон Нейроны являются несменяемой клеточной популяцией. Им свойственна только внутриклеточная физиологическая регенерация, заключающаяся в непрерывной смене структурных белков цитоплазмы. Отростки нейронов и соответственно периферические нервы обладают способностью к регенерации в случае их повреждения. При этом регенерации нервных https://psv4.userapi.com/c848428/u192005417/docs/d9/c4c…TwDUNKYAUqFeHk6zVK9BDzc29SRp_UYaej53lXc4fqKTx7PFQ 09.03.2019, 16X54 Стр. 79 из 172 волокон предшествуют явления дегенерации. Нейролеммоциты периферического отрезка волокна уже в первые сутки резко активизируются. В цитоплазме нейролеммоцитов увеличивается количество свободных рибосом и полисом, эндоплазматической сети. В цитоплазме нейролеммоцитов образуется значительное количество шарообразных слоистых структур различных размеров. Миелиновый слой как обособленная зона нейролеммоцита исчезает. В течение 3—4 суток нейролеммоциты значительно увеличиваются в объеме. Нейролеммоциты интенсивно размножаются, и к концу 2-й недели миелин и частицы осевых цилиндров рассасываются. В резорбции продуктов принимают участие как глиальные элементы, так и макрофаги соединительной ткани. Осевые цилиндры волокон центрального отрезка образуют на концах булавовидные расширения - колбы роста и врастают в лентовидно расположенные нейролеммоциты периферического отрезка нерва и растут со скоростью 1—4 мм в сутки. Рост нервных волокон замедляется в области терминалей. Позднее происходит миелинизация нервных волокон и восстановление терминальных структур. Нервные окончания Все нервные волокна заканчиваются концевыми аппаратами, которые получили название нервные окончания. По функциональному значению нервные окончания можно разделить на три группы: эффекторные (эффекторы); рецепторные (аффекторные или чувствительные); концевые аппараты, образующие межнейронные синапсы, осуществляющие связь нейронов между собой. Эффекторные нервные окончания Эффекторные нервные окончания представлены двумя типами — двигательные и секреторные. Двигательные нервные окончания —это концевые аппараты аксоновдвигательных клеток соматической или вегетативной нервной системы. При их участии нервный импульс передается на ткани рабочих органов. Двигательные окончания в поперечно-полосатых мышцах называются нервно-мышечными окончаниями (моторная бляшка). Они представляют собой окончания аксонов клеток двигательных ядер передних рогов спинного мозга или моторных ядер головного мозга. Нервно-мышечное окончание состоит из концевого ветвления осевого цилиндра нервного волокна и специализированного участка мышечного волокна. Миелиновое нервное волокно, подойдя к мышечному волокну, теряет миелиновый слой и погружается в мышечное волокно, вовлекая за собой его плазмолемму. Соединительнотканные элементы при этом переходят в наружный слой оболочки мышечного волокна. Плазмолеммы терминальных ветвей аксона и мышечного волокна разделены синаптической щелью шириной около 50 нм. области окончания мышечное волокно не имеет типичной поперечной исчерченности и характеризуется обилием митохондрий, скоплением круглых или слегка овальных ядер. Саркоплазма с митохондриями и ядрами в совокупности образует постсинаптическую часть синапса. Терминальные ветви нервного волокна в мионевральном синапсехарактеризуются обилием митохондрий и многочисленными пресинаптическими пузырьками, содержащими характерный для этого вида окончаний медиатор — ацетилхолин.При возбуждении ацетилхолин поступает через пресинаптическуюмембрану в синаптическую щель на холинорецепторы постсинаптической (мышечной) мембраны, вызывая ее возбуждение (волну деполяризации). Постсинаптическая мембрана моторного нервного окончания содержитфермент ацетилхолинэстеразу, разрушающий медиатор и ограничивающий этим срок его действия. Двигательные нервные окончания в гладкой мышечной ткани построены проще. Здесь тонкие пучки аксонов или их одиночные терминали, следуя между https://psv4.userapi.com/c848428/u192005417/docs/d9/c4c…TwDUNKYAUqFeHk6zVK9BDzc29SRp_UYaej53lXc4fqKTx7PFQ 09.03.2019, 16X54 Стр. 80 из 172 мышечными клетками, образуют четкообразные расширения (варикозы), содержащие холинергические или адренергические пресинаптические пузырьки. Секреторные нервные окончания имеют простое строение и заканчиваются нажелезе. Они представляют собой концевые утолщения, или четковидные расширения волокна с синаптическими пузырьками, содержащими главным образом ацетилхолин. Рецепторные нервные окончания Главная функция афферентных нервных окончаний является восприятие сигналов поступающих из внешней и внутренней среды. Рецептор — это терминальное ветвление дендрита чувствительной (рецепторной) нервной клетки. Классификация рецепторов: I. По происхождению: Нейросенсорные — нейральный источник происхождения, представляют собой рецепторы нервных клеток — первичночувствительные; Сенсоэпителиальные — имеют не нейральное происхождение, представлены специальными клетками которые способны воспринимать раздражение — вторичночувствительные, например: инкапсулированные и неинкапсулированные нервные окончания. По локализации: экстерорецепторы; интерорецепторы; проприорецепторы. По морфологии: свободные; несвободные (инкапсулированные: пластинчатые тельца Фатера-Пачини, осязательные тельца Мейснера, концевые колбы Краузе, сухожильные органы Гольджи; неинкапсулированные); IV. По специфичности восприятия (по модальности): терморецепторы; барорецепторы; хеморецепторы; механорецепторы; болевые рецепторы; V. По количеству воспринимающих раздражителей: мономодальные; полимодальные. Межнейронные синапсы Поляризация проведения нервного импульса по цепи нейронов определяется их специализированными контактами — синапсами. Классификация синапсов: По способу передачи: Химические — проводят нервный импульс в одну сторону; Электрические — проводят нервный импульс в обе стороны; По локализации: аксодендритические синапсы; аксоаксональные синапсы; аксосоматические синапсы; сомасоматические синапсы; https://psv4.userapi.com/c848428/u192005417/docs/d9/c4c…TwDUNKYAUqFeHk6zVK9BDzc29SRp_UYaej53lXc4fqKTx7PFQ 09.03.2019, 16X54 Стр. 81 из 172 дендродендритические синапсы; По составу медиатора: адренергические синапсы — норадреналин; холинергические синапсы — ацетилхолин; пептидергические синапсы; пуринергические синапсы; дофаминергические синапсы; IV. По выполняемым функциям: возбуждающие; тормозящие. ЛЕКЦИЯ 12. Органы нервной системы Структура нервной системы Рефлекторная дуга Нервы Спинной мозг Ствол мозга Мозжечок Кора больших полушарий головного мозга Миелоархитектоника и организация коры Строение и функции желудочков мозга Мозговые оболочки Нервная система осуществляет объединение частей организма в единое целое (интеграцию), обеспечивает регуляцию разнообразных процессов,координациюфункции различных органов и тканей и взаимодействие организма с внешней средой. Нервная система воспринимает многообразную информацию, поступающую из внешней среды и из внутренних органов, перерабатывает ее и генерирует сигналы, обеспечивающие ответные реакции, адекватные действующим раздражителям. Анатомически нервную систему подразделяют на: центральную нервную систему, которая включает в себя головной и спинной мозг; периферическую нервную систему, к которой относят периферические нервные узлы (ганглии), нервы и нервные окончания. Физиологически (в зависимости от характера иннервации органов и тканей) нервную систему разделяют на: соматическую (анимальную) нервную систему, которая регулирует преимущественно функции произвольного движения; автономную (вегетативную) нервную систему, которая регулирует деятельность внутренних органов и желез. Влияя на активность обмена веществ в различных органах и тканях в соответствии с меняющимися условиями их функционирования и внешней среды, она осуществляет адаптационно-трофическую функцию. Вегетативная нервная система подразделяется на взаимодействующие друг сдругом симпатический и парасимпатический отделы, которые различаются локализацией центров в мозге и периферических узлов, а также характером влияния на внутренние органы. соматическую и автономную нервную систему входят звенья,расположенные центральной и периферической нервных системах. Функционально ведущей тканью органов нервной системы является нервная ткань,включающая нейроны и глию.Скопление нейронов в центральной нервнойсистеме обычно называются ядрами, а в периферической нервной системе — узлами (ганглиями). Пучки нервных волокон в центральной нервной системе носят название трактов,в периферической нервной системе они образуют нервы. Нервные центры —скопление нервных клеток в центральной и периферической https://psv4.userapi.com/c848428/u192005417/docs/d9/c4c…TwDUNKYAUqFeHk6zVK9BDzc29SRp_UYaej53lXc4fqKTx7PFQ 09.03.2019, 16X54 Стр. 82 из 172 нервных системах, в которых между ними осуществляется синаптическая передача. Они обладают сложной структурой, богатством и разнообразием внутренних и внешних связей и специализированы на выполнении определенных функций. По характеру морфофункциональной организации различают: нервные центры ядерного типа, в которых нейроны располагаются без видимой упорядоченности (вегетативные ганглии, ядра спинного и головного мозга); нервные центры экранного типа, в которых нейроны, выполняющие однотипные функции, собраны в виде отдельных слоев, сходных с экранами, на которых проецируются нервные импульсы (кора мозжечка, кора полушарий большого мозга, сетчатка глаза). Внутри слоев и между ними имеются многочисленные ассоциативные связи. нервных центрах происходят процессы конвергенции и дивергенции нервного возбуждения, функционируют механизмы обратной связи. |