|
|
биофиз. Лекция 1 (05. 09. 2022)
Лекция 1 (05.09.2022)
Биофизика – раздел биологии, изучающий физические свойства существования живой материи на всех уровнях организации биосистем. Объект исследования все уровни организации живого. Но поскольку на молекулярном и клеточном уровне можно объяснить с позиции физики и химии, на более высоких уровнях существуют специфические биологические законы. Биофизика – комплексная наука которая изучает структуру, физические свойства и характеристики биологических объектов, фундаментальные свойства которые лежат в основе функционирования живых систем – на молекулярном и субклеточном уровне, кроме того биофизика изучает влияние физических факторов на биообъект. С одной стороны БФ изучает физико-химические характеристики, с другой стороны - влияние физических факторов.
Цели биофизики: изучать фундаментальные (слайд!)
Разделы биофизики: квантовая биофизика, молекулярная,….
Проблемы биофизики: выявление молекулярной организации биополимеров и ее связи со свойствами и выполняемыми функциями; выявление структуры и функционирования молекулярных и мембранных машин (в том числе лекарственных препаратов); изучение молекулярных датчиков – рецепторов и вообще схем передачи сигналов клетке; путей и механизмов утилизации в биологических молекулах энергии фосфорных соединений; исследование фотобиологических, радиобиологических первичных механизмов при поглощении внешней энергии биологическими системами (а также лек препаратов проявляющих свойства фотосенсибилизаторов и фотопротекторов, радиопротекторов); разработка новых методов исследования биологических систем на молекулярном мембранном клеточном уровнях организации и адаптация физических приборов для изучения биосистем.
Методы БФ. Спектральные методы.
Молекулярная биофизика. Первичная структура пептидов и белков – это последовательность аминокислотных остатков в полипептидной цепи.
В составе белков только L-аминокислоты. Первичная структура белка образуется за счет sp-2-гибридизации. Все связи под углом 120 и в одной плоскости. Кислород и водород всегда находятся в транс положении соседние радикалы тоже в транс положении потому что происходит отталкивание когда расстояние меньше 2,8 А происходит вандерваальсовое отталкивание.
Рисунок цис и транс положения пролина.
Карты Рамачандрана описывают углы, которыми может поворачиваться полипептидная цепь чтобы радикалы не мешали друг другу чтобы не возникало сил отталкивания. Очень часто глицин находится там где структура не регулярная.
Альфа спирать правозакрученная 1 шаг спирали 0,54 нм, диаметр 1,5 нм, радикалы направлены наружу, на одну аминокислоту приходится 0,15 нм, в 1 витке 3,6 амк остатков.
В поддержании вторичной структуры большую роль играют водородные связи. Ангстрем 10 в минус 10. Энергия водородной связи зависит не только от того….. КАВО ТАВО …… направления связи угол не может быть более 20-30 градусов
Все амк остатки вовлечены в образование вторичной структуры
Бетаскладчатая структура
Гидрофобные взаимодействия играют основную роль в структуре белков
Каждая молекула воды модет взаимодействовать с 4 другими молекулами воды
Когда вода в жидком состоянии тогда она жидкая.
Водный кластер совокупность молекул воды соединенных между собой посредством водородных связей.
При 4 градусах у воды самая большая плотность
Когда гидрофобные группы оказываются в воде они нарушают кластерную структуру следовательно происходит разрыв части водородных связей сдед свободная энергия ситстемы увеличивается а любая система всегда стремится к минимуму энергии но есть противоречие!!!!!!!!!!!!!!!!!!! С другой стороны при этом повышается энтропия при этом проигрыш по увеличению свободной энергии больше чем выигрыш от повышения энергии поэтому возникает отталкивание
В холодной воде больше кластеров.
Молекулы воду образуют гидратную оболочку при этом происходит ионная гидратация
Число ионизированных групп в белке зависит от pH среды. Наименее гидратирован белок в его изоэлектрической точке при которой также отмечается самая низкая растворимость белков.
Регулярные участки в белке не бывают длинными
Третичная структура определяет форму молекулы большинство белков этоглобулярные белки они как правило растворимы в воде (переферические белки мембраны)
Фибриллярные белки не растворимы в воде, межклеточные
Доменная структура это структурно обособленные модули в белковой глобуле. Встречается не у всех белков, в основном у крупных больше 60кда. Протеинкиназа НАПРИМЕР
Часто домены отличаются по функции
Четвертичная структура белка
Лекция 2 (19.09.2022)
Типичное положение активного центра
80 % пива выпивается 20% людей.
При ионной гидратации и электронейтральной молекулы воды электростатически связываются и образуется мономолекулярный слой первичной гидратации. Число ионизированных групп зависит от паш среды то и оболочка зависит от паш. Наименее гидратирован елок в его изоэлектрической точке, при которой отмечается самая низкая растворимость белков.
Четвертичная структура – объединение нескольких глобулярных полипептидных цепей в одну молекулу. Четвертичная структура имеется не у всех белков только у олигомерных белков. Субъединицы могут быть как разные так и одинаковые. Количество субъединиц постоянно и не может быть слишком большим. В этом отличие 4 структуры от белковых комплексов или агрегатов (там большое колво субъединиц и может сильно варьировать). Исключение атфсинтаза (четвертичная структура).
Процессинг – созревание белка, может происходить ограниченный протеолиз, могут модифицироваться путем гликозилироваться.
Парадокс Левинта́ля — известный парадокс, который сформулировал в 1968 году Сайрус Левинталь: «промежуток времени, за который полипептид приходит к своему скрученному (нативному) состоянию, на много порядков меньше, чем если бы полипептид просто перебирал все возможные конфигурации»
Для цепи из 100 остатков число возможных конформаций 3х1078, и их полный перебор занял бы
4,5х1057 лет, если один переход осуществлять за
10−13 секунды.
Разрешение данного парадокса состоит в очевидном неслучайном характере сворачивания полипептидных цепей. Способностью свернуться в уникальную третичную структуру обладают полипептидные цепи не с любой аминокислотной последовательностью. Конформационные движения при определенном сочетании аминокислотных остатков оказываются определенным образом скоррелированы (взаимозависимы). Белок может сворачиваться не «весь вдруг», а путём роста компактной глобулы за счёт последовательного присоединения к ней все новых и новых звеньев белковой цепи. При этом одно за другим восстанавливаются финальные взаимодействия (их энергия E и энтропия S будут падать примерно пропорционально количеству звеньев цепи). Падение свободной энергии и энтропии полностью компенсируют друг друга.
Денатурация и реактивация рибонуклеазы
1 – белок сам знает
2 – существуют специальные белки-помощники которые сворачивают белок.
Опыт Анфинсена
Первичная структура полностью определяет пространственную структуру белка.
У более крупных белков фолдинг проходит сложнее и им нужны шапероны и фолдайны.
Формируются элементы вторичной структуры (ядро сворачивания) и вокруг него остальные элементы( супервторичной структуры), затем расплавленная глобула molten (это лимитирующая стадия фолдинга белков). Или образуются агрегаты белка – необратимая денатурация.
Дотрансляционный, Посттрансляционный фолдинг,
Шапероны Белки Теплового Шока(БТШ) – пожилая дама которая выводит девушку в свет, шапероны препятствуют образованию агрегатов белка.
Фолдазы – осуществляют ферментативные реакции
ПДИ – протеиндисульфидная изомераза
Пептидилпролинцистрансизомераза
Участвуют в передаче сигнала, образуя комплексы, могут участвовать в транспорте белков (митохондрии), могут участвовать в разрушении белков, транспортировать их лизосому.
Все элементы втор и трет структуры сформированы но не полнстью сформировано гидрофобное ядро потому некоторые гидрофобные радикалы могу быть направлены наружу на поверхность белков глобулы и объем расплавленной глобулы несколько больше чем объем нативной молекулы. для описания сворачивания белка существует модель энергетической воронки.
Существует энергетическая
Белок может прийти к мин свобод энергии когда се связи в белке задействованы. Локальные минимумы – энергетичские ловушки.
Выйти из таких ловушек помогают шапероны. Развернутому состоянию соответсвтует определенное колво энергии. Нативному состоянию отвечает минимум энергии. при изменении ак послед энергетич барьер может увеличиваться (чтобы прийти к нативному состоянию). Определение барьера для мутантных белков помогает установить роль отдельных АК у формировании переходного состояния.
Причина существования свободного Е барьера в том что при денатурации связи разрываются белок начинает разворачиваться энергия повышается но части глобулы еще не расходятся и поэтому энтропия не повышается а соб энергия повысилась. При малом расширении своб энергия растет. Денатурация происходит резко (как и переход в расплавленную глобулу). Фазовые переходы первого уровня по принципу все или ничего (белок стремится к фазовому переходу 1 уровня). РИСУНОК ГРАФИК
Конформационные состяния белка с разной активностью (R (релакс) – повыше сродство с субстрату и T – (tense) состояния).
Общие физические характеристики
Практически до начала 80-х годов считалось, что белок скорее похож на органические кристаллы. В этом убеждали данные рентгеноструктурного анализа, которые показывали, что атомы в глобуле уложены очень плотно и каждый из них, как в кристалле, четко знает свое место. (так как выделяли белки в форме кристалла)
Аргументом в пользу квазитвердотельного состояния белковой глобулы явились измерения модуля Юнга глобулы. Модуль Юнга характеризует упругие свойства материала. Типичное значение этой величины для влажного белка составляет
1 Гпа (для сухого 4-5), что близко к соответствующим значениям для молекулярных кристаллов и стеклообразных полимеров.
Для справки: модуль Юнга стали равен 200 ГПа, древесины - 10, оргстекла - 4, капрона и полипропилена - около 1, полиэтилена высокого давления - 0,2, полиуретана - 0,01 ГПа. Отметим, что при дегидратации белка его модуль Юнга повышается примерно в 5-6 раз, а при денатурации модуль Юнга белка уменьшается примерно в тысячу раз и его упругость становится близкой к упругости резины и других материалов, состоящих из полимерных клубков.
В конце 70-х годов стало окончательно ясно, что глобула — это стеклянная капля. Наглядно это обстоятельство было продемонстрировано на примере диффузии лиганда (оксида углерода) в миоглобине.
При комнатной температуре эффективная микровязкость белковой глобулы составляет 100 пуаз.
Для справки. При той же температуре вязкость воды примерно 0,01 пуаз, вязкость оливкового масла 1 пуаз, вязкость чистого (без примесей воды) глицерина около 10 пуаз, того же порядка и вязкость касторового масла. Величина 100 пуаз характеризует вязкость застывающей в жаркий летний день капельки сосновой смолы.
Вязкость свойство только жидкости, значит глобулу белка можно описать как жидкость, но очень вязкую.
Была предложена модель армированной воды
Биофизика мембран
Жидкостно-мозаичная модель
Гликокаликс 3-5 нм
Плазмолемма 7,5 нм
Липидный бислой 4-5 нм
Кортикальный слой цитоплазмы 1-5 нм
РИСУНОК ЦИТОСКЕЛЕТ ПОД ПЛАЗМОЛЕММОЙ ЭРИТРОЦИТА
Спектрин это белок цитоскелета выстилает внутреннюю сторону плазмолеммы многих типов клеток. СВЯЗИ между компонентами клеточных мембран – гидрофобные, ван дер ваальсовые, водородные (головки), ионные (на поверхности)
Функции биомембран:
Липиды
Поверхност мембраны не являтеся однородно полярной, это мозаично организ поверхность на котором в полярном море рассредоточены гидрофобные ПОН
Лекция 3 (03.10.2022)
Основные группы мембранных липидов: гликолипиды, фосфолипиды, холистерол. Чем больше гликолипидов и стероидов тем вязкость мембраны выше и чем больше фосфолипидов и двойных связей тем вязкость меньше
Фосфолипиды – остаток глицерина и остаток жирных кислот. Фосфотидилхолин и фосфотидилэтаноламин – самые распространенные фосфолипиды. РИСУНОК ЛИПИДЫ КЛЕТОЧНЫХ МЕМБРАН
Стероиды не имеют гидрофильных головок и гидрофобных хвостов. Мембраны архей образованы монослоем, с двух сторон по головке, это простые эфиры.
В состав мембран входят разные ЖК получается разный состав фосфо и глицеролипидов,
Углеводный компонент образует гликокаликс.
Любая мембрана всегда замкнута, из-за гидрофобных взаимодействий.
Принципы организации липидного бислоя: амфифильность фосфолипидов (и гидрофильные и гидрофобные участки); полиморфизм – способность образовывать агрегаты различных типов, которые могут переходить друг в друга; фазовые переходы мембранных липидов; текучесть биомембран (играет важную роль для функционирования мембраны); латеральная гетерогенность мембранных липидов; подвижность мембранных липидов (или динамика мембран); трансбислойная симметрия липидов (для определенных слоев мембраны характерны определенные липиды при чем те липиды у которых большего размера головка они будут находится в наружнем слое мембраны потому что ПРОСТАЯ ГЕОМЕТРИЯ). Пермеазы возвращают липиды туда где они должны быть и по изменению состава липидов в наружном слое мембраны делают вывод о функционировании клеток и о гибели клетки например фосфотидилсерин по его наличию делают вывод о гибели клетки.
Фазовые переходы. Липиды находятся в жидком состоянии в мембране (агрегатное состояние) фазовое состояние кристаллическое. (для кристаллов характерна упорядоченное расположение молекул). РИСУНОК ЛИПИДОВ С ГОЛОВКАМИ И ХВОСТАМИ БЕЗ ПУСТОТЫ
При охлаждении мембраны переходит в гель, более твердое состояние, хвостики не перемещаются толщина мембраны увеличивается а площадь заниманиемая 1 молекулой уменьшается и уменьшается площадь всей мембраны, при этом на мембране могут образовываться поры. И переход происходит резко, стремится к фазовому переходу 1 рода. Точка фазового перехода ( темпа плавления) - это темпа при которой 50% липидов находятся в жидко-кристаллическом состоянии и 50% в твердо-кристаллическом состоянии. У теплокровных животных и человека точка фазового перехода находится в области отрицательных температур ( ниже 0).
Состав мембранных липидов при низких темпах увеличивается наличие ненасыщенных жирных кислот в хвосте.
Текучесть липидной фазы имеет важное знавчение для функц мемьраны для нормального функц необходимо жидко кристаллическое состояние и вязкость мембраны зависит от 1) степени ненасыщенности ЖК (чем больше ненасыщенных тем вязкость меньше) 2) от длинны жк цепей и степени их насыщенности, 3) соотношение фосфолипиды\стероиды (чем больше стероидов тем вязкость увеличивается), 4)от количества гликофосфолипидов (чем выше тем вязкость больше), 5) от взаимодействия фосфолипидов и белков, 6) от физических факторов ( темпа с повышением температур уменьшается вязкость, от пэаш по разному) 7) от уровня пероксидного окисления липидов ( при пол вязкость увеличивается).
Микровязкость можно измерить при помощи метода ЭПР (электронный паромагнитный резонанс). РИСУНОК ЭПР.
Растительное масло содержит ненасыщенные ЖК. У рыб много полиненасыщенных ЖК.
Подвижность фосфолипидов в мембране РИСУНОК ЛАТЕРАЛЬНАЯ ДИФФУЗИЯ, КОЛЕБАНИЯ ФЛИП-ФЛОП (трансбислойный переход, прыг скок), КРУЧЕНИЕ, ПОДПРЫГИВАНИЕ.
Белки мембран тоже находятся в движении и могут перемещаться в бислое липидов. Белковые молекулы на много крупнее поэтому они будут перемещаться медленнее и меньше. Раньше считалось что белки свободно плавают по морю липидов, но сейчас определили что белки заякорены в толще липидов, взаимодействуют с цитоскелетом, другие взаимодействуют между собой, другие белки сосредоточены в рафты, но очень мало белков все таки свободно плавают.
Цис и гош конформация жирно кислотных хвостов.
Небольшие полярные молекулы перемещаются через липидный бислой благодаря петлям жк цепей. Вязкость наружной мембраны больше чем внутренней.
Латеральная гетерогенность мембранных липидов – способность билсойной мембраны образовывать неоднородные несмешиваемые микрофазы (рафты). Распределение белков и липидов имеет определенную структуру. Определенные белки находятся в определенных компартментах поверхности. Разные липиды характеризуются разной микровязкостью рафты образованные липидами обладают большей вязкостью то есть образуются кластеры липидов которые более упорчдочены и имеют большую вязкость. Теория рафтового строения липидного бислоя. Существование двух жидких фаз (более и менее упорядоченных) возможно если липиды включают 3 компонента: легкоплавкий липид (с 1 ненасыщенной ЖК), тугоплавкий липид, стероиды (холистерол). Тугоплавких немного, их колво увеличивается при ПОЛ - они будут в основном в рафтах .
Нанокластеры включают стероиды, сфингомиелин, гликолипиды и определенные белки ( заякоренные белки, белки КФИ а также трансмембранные белки). Нанокластеры могут объединяться и образовывать рафтовую платформу – она важна для передачи сигнала, для транспорта, для взаимодействия белков.
2 типа липидных рафтов: планарные (плоские) и кавеолы (пузырьки).
Мембранные рафты – маленькие гетерогенные липидные домены, обогащенные холестеролом сфинголипидами специфическими белками болеее структурированные и упорядоченные чем окружающая жидкая фаза могут свободно перемещщаться и образовывать платформы
Функции рафтов: Группировка белков, в делении клеток участвуют (в цитокинезе когда формируется перетяжка), везикулярный транспорт, в транспорте веществ в клетку, способствуют проникновению вирусов в клетку и выходу из клетки, способствует проникновению в клетку токсинов.
Недостатки жидко-мозаичной модели:
Не все белки свободно диффундируют в жидком липидном слое
Имеются отличия от классического липидного бислоя за счет липидного полиморфизма. Наблюдается вариации толщины и образование небислойных структур
Наблюдается неоднородность мембраны за счет явления латеральной гетерогенности бислоя (рафты)
Мембранные липиды имеют не меньшее значение чем мембранные белки
Разрабатывается метаморфно-мозаичная и рафтовая модели бм.
Состояние мембраны неравновесно. Оно может быть стационарным и нестационарным, но обязательно включает непрерывный обмен веществом.
Пероксидное окисление липидов - цепные свободно радикальные реакции. Инициация цепи – образуется исходный свободный радикал (короче куча причин этому). Свободный радикал взаимодействует с кислородом образуется пероксидный радикал и вовлекается следующий липид потом образуется гидропероксил.
Основной продукт пероксидного окисления гидропероксид липида.
Модельные мембранные системы – мицеллы образованные одним слоем простейших агрегатов. Классические и обращенные мицеллы (в неполярном растворителе).
Мембрана не проводит ток.
Липосомы образованы бислоями, их используют и для изучения свойств мембраны, и отдельных белков и липидов.
Многослойные липосомы.
Мембранный транспорт
Униорт – независимо от дргуих вещест
Котранспорт: симпорт антипорт
Пассивный транспорт – перенос молекул по концентрационному градиенту или электрохимическому градиенту, без затрат энергии
Активный транспорт – перенос молекул против градиента концентрации и электрохимического градиента, сопряженный с затратой энергии
РИСУНОК ГОРКИ (ЧТОБЫ ПОДНЯТЬСЯ В ГОРКУ НАДО ЗАТРАТИТЬ ЭНЕРГИЮ – ПРОТИВ ГРАДИЕНТА, ЧТОБЫ СКАТИТЬСЯ НЕ НАДО НИХУЯ ПРОСТО КАТИШЬСЯ В ПИЗДУ И РАДУЕШЬСЯ – ПО ГРАДИЕНТУ КОНЦЕНТРАЦИИ)
Цитоз – перенос крупных частиц вместе с частью мембраны при последовательном образовании и слиянии с плазматической мембраной везикул.
Для описания пассивного транспорта используют формулы
Плотность потока вещва -это колво вещества перенесенного за единицу времени через единицу площади поверхности
ФОРМУЛЫ
Плотность потока вещества прямо пропорциональная
Лекция 4 (17.10.2022)
Виды пассивного транспорта: простая и облегченная диффузия, фильтрация – транспорт вещества по градиенту давления (капсула шумлянского). Простая диффузия – осмос – это диффузия растворителя из области с меньшей концентрацией раствора в область с большей концентрацией раствора (растворитель идет по своему градиенту); через липидный бислой; через поры в липидном бислое; через белковые поры. Облегченная диффузия с переносчиком – с подвижным и с фиксированным переносчиком
Через липидный бислой легко проходят гидрофобные вещества, со2 no, вода
Отличия:
Облегченная диффузия с участием специальных белков, более быстрая скорость переноса, свойство насыщения при увеличении концентрации с одной стороны мембраны плотность потока возрастает лишь до некоторого предела, определяемого вовлечением в этот процесс всех молекул переносчиков, конкуренция переносимых веществ в случае когда транспорт каждого из них осуществляется одним и тем же белком- переносчиком, облегченная диффузия блокируется веществами которые инактивируют переносчик (например блокаторы ионных каналов, цианистый калий)
Переносчики – ионные каналы – классификация может быть по происхождению, по структуре, по селективности (с высокой и низкой селективностью). Селективность (избирательная способность) абсолютна в отношении знака заряда транспортируемого иона (катионные и анионные каналы), в зависимости от иона различают натриевые калиевые хлорные каналы.
Функциональная классификация ионных каналов по способу управления:
Неуправляемые – каналы утечки
Потенциал-управляемые (зависит от заряда на мембране)
Лиганд-управляемые ((хемоуправляемые, рецептор-активируемые или рецептор-ионные) зависят от связывания с лигандом)
Управляемые метаботропными рецепторами (связаны с системами внутриклеточных посредников)
Совместно-управляемые (от потенциала и от лиганда)
Механосенситивные (реагируют на изменение давления)
Картинка ионного канала
Во первых и в селективной клетке и поре имеются заряженные поры заряд которых разноименный переносимой частицы
Диаметр наружнего устья соответствует размеру иона в гидратной оболочке, а внутреннего устья соответствует размеру иона без гидратной оболочки.
Ионы которые меньшие по размерам они не пройдут через селективный фильтр, они не освободятся от гидратной оболочки .
Конформационное состояние ионных каналов (кроме каналов-утечки)
В состоянии покоя – канал закрыт но может открыться в ответ на какой нибудь сигнал
Активации – канал открыт канал работает
Инактивации (рефрактерности) - канал закрыт, не способен к активации ( инактивационные ворота не дают ему открыться)
Ионотропные рецепторы – рецептор открывается только при взаимодействии с лигандом (медиатором). Такие рецепторы обеспечивают очень быструю передачу сигнала ( в отличии от метаботропных рецепторов)
РИСУНОК РАБОТЫ РЕЦЕПТОРОВ - ИОННЫХ КАНАЛОВ
Функциональные рецепторная и канальная ЧАСТЬ ионотропных
Аквапорин – передача молекул воды. Не во всех клетках а там где много воды транспортируется. Работает с большой скоростью.
Ионофоры- экзогенные хим соединения которые могут встраиваться в мембрану связывает и транспортирует ионы через мембрану, должны быть амфифильными молекулами и гидрофобная поверхность и гидрофильный центр для связывая молекул. Они могут быть высоко селективными. Ионофоры : подвижные переносчики (валиномицин – кальций транспортируют), формирующие каналы (грамицидин, нистатин, аламетицин, амфотерицин)
Активный транспорт – транспорт веществ против электрохимического градиента. С помощью насосов – белковые комплексы встроенные в биомембраны и переносящие ионы против их эх градиента и затрачивающие энергию атф.
Натрий-калиевая атфаза, кальциевая- атфаза, протонная атфаза в энергосопрягающих мембранах митохондрий.
РИСУНОК КАКИХ ТО КРУЖОЧКОВ АТФ АДФ
Схема работы сначала фермент связвыется с атф, в канал входят ионы на, затем происходит гидролиз атф, фосфат остается, адф уходит, энергия идет на изменение конформации, ионы натрия могут уйти из клетки, теперь с белком могут связываться ионы калия, происходит дефосфорилирование, конформация возвращается к исходной, ионы К попадают в цитоплазму.
Вторично активный транспорт – транспорт вещества против ЭХградиента при котором на данный транспорт не затрачивается энергия атф, энергия затрачивается на поддержание градиента другого вещества транспорт которого сопряжен с транспортом данного вещества.
Симпорт (в одну сторону) и антипорт (натрий идет по своему градиенту, а глюкоза или кальций против градиента)
РИСУНОК ВТОРИЧНО-АКТИВНЫЙ НАТРИЙ-ЗАВИСИМЫЙ ТРАНСПОРТ ГЛЮКОЗЫ
Цитоз – транспорт вещества в клетку и из нее при котором само вещество через мембрану не проходит, оно транспортируется в составе мембранного пузырька. Экзоцитоз – выведение вещества из клетки, эндоцитоз – в клетку
Фагоцитоз с образованием ложноножен
Пиноцитоз мембрана прогибается без ложноножек
Механизм везикулярного транспорта – ротман открыл белковый комплекс который отвечает за слияние мембраны везикулы с целевой мембраной. При этом везикула несет белки специфически распознающиея рецептором ответной части (комплекс SNARE), что обеспечивает доставку везикулы по нужному адресу
Дописать с лекции)))0)
Биопотенциалы
Мембранны1 потенциал – разность электрических потенциалов между внутренней и внешней сторонами клеточной мембраны.
Мембранный потенциал покоя – значение мембранного потенциала клетки находящейся в покое. Прямые измерения показывают что эта величина лежит в пределах от -10 до -90 мВ
МПП обусловлен избирательной проницаемостью мембраны клетки.
Мембраны любой живой клетки заряжены, потенциал покоя отрицательный.
Картинка натрия хлора и кальция (БОЛЬШИЕ БУКОВКИ СНАРУЖИ)
Механизм формирования потенциала покоя: 1. Создание концентрационной ассимметрии К при работе калий натриевого насоса 2. Выход К из клетки по градиенту концентрации
Ионы калия будут выходить из клетки до тех пор пока транспорт не остановится изза электрического градиента (снаружи + изнутри -), устанавливается стационарное равновесие.
Уравнение нернста
УРАВНЕНИЕ ГОЛЬДМАНА-ХОДЖКИНА-КАЦА
В СТАЦИОНАРНОМ СОСТОЯНИИ СУММАРНЫЙ ПОТОК ИОНОВ ПРОХОДЯЩИХ В ЕДИНИЦУ ВРЕМЕНИ РАВНА НУЛЮ
ИНТЕГРИРУЯ УРАВНЕНИЕ НЕРНСТА-ПЛАНКА БЫЛО ПОЛУЧЕНО
С учетом работы электрогенных ионныъ насосов для мембранного потенциала было получено уравнение томаса
Потенциал действия – быстрое изменение величины МП до положительного значения, а затем возвращение. |
|
|
Скачать 38.11 Kb.