вся гистология. лекции по гисте часть 2. Лекция 23

• Название: Лекция 23
• Анкор: вся гистология
• Дата: 26.11.2020
• Размер: 353 Kb.
• Имя файла: лекции по гисте часть 2.doc
• Тип: Лекция; #154048
• страница: 2 из 5

Лекция 24.

РОТОВАЯ ПОЛОСТЬ. Глотка. Миндалины. ЗУБЫ. Развитие. Строение. Околозубные ткани.

ГЛОТКА. Состоит из 3 частей: носоглотка, которая проводит только воздух, ротоглотка и гортаноглотка, которые проводят и пищу, и воздух. Носоглотку выстилает многорядный мерцательный эпителий с бокаловидными клетками, рото- и гортаноглотку - многослойный неороговевающий эпителий. Мышечной пластинки нет, В собственной пластинке слизистой и в подслизистой основе много эластических волокон, в подслизистой есть слизистые железы. Мышечная оболочка состоит из 2-х слоев скелетной мышечной ткани и имеет органную особенность, связанную с глотанием, - внутренний слой мышц продольный, наружный циркулярный. Снаружи адвентициальная оболочка.

МИНДАЛИНЫ. На границе глотки и ротовой полости слизистая оболочка образует складки и крипты. Крипты- это трубчатые врастания эпителия в соединительную ткань. В слизистой крипт находятся лимфоидные фолликулы, скопление которых образует миндалины. Различают 2 небных, 2 трубных, язычную, глоточную и гортанную миндалины. Они составляют лимфоэпителиальное окологлоточное кольцо Пирогова. Миндалины устроены одинаково, но количество крипт разное, самые крупные - небные миндалины, в них 10-20 крипт. Поверхность миндалины и крипт покрыта многослойным плоским неороговевающим эпителием. В собственной пластинке много лимфоидных фолликулов. Из них лимфоциты выходят на поверхность эпителия, разрушая его. Образуются физиологические раны, в которых много лимфоцитов, макрофагов и пришедших из крови гранулоцитов. Частицы пищи попадают в крипты и контактируют с лейкоцитами, которые уничтожают микробов. При этом лимфоциты получают информацию об антигенах, проникших в организм, в фолликулах начинается размножение лимфоцитов, В-лимфоциты размножаются в реактивных центрах, Т-лимфоциты - в парафолликулярных зонах между фолликулами, зрелые Т- и В-лимфоциты накапливаются в мантийной зоне, оттуда выходят в крипты или в кровь. В фолликулах ретикулярной стромы нет, микроокружение создают макрофаги. В области миндалин, как во всей глотке, мышечной пластинки нет, а подслизистая основа уплотняется и образует капсулу миндалины, а также входит в складки слизистой, образуя перегородки.

У новорожденных миндалины не развиты, закладываются после 2-х лет жизни, а гортанная миндалина - к 6 мес. жизни и заканчивает формироваться к 3 годам. Глоточная миндалина часто разрастается и образует аденоиды.

ЗУБЫ.

У человека две смены зубов. Молочных зубов 20, они прорезываются с 6 мес. жизни до 2-х лет. Постоянных зубов 32, прорезываются с 6 до 12 лет, а 3-ий моляр - в 17-25 лет. В зубе различают коронку, шейку и корень. Коронка возвышается над поверхностью слизистой рта, а корень укреплен в костной альвеоле челюсти зубной связкой - периодонтом. Зуб имеет стенку и полость. Стенка состоит из 3-х видов твердых тканей - эмаль, дентин и цемент. Полость заполнена мягкой тканью – пульпой и открывается на верхушке корня отверстием, через него в пульпу проникают сосуды и нервы.

Развитие. Зуб развивается из эпителия ротовой полости и мезенхимы. На 7 неделе развития закладываются молочные зубы, на 4-5 месяце постоянные. Развитие зуба идет в три стадии:

1 стадия - закладка зубного зачатка. По краю ротовой полости врастает эпителий, который отделяет щеки от челюстных валиков, формируется преддверие ротовой полости. От дна преддверия в области однокоренных зубов внутрь отходит эпителиальный тяж - зубная пластинка. На ней по количеству зубов образуются зубные зачатки - эмалевые почки. Для многокорневых зубов эмалевые почки образуются непосредственно от дна преддверия. В эмалевые почки врастает мезенхима, образуя зубные сосочки. Эмалевый зачаток охватывает зубной сосочек как наперсток, и с этого момента называется эмалевый орган. Он соединен с ротовой полостью эпителиальным тяжем - шейкой эмалевого органа, которая позже рассасывается. Мезенхима, окружающая эмалевый орган, уплотняется и образует зубной мешочек. К концу 1 стадии зубной зачаток состоит из эмалевого органа, зубного сосочка и зубного мешочка.

2 стадия - дифференцировка зубного зачатка происходит в результате эмбриональной индукции, начинается с коронковой части. Первым индуктором дифференцировки является контакт зубного сосочка с эмалевым органом, в котором эпителиальные клетки разделяются на 4 слоя: внутренний, промежуточный, пульпа из звездчатых клеток и наружный эпителий из плоских клеток. Внутренний эпителий эмалевого органа становится призматическим и на 4 мес. развития индуцирует дифференцировку наружных клеток зубного сосочка в крупные грушевидные клетки одонтобласты.

3 стадия - гистогенез тканей зуба. Одонтобласты начинают вырабатывать предентин - это органическая основа дентина из преколлагеновых волокон и основного вещества. С 5 мес. развития предентин минерализуется и превращается в дентин. Дентин является индуктором дифференцировки внутренних клеток эмалевого органа. Он нарушает питание этих клеток, поэтому они изменяют свою структуру и дифференцируются в амелобласты (энамелобласты, адамантобласты). При этом клетки становятся высокими призматическими, в них происходит внутриклеточная инверсия ядра и органелл: ядро, МХ, ЭПС перемещаются в апикальную часть, а КГ в базальную часть клетки. Теперь питание этих клеток будет осуществляться со стороны пульпы эмалевого органа. Амелобласты откладывают на дентин предэмаль, которая минерализуется и превращается в эмаль. Каждый амелобласт создает одну белковую нить, которая будет органической основой 1 эмалевой призмы. По мере удлинения призмы высота клетки уменьшается, и к моменту прорезывания зуба клетки слущиваются, поэтому эмаль не регенерирует. Клетки промежуточного слоя эмалевого органа служат источником обновления амелобластов. Пульпа эмалевого органа секретирует на поверхность эмали кутикулу, а наружные клетки образуют влагалище для прорезывающегося зуба, затем редуцируются. С 4 месяца жизни, перед прорезыванием зуба во внутреннем слое зубного мешочка дифференцируются цементобласты, они разрушают на корне зуба эмаль, располагаются на дентине и строят цемент. Из наружной части зубного мешочка формируется периодонт.

Таким образом, эмаль развивается из эктодермального эпителия ротовой полости, ее органическая основа - кератиноподобные белки, а дентин, цемент, пульпа и периодонт развиваются из мезенхимы, их органическая основа - коллагеновые белки.

СТРОЕНИЕ ОКОЛОЗУБНЫХ ТКАНЕЙ.

Периодонт, кость альвеолы и десна составляют ПАРОДОНТ - околозубные ткани, которые обеспечивают питание зуба, его защиту и частично регенерацию.

ПЕРИОДОНТ, как все связки, состоит из плотной оформленной соединительной ткани. Его коллагеновые волокнп всегда одним концом врастают в цемент, другим концом - в кость альвеолы, прочно закрепляя зуб в альвеоле. В области шейки зуба волокна образуют циркулярную связку, соединяющую зубы в единый блок. Между толстыми пучками волокон есть прослойки рыхлой соединительной ткани с сосудами и нервами.

КОСТЬ альвеолярного отростка челюсти имеет губчатое строение, покрыта слизистой оболочкой – десной.

ДЕСНА состоит из многослойного плоского частично ороговевающего эпителия и собственной пластинки из плотной неоформленной соединительной ткани, срастающейся с надкостницей. Между десной и шейкой зуба остается узкая щель - десневая бороздка, на дне которой эпителий десны своей базальной мембраной плотно срастается с эмалью. Если это соединение нарушается, может развиться воспаление, и бороздка превращается в инфицированный десневой карман, который нарушает связь периодонта с зубными тканями, развивается пародонтит, зуб расшатывается и может выпасть.

СТРОЕНИЕ ЗУБА.

ПУЛЬПА ЗУБА - это рыхлая соединительная ткань, заполняет полость зуба. Пульпа содержит одонтобласты, много макрофагов и лимфоцитов, сосудов, нервных окончаний и выполняет 4 функции: трофическую, защитную, чувствительную и регенерации дентина. В пульпе различают 3 слоя: наружный, промежуточный и центральный. Наружный слойсостоит из одонтобластов. Это крупные клетки с длинными отростками. Отростки называются волокна Томса, располагаются в дентинных канальцах, проходят через весь дентин и достигают эмали. Одонтобласты выполняют 3 функции: 1) регенерация дентина, т.к. синтезируют его органическую основу, 2) трофика дентина и эмали по волокнам Томса, 3) чувствительная функция, отростки реагируют на химические вещества и температуру; раздражение передается на тела одонтобластов, а с них на нервы пульпы. Промежуточный слойпульпы состоит из малодифференцированных клеток, обновляющих одонтобласты. Вцентральном слоерыхлая соединительная ткань с фибробластами, макрофагами, лимфоцитами, сосудами и нервами. Различают пульпу коронковую, в которой есть все 3 слоя, и корневую, в которой промежуточного слоя нет.

ДЕНТИН - составляет основную массу твердых тканей зуба. По составу близок к костной ткани, содержит 70-72 % неорганических веществ и 28-30 % органических, представленных коллагеновыми волокнами и основным веществом. Неорганические вещества - это фосфаты Са, в меньшей мере фториды и карбонаты. По направлению коллагеновых волокон и степени минерализации различают 6 видов дентина в разных участках зуба:

1. Предентин - лежит на границе дентина с пульпой, не минерализован.

2. Околопульпарный дентин - лежит над предентином, его коллагеновые волокна идут параллельно поверхности, тангенциально и называются волокна Эбнера.

3. Плащевой дентин - это наружный слой дентина. Состоит из волокон Корфа - это пучки коллагеновых волокон, направленные радиально к поверхности зуба.

4. Интерглобулярный дентин - находится вблизи эмали и цемента. Это неминерализованный дентин, расположенный между глобулами из кристаллов гидроксиапатита. На шлифе зуба он разрушается, поэтому имеет вид черных пятен, которые называются интерглобулярные пространства. В коронке эти пространства крупные, а в корне мелкие, но их много, и они образуют зернистый слой Томса.

5. Перитубулярный дентин - сильно минерализован, составляет стенки дентинных канальцев, радиально пронизывающих дентин. В них расположены отростки одонтобластов и основное вещество, что облегчает диффузию солей и органических веществ к эмали.

6. Прозрачный или склерозированный дентин - появляется с возрастом вблизи эмали. Канальцы склерозируются, минерализуются, и дентин становится прозрачным за счет однородной минерализации.

Отдельные волокна Томса могут проникать в эмаль, образуя эмалевые веретена. Поверхность дентина на границе с эмалью фестончатая, что усиливает прочность эмалево-дентинного соединения.

По срокам развития и строению различают дентин первичный, вторичный и третичный. Первичный строится в процессе развития зуба. Вторичныйстроится в течение жизни и отличается от первичного менее правильным ходом коллагеновых волокон. Третичный быстро образуется в поврежденных участках, поэтому называется репаративный или заместительный. Он неравномерно и слабо минерализован, канальцы имеют неправильный ход. При воспалении в пульпе могут образовываться шаровидные участки третичного дентина - дентикли.

ЭМАЛЬ - самая твердая ткань зуба, покрывает коронку. Содержит 95-97% неорганических веществ, из них 90% фосфат Са в виде кристаллов гидроксиапатита, 7-10% карбонат и фторид Са, фосфат Mg и др. соли. Органические вещества представлены кератиноподобными фибриллярными Са-связывающими белками и основным веществом. Структурная единица эмали - эмалевая призма d=3-5 мкм, 5-ти-гранная, S-образно изогнутая, ориентирована перпендикулярно дентину. Призма проходит через всю эмаль, состоит из мелкой сети тонких белковых волокон и осевших в ней удлиненных призматических кристаллов гидроксиапатита, образующих кристаллическую решетку. За счет S-образной формы одни участки призм на шлифе зуба расположены вдоль, другие поперек поверхности шлифа, поэтому по-разному преломляют свет, и на эмали видны широкие темные и светлые полосы Шрегера. Кроме того, вследствие периодичности роста и минерализации эмали в ней видны тонкие линии Ретциуса. Поверхность эмали покрыта кутикулой- прочной микрофибриллярной пленкой толщиной 0,2 мкм. При жевании она быстро стирается и замещается пелликулой, образованной из белков микроорганизмов и слюны. Эмаль не восстанавливается.

ЦЕМЕНТ покрывает корень зуба, сходен с грубоволокнистой костной тканью, но не имеет сосудов. Содержит 30% органических веществ (коллагеновые волокна и основное вещество), и 70% неорганических (соли Са). Шейка зуба покрыта первичным бесклеточным цементом, а корень зуба вторичным клеточным цементом с цементоцитами, похожими на остеоциты. Их отростки проводят питательные вещества из периодонта в канальцы дентина, что способствует питанию корня зуба.

Лекция 25.

ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА. Пищевод. Желудок. Тонкий кишечник.

ПИЩЕВОД. Функция - проведение пищи. Эпителий развивается из энтодермы вентральной стенки передней кишки. Вначале он однослойный призматический, к 4 неделе становится двурядным, затем многорядным мерцательным, сильно разрастается и закрывает просвет пищевода. С 6 мес. развития мерцательный эпителий разрушается, и на его место нарастает многослойный эпителий глотки, но участки мерцательного эпителия могут сохраняться в устьях собственных желез и в местах естественного сужения пищевода (на входе в желудок и в области от перстневидного хряща до 5-го кольца трахеи).

Строение. Стенка состоит из 4-х оболочек: слизистая, подслизистая, мышечная и адвентициальная или сеозная. Слизистая оболочка выстлана многослойным плоским неороговевающим эпителием. Собственная пластинка образует сосочки, в ней много сосудов, нервов, лимфоцитов, а в местах естественного сужения кардиальные железы. Мышечная пластинка однослойная из продольных пучков гладких миоцитов. Подслизистая основа содержит сосуды, нервные сплетения Мейснера и концевые отделы собственных желез пищевода. Вместе со слизистой она образует 8-10 продольных складок. Мышечная оболочка состоит из 2-х слоев мышечной ткани – внутренний циркулярный, наружный продольный. В верхней трети пищевода мышечная ткань скелетная, в нижней трети гладкая, в средней трети - и та, и другая. Между слоями мышц расположены сосуды и нервные сплетения Ауэрбаха. Адвентициальная оболочка содержит продольно идущие сосуды, нервы и нервные сплетения. В нижней трети пищевода наружная оболочка серозная.

Железы пищевода 2-х типов: собственные и кардиальные. Собственные железы - сложные разветвленные альвеолярно-трубчатые, вырабатывают слизь, лежат в подслизистой основе, в верхней трети пищевода их больше В мелких выводных протоках эпителий кубический, в более крупных призматический, затем двуслойный, а в устье многослойный.. Кардиальные железы такие же как в желудке, лежат в собственной пластинке в местах естественного сужения пищевода, содержат много эндокринных клеток, открываются на верхушках соединительнотканных сосочков. Здесь часто развивается патология.

У новорожденных эпителий пищевода тонкий, с островками мерцательного эпителия, желез мало. Слизистая сухая, нежная, легко ранима. С 4-х мес. жизни до 1 года эпителий утолщается, увеличивается количество желез.

ЖЕЛУДОК. Выполняет 7 функций: 1)резервуар пищи, 2)химическая обработка пищи, 3)перемешивание, 4)частичное всасывание, 5)эвакуация пищи в кишечник, 6)эндокринная (много APUD-клеток), 7)антианемическая (вырабатывается антианемический фактор Кастла, который связывает вит.В12, сохраняет его активность и способствует его всасыванию в тонком кишечнике).

В желудке различают кардиальную часть, дно, тело и пилорическую часть.

Слизистая оболочка имеет более 3,5 млн желудочных ямок и железистые поля, вместе с подслизистой основой образует складки. Выстлана однослойным призматическим железистым эпителием, сочетающим 2 функции - покровную и секреторную. Он создает слизисто-бикарбонатный барьер, вырабатывает слизь, богатую бикарбонатами и сиаломуцинами. Бикарбонаты нейтрализуют хлориды, а сиаломуцины защищают от термических и химических ожогов. Этот барьер разрушается алкоголем, желчью, аспирином, развиваются кровоизлияния, отек, эрозии. Эпителий частично всасывает воду, соли, алкоголь, лекарства, витамины, а также выделяет в просвет желудка мочевину и мочевую кислоту. В собственной пластинке3,5 млн простых трубчатых желез, сосуды, лимфоциты, могут быть лимфоидные фолликулы. Мышечная пластинка из гладких миоцитов, 3-х слойная: внутренний и наружный слои циркулярные, средний продольный.

Подслизистая основа из рыхлой соединительной ткани с сосудами и нервными сплетениями Мейснера, могут быть скопления лимфоцитов.

Мышечная оболочка из 3-слоев гладких мышц: внутренний косой, средний циркулярный, наружный продольный. Между средним и наружным слоями мышц - сплетения сосудов и нервные сплетения Ауэрбаха. В области привратника циркулярный слой образует сфинктер, а слизистая - циркулярные складки.

Серозная оболочка из плотной соед. ткани, покрытой мезотелием.

Железы желудка вырабатывают желудочный сок, ферменты которого работают в кислой среде. Желез 3 вида: 1) собственные (в области дна и тела), 2) кардиальные (в области перехода пищевода в желудок), 3) пилорические (в области перехода желудка в кишечник).

Собственные (фундальные) железы самые многочисленные. Это простые трубчатые неразветвленные или слаборазветвленные железы. Имеют короткий выводной проток – шейку и трубчатый концевой отдел, в котором различают тело и дно. Просвет желез узкий, рабочая площадь около 4 кв.м. Открываются в желудочные ямки. Построены из 5 видов клеток:

1) главные - вырабатывают белковый секрет и накапливают его в апикальной части в гранулах. Клетки располагаются в теле и дне железы, имеют форму конуса, круглое ядро, базофильную цитоплазму с развитыми ГрЭПС, МХ, КГ, на апикальной поверхности микроворсинки. Секрет содержит фермент липазу и профермент пепсиноген, который превращается в пепсин на поверхности эпителия под действием НС1.

2) париетальные (обкладочные) - расположены латеральнее главных в теле и шейке, клетки крупные, неправильной формы, с крупным рыхлым ядром и ацидофильной цитоплазмой, развиты ЭПС и МХ. В цитоплазме есть микроканальцы, которые сливаются в выводящий каналец. Из него секрет поступает в межклеточный каналец, а оттуда в просвет железы. Секрет содержит связанные с белком хлориды. На поверхности эпителия они расщепляются, образуется НС1, которая активирует пепсиноген и обладает бактерицидными свойствами. Считают, что эти клетки вырабатывают антианемический фактор Кастла.

3) слизистые добавочные - расположены в теле железы, вырабатывают слизистый секрет, имеют строение мукоцита.

4) шеечные - расположены в шейке. Это малодифференцированные мелкие клетки, служат источником обновления всех клеток желез и покровного эпителия.

5) эндокринные - 8 видов:

1) ЕС-клетки (энтерохромаффинные)- секретируют серотонин и мелатонин, стимулируют секрецию желез и сокращение желудка.

2) ЕСL-клетки - энтерохромаффинноподобные - секретируют гистамин, стимулируют выработку НС1.

3) А-клетки - как в поджелудочной железе, выделяют глюкагон.

4) G-клетки - выделяют эндогенный морфин энкефалин и гастрин, стимулируют выработку НС1.

5) Р-клетки - секретируют бомбезин, стимулируют выработку НС1, панкреатического сока, сокращение желчного пузыря.

6) Д1-клетки - секретируют вазоинтестинальный пептид ВИП, который расширяет сосуды, снижает АД, стимулирует секрецию гормонов поджелудочной железы

7) Д-клетки - вырабатывают соматостатин, ингибируют синтез белка.

8). Х-клетки - функция неизвестна (больше в кардиальных железах).

Кардиальные железы - простые, трубчатые, разветвленные. Клетки в основном слизистые, секрет слизистый слабокислый. Главных и париетальных клеток мало, но много эндокринных клеток.

Пилорические железы – простые трубчатые сильно разветвленные, короче и шире фундальных, открываются в глубокие и широкие ямки. Главные и париетальные клетки отсутствуют. Секрет слизистый, слабощелочной, богат дипептидазами, расщепляющими дипептиды до аминокислот.

Развитие. У ребенка желез меньше, в желудочном соке мало пепсина, НС1 часто до двух лет отсутствует. Основной фермент желудочного сока у ребенка - химозин, створаживающий и расщепляющий белки молока. К старости этого фермента нет. Сфинктер привратника у детей развит хорошо, кардиальный сфинктер недоразвит, что способствует легкому срыгиванию. Увеличение общей кислотности и окончательное формирование желудка происходит к 10-12 годам.
ТОНКИЙ КИШЕЧНИК. Имеет длину около 6 м. Состоит из 3 частей: первые 30 см - это 12-ти перстная кишка (duodenum), остальное - тощая и подвздошная кишки. В 12-ти перстной происходит окончательное переваривание пищи во всех трех частях тонкого кишечника - активное всасывание переваренных продуктов. Эти функции определяют 2 органные особенности строения тонкого кишечника: 1 - наличие пищеварительных дуоденальных желез в подслизистой 12-ти перстной кишки, 2 – наличие специальных образований слизистой, которые максимально увеличивают ее всасывающую поверхность. Таких образований 3 вида: 1) каемчатый эпителий, состоящий, в основном, из каемчатых клеток, имеющих на апикальной поверхности каемку из 1,5-3 тысяч микроворсинок; 2) ворсинки и крипты - постоянные структуры кишечной стенки, образованные всеми тремя пластинками слизистой и фиксированные подслизистой основой; 3) циркулярные складки, образованные слизистой и подслизистой, при наполнении кишки они не расправляются. Ворсинки, крипты и складки увеличивают общую поверхность тонкого кишечника до 40-50 м, а микроворсинки увеличивают ее еще в 30-40 раз.
Степень развития складок и ворсинок связана с интенсивностью всасывания. В 12-ти перстной кишке всасывание идет параллельно с расщеплением веществ, менее интенсивно, и ее ворсинки короткие и широкие; в тощей кишке ворсинки длинные и тонкие, здесь их больше всего, т.к. всасывание - главная функция тощей кишки; в подвздошной - ворсинки тоже тонкие и длинные, но их в 1,5 раза меньше, т.к. основная масса питательных веществ уже всосалась.

Кишечная ворсинка представляет собой пальцевидное выпячивание слизистой оболочки, покрыта однослойным призматическим каемчатым эпителием. В нем 3 типа клеток: каемчатые, бокаловидные и эндокринные. Бокаловидные клеткирасполагаются среди каемчатых, это одноклеточные слизистые железы, больше всего их в подвздошной кишке. Выделяемая ими слизь увлажняет слизистую и способствует продвижению пищевых частиц. Эндокринные клеткив эпителии ворсинок немногочисленны и составляют всего 0,5%, представлены аргентаффинными клетками Кульчицкого – это ЕС-клетки, как в желудке. Каемчатые клеткисоставляют основную массу эпителия ворсинки. Их функция - всасывание и пристеночное пищеварение, она выполняется с помощью специальных органоидов - микроворсинок. Микроворсинки - это цитоплазматические выросты, расположенные на апикальной поверхности на расстоянии 0,01-0,02 мкм друг от друга. В центре микроворсинки проходит микроканалец, а вокруг него в цитоплазме находятся микрофиламенты и микротрубочки, а также содержится много ферментов, участвующих в расщеплении и транспорте всасываемых веществ. Цитолемма микроворсинок покрыта толстым слоем гликокаликса, часть его гликопротеидов являются гидролитическими ферментами. Частицы пищи, переваренные в полости желудка и 12-перстной кишки, оседают на гликокаликсе микроворсинок и расщепляются ферментами до простых соединений, которые клетка способна транспортировать через мембрану. Этот процесс называется пристеночное пищеварение. Всосавшиеся вещества попадают в микроканальцы микроворсинок, оттуда в ЭПС, а затем выводятся из клетки через базальную мембрану эпителия в рыхлую соединительную ткань собственной пластинки, а оттуда всасываются в сосуды кишечной ворсинки.

Собственная пластинка образует основу ворсинки и имеет характерные особенности строения: 1) под базальной мембраной эпителия множество кровеносных капилляров, 2) в соединительной ткани много лимфоцитов и плазмоцитов, создающих антигенный барьер кишечника, 3) в центре ворсинки проходит один крупный лимфатический капилляр - млечный проток, 4) млечный проток окружен пучками гладких миоцитов, протягивающихся от мышечной пластинки к верхушке ворсинки. С их помощью ворсинка сокращается, совершая 4-6 сокращений в мин.

Гистофизиология всасывания. Ворсинка работает как насос. При сокращении ворсинки сокращаются артериальные сфинктеры в основании ворсинок и перекрывают артериальный кровоток. Давление крови в капиллярах ворсинки падает, поэтому питательные вещества из тканевой жидкости насасываются в капилляры и сразу уносятся из ворсинки венозным кровотоком или лимфой. При расслаблении ворсинки кровоток восстанавливается, капилляры вновь наполняются кровью, давление крови в них повышается, поэтому всасывание веществ в капилляры прекращается, и они накапливаются в эпителиоцитах и тканевой жидкости до следующего сокращения ворсинки. Аминокислоты и глюкоза поступают в кровь, а жиры - в виде эмульсии в лимфу.

Кишечные крипты - это трубчатые углубления эпителия в соединительную ткань собственной пластинки. По своей сути это простые трубчатые железы смешанной секреции, открывающиеся в просветы между ворсинками. Их секрет участвует в пристеночном пищеварении (экзокринная функция) и регулирует процесс пищеварения гуморально (эндокринная функция). В состав крипты входят 5 типов клеток: 1)столбчатые каемчатые, 2)цилиндрические без каемки, 3)бокаловидные, 4)экзокринные с ацидофильными гранулами (клетки Панета), 5)эндокринные. Бокаловидные истолбчатые каемчатые клетки такие же, как в ворсинках, но каемка тоньше. Цилиндрические без каемки- это малодифференцированные клетки, расположены в нижней части крипт,обновляют весь эпителий кишки каждые 5-6 дней. Экзокринныес ацидофильными гранулами (клетки Панета) расположены на дне крипт, в апикальной части имеют гранулы, ярко окрашенные эозином, устойчивые к щелочам, содержат дипептидазы и лизоцим. Эндокринных клеток в криптах 7 видов: много ЕС (выделяют серотонин, мотилин и вещество Р, стимулируют перистальтику), А-клетки (их мало, выделяют энтероглюкагон, увеличивают выработку слизи), S-клетки (выделяют секретин, тормозят перистальтику, увеличивают секрецию панкреатического сока), I-клетки (выделяют холецистокинин и панкреозимин, увеличивают секрецию панкреатического сока, инсулина и желчи), G-клетки (выделяют гастрин, увеличивают секрецию пепсина и слизи), D и D1 (вырабатывают соматостатин и ВИП, регулируют перистальтику, тормозят секрецию панкреатического сока).

В тонком кишечнике усиливается антигенный барьер, он представлен лимфоидными фолликулами в собственной пластинке, которые могут проникать в мышечную пластинку и подслизистую основу. Солитарные фолликулы есть по всей длине тонкого кишечника, их число и размеры по ходу кишечника нарастают. В подвздошной кишке они часто группируются в пейеровы бляшки толщиной до 1 см, длиной до 12 см.

Подслизистая, мышечная и серозная оболочки имеют типичное строение.

В подслизистой основе 12-п.кишки залегают концевые отделы дуоденальных желез. Это сложные разветвленные трубчатые железы, открываются в кишечные крипты или между ворсинками. Они вырабатывают кишечный сок - это слизисто-белковый секрет, содержит дипептидазы, амилазы и мукоиды, которые нейтрализуют НС1 и создают щелочную среду, активирующую ферменты кишечного и поджелудочного соков. Кроме того, дуоденальные железы выполняют эндокринную функцию, в их выводных протоках обнаружены эндокринные клетки EC, G, D, D1 и S.

По ходу тонкого кишечника, в каудальном направлении в кишечной стенке увеличивается количество бокаловидных клеток, длина ворсинок, количество и размеры лимфоидных фолликулов; но уменьшается число ворсинок и количество и размеры нервных сплетений Мейснера и Ауэрбаха.

Лекция 26.

ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА. Толстый кишечник. Аппендикс. Развитие кишечника. Печень. Поджелудочная железа.
ТОЛСТЫЙ КИШЕЧНИК. Выполняет 5 функций: 1) всасывание воды из химуса, 2) формирование каловых масс (эпителий выделяет много слизи, которая склеивает непереваренные частицы), 3) переваривание клетчатки с помощью бактерий кишечника, 4) синтез бактериями вит. В и К, 5) выделение фосфатов, солей Са, Mg, тяжелых металлов. К толстому кишечнику относятся ободочная и прямая кишки. Ободочная кишка включает восходящую, поперечную, нисходящую, сигмовидную кишки и слепую кишку с червеобразным отростком.
В слизистой оболочке нет ворсинок, но много полулунных складок и крипт. Эпителий однослойный цилиндрический с большим количеством бокаловидных клеток и тонкой каемкой, клеток Панета меньше, у стариков они исчезают. Крипт в толстом кишечнике больше, они широкие и глубокие. В собственной пластинке много солитарных лимфоидных фолликулов, которые распространяются в подслизистую основу. Для подслизистой основы, кроме лимфоидной ткани, характерно большое количество жировых клеток. В мышечной оболочке хорошо развит циркулярный слой. Наружный продольный мышечный слой у человека не сплошной, а в виде 3-х лент, между которыми встречаются отдельные мышечные пучки. В серозной оболочке иногда бывают скопления жировой ткани в виде пальцеобразных выростов.

Червеобразный отросток - аппендикс. Это рудимент слепой кишки, длиной от 2 до 25 см, толщиной 0,5 см. У человека его основная функция защитная. Она сходна с функцией миндалин и осуществляется за счет большого скопления в стенке аппендикса лимфоидных фолликулов, поэтому аппендикс часто называют кишечной миндалиной и относят его к периферической части иммунной системы. При попадании в его просвет инфекции в лимфоидных фолликулах возникают центры размножения, лимфоциты через эпителий могут выходить в просвет. С годами просвет может облитерироваться, зарастая соединительной тканью. Особенности строения аппендикса: 1) бокаловидных клеток в эпителии меньше, 2) мышечная пластинка слизистой развита слабо, местами отсутствует, 3) в собственной пластинке много лимфоидных фолликулов, 4) в мышечной оболочке наружный слой сплошной, 5) серозная оболочка образует собственную брыжейку аппендикса.

РАЗВИТИЕ КИШЕЧНИКА. Эпителий кишечника, кроме ануса, развивается из энтодермы первичной кишки. На 5 неделе он кубический, на 6-7 неделе он сильно разрастается и становится двурядным, на 7-8 неделе длина кишечной трубки увеличивается и эпителий становится однослойным призматическим. С 5-ой недели дифференцируются эпителиальные клетки: первыми - бокаловидные, затем каемчатые и эндокринные, из них в первую очередь - ЕС, G и S-клетки. На 7-8 неделе под эпителий подрастает мезенхима и формирует собственную пластинку и подслизистую основу. На этом этапе подвздошная часть кишки быстро растет и свертывается в спираль. Рост брюшной полости отстает от роста кишки, и перекрученная кишечная петля выступает во внезародышевый целом брюшного стебелька, образуя физиологическую грыжу. К 10 неделе развития брюшная полость увеличивается, кишечная петля втягивается назад, и грыжа ликвидируется. Ворсинки и крипты закладываются на 8-10 неделе. К 4 месяцу и тонкий, и толстый кишечник имеет много ворсинок. В этот же срок формируются циркулярные складки и закладываются дуоденальные железы. По мере роста толстого кишечника ворсинки в нем сглаживаются и к рождению исчезают. На 7-8 неделе из мезенхимы образуется внутренний циркулярный слой мышечной оболочки, на 8-9 неделе наружный продольный, а на 4 мес. развивается мышечная пластинка слизистой - сначала в толстом кишечнике, затем в тонком. Серозная оболочка закладывается на 5 неделе.

ПЕЧЕНЬ - самая крупная железа, весит 1,5-2 кг. Выполняет 7 функций:

1. В эмбриональный период это кроветворный орган.

2. В постэмбриональный период синтезирует белки плазмы крови (а-,в-глобулины, альбумины, фибриноген, протромбин, белки комплемента и др.).

3. Депо крови

4. Депо гликогена, поддерживает постоянный уровень глюкозы в крови.

5. Депо жирорастворимых витаминов А, Д, Е.

6. Синтезирует желчь из продуктов распада гемоглобина. (Желчь поступает в 12-п.кишку, где участвует в омылении жиров и повышает перистальтику).

7. Защитная - путем фагоцитоза и обезвреживания токсичных веществ. Токсичные вещества превращает в нетоксичные (напр, аммиак в мочевину). Фагоцитоз осуществляют специальные макрофаги печени - клетки Купфера.

Печень - это смешанная железа с двойной секрецией: ее экзокринная функция – это секреция желчи в пищеварительный канал, гуморальная функция - секреция в кровь глюкозы, белков и витаминов. Печень хорошо регенерирует, 20% печени восстанавливается за 10 дней.

Развитие. На 3 неделе эмбриогенеза на передней стенке будущей 12-п. кишки клетки энтодермы становятся высокими и образуют печеночное поле, которое бухтообразно выпячивается. Из краниального отдела печеночной бухты формируется печень, а из каудального отдела - желчный проток и желчный пузырь. Из устья бухты образуется общий желчный проток.

СТРОЕНИЕ. Печень покрыта плотной соединительнотканной капсулой, которая срастается с серозной оболочкой. На нижней поверхности печени капсула врастает внутрь, образуя ворота. От капсулы в паренхиму отходят прослойки соединительной ткани, которые делят орган на дольки.

Паренхима образована тяжами эпителиальных клеток - гепатоцитов. Гепатоциты составляют 60% всех клеток печени. Они имеют многоугольную форму, диаметр 20-25 мкм. До 20% гепатоцитов могут иметь 2 ядра, количество таких клеток зависит от функционального состояния и увеличивается при беременности, лактации, голодании. Гепатоциты - это единственные клетки у человека, которые могут делиться амитозом. В цитоплазме много РНК, все общие органоиды, много включений гликогена, могут быть пигменты, липиды и др., на поверхности есть микроворсинки.

Структурно-функциональная единица печени - печеночная долька. У человека их около 500 тыс. Они имеют форму 6-гранных усеченных конусов, диаметром 1,5 мм, высотой 2 мм. В междольковых перегородках проходят ветви печеночной артерии, воротной вены и желчного протока, образуя печеночные триады, часто вместе с ними идет лимфатический сосуд. У человека междольковые перегородки тонкие, дольчатость выражена слабо. При патологическом разрастании междольковой соединительной ткани развивается цирроз (часто у алкоголиков), дольки становятся сильно выраженными, при этом пережимаются сосуды, нарушается питание и функции гепатоцитов, развивается некроз паренхимы печени.

Тяжи гепатоцитов в дольке образуют радиально расположенные балки, трабекулы или пластины, которые анастомозируют между собой. Между ними проходят синусоидные капиляры, которые в центре дольки сливаются в центральную вену. Каждая балка дольки состоит из 2-х рядов плотно расположенных тяжей гепатоцитов, соединенных десмосомами и по типу замка.

Cнаружи печеночные балки оплетены ретикулярными волокнами, на которых расположены 3 типа клеток: ретикуло-эндотелиальные клетки, печеночные макрофаги клетки Купфера и большие зернистые лимфоциты pit-клетки (NK). Они выстилают синусоидные капилляры, стенка которых пронизана порами, фенестрами и не имеет базальной мембраны. Эндотелий капилляров отделен от гепатоцитов пространствами Диссе, заполненными основным веществом и тканевой жидкостью. В эти пространства проникают микроворсинки гепатоцитов и отростки клеток Купфера, через них идет обмен веществ между кровью и паренхимой печени. Кроме того, в пространствах Диссе находятся мелкие клетки липоциты, которые депонируют жирорастворимые витамины и синтезируют белки ретикулярных волокон.

Внутри балки цитолеммы смежных гепатоцитов впячиваются и образуют стенки желчных капилляров. Просвет капилляров отграничен от межклеточных щелей замыкательными пластинками. Поверхности гепатоцитов, образующие стенку капилляра, покрыты микроворсинками.

Каждый гепатоцит в печеночной балке имеет два полюса – билиарный, обращенный в желчный капилляр, и васкулярный, обращенный к синусоидному капилляру с кровью. Через васкулярный полюс гепатоцит осуществляет гуморальную функцию, через билиарный полюс экзокринную, секретирует желчь. Кровь и желчь нигде не смешиваются, т.к. отделены друг от друга гепатоцитами и эндотелием. Этот гемато-билиарный барьер может разрушаться при некоторых заболеваниях, тогда желчь попадает в кровь и развивается желтуха (гепатит).

Кровообращение. Через ворота печени входят 2 крупных сосуда: 1 - артерия hepatica (ветвь брюшной аорты), несущая кровь, богатую кислородом, и 2 - воротная вена (v.porta), несущая кровь от всех непарных органов брюшной полости, в том числе от желудка, кишечника и селезенки. Венозная кровь богата питательными веществами, продуктами распада гемоглобина и др. Оба сосуда в печени распадаются на междолевые, сегментарные, затем междольковые, которые входят в состав триад. Артерии и вены триад мышечного типа. От них отходят вокругдольковые артериолы и венулы, распадающиеся на артериальные и венозные капилляры, которые входят в дольку и сразу на периферии сливаются в широкие внутридольковые синусоидные капилляры диметром 20-40 мкм. По ним медленно течет смешанная кровь. Из крови в гепатоциты поступают вещества, которые приносятся в печень воротной веной, и кислород, который приносится печеночной артерией. Из гепатоцитов в кровь поступают продукты их деятельности: мочевина, глюкоза, белки. Клетки Купфера могут обособляться от эндотелия и фагоцитировать частицы из протекающей крови. При этом они образуют псевдоподии и принимают звездчатую форму. Клетки Купфера переваривают обломки гемоглобина, продукты его распада отдают гепатоцитам на синтез желчных кислот, а железо накапливают в виде пигментного включения гемосидерина. Из синусоидных капилляров кровь сливается в центральную вену - это начало выносящей системы печени, все вены этой системы безмышечного типа. Центральные вены впадают в поддольковые или собирательные вены, которые лежат в междольковых перегородках одиночно, отдельно от триад. Собирательные вены сливаются в сегментарные, затем в долевые, затем в 3-4 печеночные, которые выносят кровь из печени и впадают в нижнюю полую вену.

Желчевыводящие пути. Гепатоциты выделяют желчь в желчные капилляры, которые начинаются слепо в центре дольки, идут к периферии дольки, где сливаются в короткие желчные сосудики холангиолы. Их стенка построена уже не гепатоцитами, а 1 слоем овальных эпителиальных клеток. Холангиолы выводят желчь из дольки, и в междольковой перегородке сливаются в вокругдольковые и междольковыежелчные протоки, выстланные однослойным кубическим эпителием. Из междольковых протоков желчь собирается в сегментарные, затем в междолевыепротоки, выстланные цилиндрическим эпителием с каемкой, затем в правый и левый печеночные протоки, из них вобщий печеночный проток, который через ворота выходит из печени и переходит в пузырный проток, впадающий в желчный пузырь объемом 40-70 мл. Слизистая пузыря образует многочисленные анастомозирующие складки. Из пузыря выходит общий желчный проток, открывающийся в 12-п. кишку. Внепеченочные протоки имеют диаметр 3-5 мм. Их стенка состоит из 3 оболочек: слизистой, мышечной и адвентициальной. Эпителий высокий призматический с бокаловидными клетками, в собственной пластинке много эластических волокон, есть слизистые железы. Мышечная оболочка образует сфинктеры в устье пузырного и общего желчного протоков.

Существует 3 представления о структурно-функциональной единице печени. Они отличаются направлением тока крови и желчи в дольке. Классическая долька на поперечном срезе шестиугольная, в центре – центральная вена, по периферии - 6 триад, кровь течет от периферии к центру, а желчь - наоборот. Портальная долька на срезе треугольная, в центре триада, а по периферии три центральных вены. Кровь течет от центра к периферии, а секрет, как во всех железах, течет от периферии к центру. Печеночный ацинус имеет на срезе вид ромба, в котором на дальних углах находятся 2 центральных вены, на ближних углах 2 триады. Кровоснабжение лучше в центре, хуже по краям.

У новорожденных печень относительно тела больше в 2 раза, в ней есть добавочные вены и артерии. Дольчатость и радиальное расположение балок не выражены, соединительной ткани мало. Дольки становятся видны к 4-5 годам. Двуядерных гепатоцитов мало, всего 5%. В пространствах Диссе есть клетки гемопоэза. Окончательно печень формируется к 10 годам.