вся гистология. лекции по гисте часть 2. Лекция 23

• Название: Лекция 23
• Анкор: вся гистология
• Дата: 26.11.2020
• Размер: 353 Kb.
• Имя файла: лекции по гисте часть 2.doc
• Тип: Лекция; #154048
• страница: 5 из 5

ЖЕНСКАЯ ПОЛОВАЯ СИСТЕМА. Яичники. Овогенез. Половые пути.

ЖЕНСКАЯ ПОЛОВАЯ СИСТЕМА состоит из половых желез (яичников), половых путей (яйцеводов, матки и влагалища) и наружных половых органов.

Развитие и овогенез. На 7 неделе эмбриогенеза начинается отделение яичника от первичной почки разрастающейся мезенхимой, из которой формируется сосудистая ножка - мезовариум, из него впоследствии разовьется мозговое вещество яичников. Одновременно начинает формироваться корковое вещество яичников. Половые шнуры, отрастающие от эпителия половых валиков, с гоноцитами прорастают внутрь валиков, между ними врастает мезенхима, которая дробит шнуры на островки клеток - яйценосные шары. Каждый шар содержит эпителиальные фолликулярные клетки и гоноциты, из которых образуются овогонии. К 8 неделе эмбриогенеза яичник состоит только из одного коркового вещества. У новорожденных еще встречаются остатки яйценосных шаров. Врастание половых шнуров в яичники продолжается до 1 года жизни. Затем мезенхима подрастает к эпителию половых валиков, образует белочную оболочку яичника, более тонкую, чем в семенниках, и врастание в яичник половых шнуров прекращается. На наружной поверхности яичника белочная оболочка остается покрытой 1 слоем кубического эпителия - это остатки эпителия половых валиков. С остальных сторон яичник покрыт серозной оболочкой.

Сразу после образования яйценосных шаров начинается ОВОГЕНЕЗ. Овогонии активно размножаются и к 3-4 мес. их становится очень много. Затем овогонии прекращают размножаться и с 3 мес. эмбриогенеза половина овогоний (а позже и остальные) вступают в период роста овогенеза и начинают дифференцироваться в овоциты 1 пор., которые окружаются защитной оболочкой из фолликулярных клеток. Формирование фолликулярной оболочки идет параллельно с дифференцировкой овоцита, т.е. в яичнике с 3 мес. развития одновременно идут два процесса: овогенез и формирование фолликулов.

Стадия роста овогенеза делится на периоды малого и большого роста овоцита, параллельно которым проходят периоды малого и большого роста фолликулов. Период малого роста овоцита включает процесс дифференцировки овогонии в овоцит 1 пор., во время которой овоцит проходит полную интерфазу перед мейозом, накапливает желток, в 2-3 раза увеличивается в диаметре, удваивает ДНК и вступает в профазу 1 деления мейоза. Образуются биваленты, и гомологичные хромосомы вступают в кроссинговер. Параллельно этим перестройкам каждый овоцит окружается одним слоем плоских фолликулярных клеток, которые формируют вокруг него примордиальный фолликул. Фолликулярные клетки блокируют мейоз, и хромосомы в овоците остаются в состоянии кроссинговера до полового созревания организма.

Малый рост овоцита продолжается дальше, и начинается период малого роста фолликула. Овоцит накапливает желток и увеличивается до окончательного размера – 120-130 мкм в диаметре. Фолликулярные клетки становятся кубическими и вместе с овоцитом начинают формировать вторичную оболочку овоцита из протеогликанов. Эта оболочка прозрачная и называется блестящая оболочка - zona pellucida. Такой фолликул называется первичный. Фолликулярные клетки размножаются, ложатся в 2 слоя, и фолликул называется первичным растущим.

К рождению девочки много примордиальных фолликулов погибает и остается 300-400 тысяч примордиальных и первичных фолликулов с овоцитами 1 пор. Девочка рождается с запасом половых клеток на всю жизнь.

Таким образом, в отличие от мужского организма, размножение овогоний, превращение их в овоциты 1 пор., стадия малого роста овоцита, формирование примордиальных и первичных фолликулов происходит в эмбриональный период. Период большого роста овоцита и фолликулов будет развиваться под влиянием половых гормонов, которые появляются к 3 годам жизни. Особенно бурно эти процессы идут после полового созревания.

СТРОЕНИЕ ЯИЧНИКОВ. Имеют овальную форму, масса 5-7 гр., длинай 3-5 см, ширина 1,5-3 см, толщина 0,7-1,5 см. Сверху покрыты белочной оболочкой, которая в норме тоньше, чем у семенника, чтобы не препятствовать овуляции. При частом воспалении яичника белочная оболочка может утолщаться, затрудняет овуляцию, и образуется поликистозный яичник. Яичник состоит из коркового и мозгового вещества. Мозговое вещество - это рыхлая соединительная ткань с сосудами и нервами. В корковом веществе располагаются фолликулы на разных стадиях развития, атретические тела и желтые тела.

С 3-х лет начинается период большого роста фолликулов, он продолжается весь период зрелости. В этот период все первичные фолликулы становятся растущими. Овоцит в них уже не растет, но продолжает накапливать желток и формирует кортикальные гранулы с гликопротеидами. В период полового созревания в стадию роста вступают около 1000 фолликулов, из них до овуляции доживают самые полноценные.

В период большого роста фолликулярные клетки активно размножаются и образуют специальную оболочку - зернистый слой. Они выполняют защитную и трофическую функцию. Первые клетки в этом слое призматические, имеют длинные отростки, проникающие сквозь блестящую оболочку до плазмолеммы овоцита, по ним овоциту доставляются питательные вещества. За счет длинных отростков первый слой фолликулярных клеток называется лучистый венец - corona radiata, связанные с этим слоем яйцеклетки отправляются по половым путям. Остальные слои фолликулярных клеток образуют зернистую оболочку овоцита - zona granuloza. Соединительная ткань, окружающая фолликул, уплотняется и образует оболочку фолликула - theca folliculi. В ней различают 3 слоя: 1 - базальная мембрана фолликулярного эпителия, 2 – th. interna - внутренний сосудистый слой из рыхлой соединительной ткани с сосудами и интерстициальными клетками, подобными клеткам Лейдига семенников, 3 – th. externa - наружный слой из плотной соединительной ткани. Интерстициальные клетки, как и в семенниках, секретируют тестостерон. Он проникает через базальную мембрану к фолликулярным клеткам, которые из него синтезируют эстрогены. При патологическом разрастании интерстициальных клеток из них образуется опухоль дисгерминома, которая секретирует много тестостерона, что приводит к маскулинизации женского организма.

Под влиянием ФСГ фолликулярные клетки зернистой оболочки начинают секретировать жидкость, содержащую эстрогены и гонадокринин, подобный мужскому гормону ингибину. Гонадокринин подавляет рост соседних фолликулов. Жидкость начинает раздвигать фолликулярные клетки, образуется полость с жидкостью, такой фолликул называется вторичным растущим. Жидкость оттесняет овоцит к стенке фолликула, при этом овоцит остается окружен скоплением фолликулярных клеток, образующих яйценосный бугорок. Такой фолликул называется зрелый, третичный, пузырчатый, Графов пузырек. Диаметр зрелого фолликула - 1,2-1,5 см.

Овоцит в фолликулах яичника отделен от антигенов, приносимых кровью, гематоовариальным барьером. В состав его входят: 1) эндотелий капилляров с базальной мембраной, 2) прослойка соединительной ткани, 3) базальная мембрана фолликулярного эпителия, 4) фолликулярные клетки.

В следующий период овогенеза - период созревания - овоцит 1 порядка вступает после овуляции. До овуляции доходят 400-500 фолликулов. Остальные фолликулы под действием гонадокрининов подвергаются обратному развитию - атрезии. Образуются атретические тела, в которых гибнут овоцит и фолликулярные клетки, блестящая оболочка сморщивается, набухает и долго сохраняется, а интерстициальные клетки размножаются и продолжают вырабатывать тестостерон. Со временем атретические тела рассасываются.

Овуляция. - это разрыв оболочки фолликула и белочной оболочки яичника и выход овоцита в брюшную полость. Овуляции происходят циклически в течение всего периода половой зрелости, начиная с полового созревания. У человека овулирует обычно 1 фолликул, но могут и два. Зрелый Граафов пузырек готов к овуляции, т.к. его оболочка под давлением жидкости постепенно истончается и легко разрывается. Для овуляции необходим ЛГ, он активирует гиалуронидазу, которая вызывает деполимеризацию основного вещества в theca folliculi и белочной оболочке яичника. Это приводит к отеку оболочек фолликула и яичника и к переполнению их сосудов кровью, что способствует разрыву оболочек и выходу овоцита в брюшную полость. В маточных трубах сосуды тоже переполняются кровью, трубы становятся упругими и плотно охватывают яичник своей воронкой, которая подхватывает овоцита фимбриями, и он попадает в яйцевод. В воронке яйцевода фолликулярные клетки лучистого венца не способны блокировать мейоз, и овоцит сразу после овуляции вступает в период созревания овогенеза, во время которого завершает мейоз. После 1 деления образуется крупный овоцит 2 пор. и маленькое редукционное тельце, обе клетки имеют гаплоидный набор удвоенных хромосом. Затем овоцит 2 пор. Проходит 2-е деление, образуяся второе редукционное тельце и зрелую яйцеклетку. Период формирования в овогенезе отсутствует. В последнем делении обе центриоли отходят в редукционное тельце, что исключает дальнейшее деление яйцеклетки, если оплодотворения не произошло. При оплодотворении, которое происходит здесь же, в воронке яйцевода, сперматозоид приносит в яйцеклетку центриоли и обеспечивает последующее дробление зиготы. Редукционные тельца рассасываются, но при патологии тельце тоже может оплодотвориться, что приводит к образованию уродливой опухоли - тератомы.

Желтое тело. После овуляции полость фолликула спадается, заполняется кровяным сгустком, на этом месте начинает формироваться желтое тело. В его развитии различают 4 стадии: 1 - пролиферации и васкуляризации, 2 - железистого метаморфоза, 3 - расцвета, 4 - обратного развития.

В стадию пролиферации и васкуляризации быстро размножаются сохранившиеся фолликулярные клетки. Между ними врастает соединительная ткань с сосудами. Стадия железистого метаморфоза развивается под влиянием ЛГ. Фолликулярные клетки накапливают липохром и превращаются в лютеиновые клетки, тело становится желтым. В стадию расцвета под влиянием ЛГ и пролактина лютеиновые клетки начинают вырабатывать прогестерон, который подготавливает половые пути к развитию и сохранению беременности и одновременно подавляет рост фолликулов и выработку эстрогенов. Если беременность наступила, желтое тело разрастается до 5 см в диаметре, функционирует 2-3 месяца и называется желтое тело беременности. Если беременность не наступила, желтое тело называется менструальным, оно небольшое (2 см), функционирует около 2 недель, а затем подвергается обратному развитию. В стадию обратного развития лютеиновые клетки перестают вырабатывать прогестерон, погибают, и на месте желтого тела остается рубцовая соединительная ткань - белое тело.

У новорожденных в яичниках белочная оболочка тонкая, в корковом веществе преобладают примордиальные фолликулы, многие из них подвергаются обратному развитию. До 3 лет жизни встречаются остатки яйценостных шаров с 2-3-мя овогониями и без овогоний. До 12-13 лет растущие фолликулы до созревания не доходят и подвергаются атрезии, т.к. гипофиз еще мало вырабатывает ЛГ. На их месте часто образуются кисты, заполненные жидкостью.

ПОЛОВЫЕ ПУТИ. Развиваются из парамезонефральных протоков. Их проксимальная часть дает начало яйцеводам, а дистальная срастается в 1 непарный проток, который дает начало матке и влагалищу. При неполном сращении протока возникает патология развития: двурогая матка, двойная матка, двойное влагалище.

ЯЙЦЕВОД - tuberuterinae. Парные трубки длиной 7-14 см. Стенка образована 3 оболочками: слизистой, мышечной, серозной. Слизистая покрыта однослойным призматическим эпителием из реснитчатых и железистых клеток, вырабатывающих слизистый секрет. В собственной пластинке после овуляции появляются децидуальные клетки. Слизистая оболочка образует многочисленные, сильно ветвящиеся складки, обеспечивающие контакт с яйцеклеткой и зародышем. Мышечная оболочка из 2 гладкомышечных слоев: внутренний циркулярный, наружный продольный. Между пучками миоцитов очень много сосудов. За счет перистальтики мышечная оболочка обеспечивает продвижение зародыша к матке.

МАТКА - uterus. Полый мышечный орган, в котором проходит развитие плода. Стенка образована 3-мя оболочками: слизистая - эндометрий, мышечная - миометрий, наружная - периметрий или параметрий.

Эндометрий. Состоит из однослойного призматического эпителия и собственной пластинки. Эпителий образует крипты, это маточные железы - простые трубчатые неразветвленные. В предменструальный период в эпителии появляются реснички, а в собственной пластинке - децидуальные клетки, подобные интерстициальным клеткам, вырабатывают половые гормоны и пролактин. По функциям в эндометрии различают 2 слоя: функциональный и базальный. Функциональныйсоставляет 2/3 толщины эндометрия, в нем происходят все изменения, связанные с половым циклом и беременностью, в конце полового цикла или во время родов этот слой отторгается. Базальный слой составляет 1/3 толщины эндометрия, срастается с миометрием, содержит донышки маточных желез, почти не меняется, сохраняется после менструации или родов и за счет него происходит регенерация всего эндометрия.

Миометрий. Состоит из 3-х нерезко выраженных слоев гладких мышц. 1 - внутренний, подслизистый - косо-продольный; 2 – средний, сосудистый - косо-циркулярный с большим количеством крупных сосудов, имеющих спиральный ход; 3 - наружный, надсосудистый - косо-продольный. Органная особенность миометрия в том, что гладкие миоциты способны к гипертрофии, могут увеличивать размер до 500 мкм в длину и образовывать отростки. За счет гипертрофии миометрия матка во время беременности увеличивается с 50 гр. до 1кг. После родов идет обратное развитие и восстановление массы.

Наружная оболочка в области тела и дна серозная - периметрий, в области шейки матки - параметрий из жировой и плотной соединительной ткани, образует связки.

Маточные железы появляются к 4 годам. До 10 лет матка маленькая (3 см в диаметре), после 10 лет увеличивается миометрий.

Кровоснабжение в матке обильное. Артерии проходят в сосудистом слое миометрия, имеют спиральный ход. От них в эндометрий входят 2 вида артерий: в базальный слой прямые, в функциональный слой спиралевидные. Мелкие артерии миометрия не имеют адвентиции, и их мышечная оболочка срастается с миометрием. Эта органная особенность имеет важное значение во время родов: после отделения плаценты миометрий сокращается, мелкие артерии зажимаются и кровотечение останавливается. После трудных родов может развиться атония матки (потеря тонуса), сосуды раскрываются и начинается кровотечение.

Иннервация матки вегетативная - симпатическая и парасимпатическая. Рецепторов очень много, особенно в области шейки.

Шейка матки во влагалищной части покрыта многослойным плоским частично ороговевающим эпителием. У девочек эпителий однослойный призматический. В старости начинается атрофия слоев эпителия, он истончается, легко травмируется. Канал шейки (цервикальный) выстлан призматическим эпителием, под ним есть слизистые железы. В участке перехода призматического эпителия в многослойный может развиваться метаплазия, а затем эрозия и опухоль. Циркулярный слой мышечной оболочки образует сфинктер.

Влагалище - полый мышечный орган, стенка состоит из 3-х оболочек: слизистой, мышечной и адвентициальной. Слизистая покрыта многослойным плоским частично ороговевающим эпителием из 3 слоев: базального, промежуточного, функционального. Клетки функционального слоя содержат гликоген и зерна кератогиалина. В собственной пластинке много эластических волокон и лимфоцитов, защищающих от антигенных свойств спермы, т.к. своими ферментами сперматозоиды частично растворяют эпителий влагалища. Мышечная оболочка из 2-х нечетких слоев гладких мышц, преобладает продольный слой, т.к. влагалище участвует в родовом акте, и сокращения продольных мышц подтягивают шейку матки к выходу. Адвентиция с крупными венозными сплетениями.

Лекция 32.

ОВАРИАЛЬНО-МЕНСТРУАЛЬНЫЙ ЦИКЛ. ЭМБРИОГЕНЕЗ ЧЕЛОВЕКА. Этапы эмбриогенеза. Оплодотворение. Дробление. Имплантация. Гаструляция.

Овариально-менструальный цикл - это цикличные изменения женских половых органов, регулируемые гипоталамо-эпифизо-гипофизарной системой. Овариальный цикл - это изменения в яичнике под действием гормонов гипофиза. Менструальный цикл – это изменения в половых путях под действием гормонов яичников. Эпифиз вырабатывает антагонисты гормонов гипофиза: антигонадотропин, который ослабляет секрецию ЛГ, и мелатонин, угнетающий секрецию гонадолиберинов гипоталамусом и гонадотропинов гипофизом. На свету, днем мелатонина вырабатывается больше, половых гормонов меньше, ночью мелатонина меньше, половых гормонов больше. При стрессе, под действием адреналина усиливается выработка мелатонина и может развиться половая гипофункция.

В овариально-менструальном цикле 3 фазы: менструальная, постменструальная (пролиферативная), предменструальная (предгравидная).

В менструальную фазу отторгается функциональный слой эндометрия, что сопровождается кровотечением. Длительность фазы 1-4 дня, кровопотеря 30-40 мл. К началу менструации желтое тело прекращает вырабатывать прогестерон. Его отсутствие в крови вызывает спазм спиралевидных артерий эндометрия, ишемию (обескровливание) и некроз функционального слоя. В участки некроза мигрируют лейкоциты, разрушают погибший функциональный слой и образуют на линии отторжения лейкоцитарный вал. Сосуды становятся ломкими, расслабляются, переполняются кровью и лопаются, происходит кровоизлияние, погибший слой отторгается и вымывается кровью. Вся полость матки становится открытой раной, лейкоциты вала активируются для борьбы с инфекцией. Прямые артерии эндометрия на отсутствие прогестерона не реагируют, поэтому базальный слой с донышками маточных желез во время менструации не отторгается. За счет базального слоя будет восстанавливаться функциональный слой. Во время менструации в организме нет половых гормонов, т.к. желтое тело прогестероном подавило рост фолликулов и выработку эстрогенов, а затем и само перестало функционировать.

Отсутствие половых гормонов стимулирует гипофиз к выработке ФСГ, под влиянием которого фолликулы в яичнике снова начинают расти и вырабатывать эстрогены и гонадокринины. Более крупный, быстрее растущий фолликул вырабатывает больше гонадокрининов, тормозит рост соседних фолликулов, а сам развивается до Граафова пузырька. Фолликулярные клетки растущих фолликулов вырабатывают много эстрогенов, под действием которых идет быстрое восстановление функционального слоя эндометрия. Развивается постменструальная (пролиферативная) фаза цикла. Она продолжается с 4-5 дня по 11 день. При нарастании уровня эстрогенов, по принципу обратной связи, к 11-му дню уменьшается секреция гипофизом ФСГ, но нарастает секреция ЛГ.

Наступает фаза относительного покоя, она продолжается с 11 по 14 день. Эндометрий уже восстановлен, железы длинные, узкие, выделяют очень мало жидкого секрета. В эпителии появляются реснички. К 14 дню рост эндометрия замедляется, это связано с наличием зрелого фолликула в яичнике, с уменьшением выработки эстрогенов в результате атрезии фолликулов и с уменьшением секреции ФСГ. Но при этом нарастает секреция ЛГ и пролактина, что активизирует высший овуляторный центр гипоталамуса, который работает только у женщин и стимулирует гипофиз к выбросу овуляторной квоты ЛГ. Наступает овуляция. Остатки лопнувшего фолликула превращаются в желтое тело, которое начинает вырабатывать прогестерон.

Под действием прогестерона развивается следующая фаза цикла - предменструальная, функциональная (предгравидная), она длится с 14 по 28 день. В эту фазу матка готовится принять развивающийся зародыш. Желтое тело усиливает секрецию прогестерона, который тормозит секрецию ФСГ и ЛГ, но не действует на секрецию пролактина. Уровень пролактина в крови растет, и он поддерживает секрецию прогестерона. Под действием этих гормонов толщина эндометрия увеличивается вдвое за счет набухания соединительной ткани. Железы становятся извитыми, широкими, с реснитчатыми клетками, выделяют слизистый секрет. В соединительной ткани клетки накапливают гликоген, появляются децидуальные клетки, секретирующие пролактин и половые гормоны, которые подавляют реакцию лимфоцитов, а пролактин повышает выживаемость клеток. Организм готов принять развивающийся зародыш.

Если оплодотворение не наступило, то желтое тело подвергается обратному развитию, наступает менструация. Если беременность наступила, то предгравидная фаза длится 6-8 недель, до формирования плаценты. Сигналом о беременности служит имплантация зародыша в стенку матки (7 сутки).

Параллельно с изменениями в эндометрии циклические изменения происходят в маточных трубах и во влагалище. В трубах в предменструальную фазу эпителий становится высоким мерцательным, вырабатывает секрет, соединительная ткань набухает, васкуляризируется, в ней появляются децидуальные клетки, и труба может принять развивающийся зародыш (наступит внематочная беременность). Во влагалище циклические изменения происходят в эпителии, по влагалищному мазку можно судить о фазе менструального цикла и об уровне гормонов. В постменструальную фазу в мазке мало лейкоцитов и много эпителиальных клеток с пикнозом ядер. К моменту овуляции в мазке изобилие полуороговевших клеток в виде чешуйек. В предменструальную фазу количество чешуек уменьшается, они уже слущились, но увеличивается число неороговевших клеток с нормальными ядрами, из нижележащих слоев эпителия. Перед менструацией появляются эритроциты.