вся гистология. лекции по гисте часть 2. Лекция 23
 Скачать 353 Kb.
|
ПОДЖЕЛУДОЧНАЯ ЖЕЛЕЗА. Состоит из головки, тела и хвоста. Головка упирается в изгиб 12-п.кишки. Это железа смешанной секреции: состоит из экзокринной части и эндокринных островков. Развивается из энтодермы первичной кишки, которая врастает в брыжейку и дает начало выводным протокам, на них в виде почек закладываются экзокринные и эндокринные отделы. Железа дольчатая, покрыта плотной соединительнотканной капсулой, срастающейся с серозной оболочкой.ЭКЗОКРИННАЯ ЧАСТЬ составляет 97% от массы всей железы. Это сложная разветвленная альвеолярно-трубчатая железа, вырабатывает белковый секрет - панкреатический сок, он переваривает все. Концевые отделы и выводные протоки образованы однослойным эпителием. Концевые отделы называются ацинусы, состоят из 1 слоя ацинозных клеток – сероцитов, которые имеют форму конуса, полярно дифференцированы. Базальная часть окрашивается резко базофильно и называется гомогенная зона, здесь находится ГрЭПС, а цитолемма образует глубокие складки, между которыми много МХ. Над ядром располагается ацидофильная зимогенная зона, в которой накапливаются ацидофильные гранулы зимогена. Зимоген - это предшественники ферментов, которые активируются в просвете 12-п. кишки. Секрет вначале поступает в межклеточные секреторные капилляры, образованые впячиванием цитолеммы смежных сероцитов. Из них секрет сливается в просвет ацинуса, затем во вставочные выводные протоки, выстланные однослойным уплощенным кубическим эпителием. Из них секрет попадает в межацинозные внутридольковые протоки, выстланные кубическим эпителием, затем в междольковые и, наконец, в главный выводной проток, выстланные призматическим эпителием. Крупные протоки имеют слизистую оболочку с собственной пластинкой, в которой есть крипты, вырабатывающие слизь. В устье главного протока есть сфинктер, а слизистая образует карманообразные клапаны, препятствующие затеканию содержимого кишки в поджелудочную железу. Ацинусы поджелудочной железы по строению бывают простые и сложные. Простой образован только сероцитами, и вставочный проток начинается непосредственно от ацинуса. Сложный ацинус образуется в результате погружения вставочного протока в просвет ацинуса, стенка которого становится двуслойной: наружный слой из ацинозных клеток (сероцитов), внутренний из мелких центроацинозных клеток протока. ЭНДОКРИННАЯ ЧАСТЬ представлена группами эндокринных клеток. Они слабо окрашены и на препарате видны в виде светлых островков Лангерганса, которые отделены от ацинусов тонкими прослойками соединительной ткани. Тяжи клеток в островках густо оплетены капиллярами фенестрированного типа. В островках 5 видов клеток: А, В, Д, Д1 и РР. Клетки А составляют 20%, расположены на периферии островков, крупные, оксифильные, с ацидофильными гранулами, растворимыми в воде, но не растворимыми в спирте. Вырабатывают гормон глюкагон, который вызывает мобилизацию глюкозы из депо, образование глюкозы из аминокислот, расщепление гликогена до глюкозы, а также расщепление липидов. В результате уровень глюкозы в крови повышается. Избыток глюкагона приводит к гипергликемии. Соли кадмия и кобальта увеличивают количество А-клеток. Клетки В составляют 70%, расположены в центре островков, мелкие кубические, базофильные, с мелкими базофильными гранулами, растворимыми в спирте. Вырабатывают гормон инсулин, он увеличивает проницаемость клеточных мембран к глюкозе и обеспечивает ее утилизацию всеми клетками, кроме нейронов. Глюкоза необходима для получения энергии и для синтеза аминокислот, белков, липидов. Избыток глюкозы идет на синтез гликогена. При недостатке инсулина нарушается поступление глюкозы в клетки, ткани голодают, развивается сахарный диабет. В крови повышается уровень глюкозы, которая не попадает в клетки, а выводится с мочой. Введение инсулина нормализует все процессы. Разрушение В-клеток приводит к сахарному диабету. Клетки Д (дендритические) составляют 5%, окрашиваются анилиновым синим и светлым зеленым, вырабатывают соматостатин, подавляюший синтез пищеварительных ферментов и гормонов, а также липокаическую субстанцию, стимулирующую окисление жиров в печени. Клетки Д1 (аргирофильные) составляют 1-3%, вырабатывают ВИП. Клетки РР составляют 1-2%, расположены в островках головки поджелудочной железы, вырабатывают панкреатический полипептид, который усиливает секрецию желудка и поджелудочной железы. Работа железы регулируется гуморально уровнем сахара в крови и нервным путем через ВНС: симпатическая тормозит секрецию, парасимпатическая усиливает. У новорожденных в соединительной ткани железы встречаются очаги кроветворения. Клетки островков высоко активны, вакуолизированы. На границе островков встречаются клетки со смешанной функцией - инсулоацинарные, содержащие 2 вида гранул – с зимогеном и гормонами. Островковый аппарат начинает работать на 4 месяце развития. До 2-3 лет жизни железа бурно развивается, к 10 годам формируется полностью. Лекция 27. ДЫХАТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА. Воздухоносные пути, органные особенности. ЛЕГКИЕ. Респираторные отделы. Дыхательная система выполняет дыхательную функцию и ряд функций, не связанных с дыханием. Дыхательная функция - это газообмен между организмом и внешней средой, поглощается О2 и выделяется СО2. Недыхательные функции: 1. Эндокринная – секреция биогенных аминов APUD-клетками эпителия бронхов. 2. Инактивация биогенных аминов ферментами, содержащимися в эндокринных клетках. У ребенка их мало. 3. Участвует в водно-солевом обмене: неактивный ангиотензин-1 превращает в активный ангиотензин-2, который сужает сосуды и задерживает Na в организме. 4. Вырабатывает фактор свертывания крови тромбопластин и его антагонист гепарин. 5. Может поглощать жирорастворимые вещества из воздуха. 6. Участвует в иммунной защите - в слизистой бронхов есть лимфоидные фолликулы и много плазмоцитов, выделяющих на поверхность эпителия IgA. Дыхательная система состоит из 2-х частей: 1 - воздухоносные пути и 2 - респираторные отделы. В воздухоносных путях воздух увлажняется или осушается, очищается от взвешенных частиц, вдыхаемый воздух согревается или охлаждается. К воздухоносным путям относятся: носовая полость, носоглотка, гортань, трахея и бронхи. К респираторным отделам относятся легочные ацинусы. В них происходит газообмен между кровью и воздухом. Развитие. Органы дыхания развиваются из энтодермы переднего отдела первичной кишки. На 3 неделе развития вентральная стенка передней кишки образует колбовидное выпячивание, из которого закладываются гортань, трахея и 2 легочных мешка. Из мешков к 4 месяцу дифференцируются эпителиальные зачатки бронхов и бронхиол, а из врастающей мезенхимы образуются соединительная, хрящевая, гладкомышечная ткани и сосуды. Из мезодермы спланхнотомов образуются висцеральный и париетальный листки плевры. С 6 мес. на концах бронхиол формируются альвеолы. У плода они построены из высокого кубического эпителия, и легкие похожи на сложную разветвленную альвеолярно-трубчатую железу. С первым вдохом и в первые 2-3 дня жизни большинство альвеол расправляются, этому способствует поверхностно-активное вещество сурфактант. До 1 года встречаются участки с нерасправленными альвеолами. Образование сурфактанта стимулирует пролактин, который ребенок получает с молоком матери, поэтому при искусственном вскармливании сурфактанта мало, легко развиваются пневмонии. До 2 лет в легких мало альвеол и эластических волокон, много соединительной ткани, легкие полнокровны. Все это способствует застойным явлениям, слипанию альвеол (ателектаз), инфицированию и пневмониям. Альвеолы формируются до 7-8 лет, все структуры легких к 14 годам. ВОЗДУХОНОСНЫЕ ПУТИ. Имеют стенку из 4 оболочек: слизистая, подслизистая основа, фиброзно-хрящевая и адвентициальная. Слизистая состоит из эпителия, собственной пластинки и мышечной пластинки. Эпителий многорядный мерцательный, содержит мерцательные, бокаловидные и эндокринные клетки. Собственная пластинкаиз рыхлой соединительной ткани, богата эластическими волокнами и сосудами, встречаются лимфоидные фолликулы. Мышечная пластинка образована циркулярными пучками гладких миоцитов. Подслизистая основа из рыхлой соединительной ткани, содержит белково-слизистые железы. Фиброзно-хрящевая оболочка из плотной соединительной ткани и гиалинового хряща, встречается и эластический хрящ. Плотная соединительная ткань срастается с надхрящницей. Адвенициальная оболочка из рыхлой соединительной ткани с сосудами и нервами. Органные отличия. В НОСОВОЙ ПОЛОСТИ различают преддверие, дыхательную область и обонятельную область. Преддвериенаходится в хрящевой части носа, основу которой составляет гиалиновый хрящ, изнутри полость преддверия покрыта кожей с волосами и сальными железами. Волосы задерживают грубые пылевые частицы. Дыхательная область покрыта слизистой, эпителий многорядный мерцательный. В собственной пластинке находятся лимфоидные фолликулы и белково-слизистые железы. Реснички мерцательных клеток удаляют из воздуха частицы пыли, работают только во влажной среде. Бокаловидные клетки выделяют слизь, которая вместе с секретом белково-слизистых желез склеивает частички и создает влажную среду для работы ресничек. В собственной пластинке под эпителием много сосудов, что обеспечивает согревание или охлаждение воздуха. В области нижней носовой раковины находится пещеристое венозное сплетение. У детей сосуды этого сплетения легко переполняются кровью, что вызывает закупорку носовых ходов, одышку и затрудняет сосание. Желез у ребенка мало. Поверхность слизистой относительно суха, легко ранима и легко инфицируется. Обонятельная область – это верхняя носовая раковина, верхняя треть средней раковины и носовой перегородки. Здесь слизистая покрыта особым обонятельным эпителием нейрального происхождения - это ОРГАН ОБОНЯНИЯ. Обонятельный эпителий лежит на базальной мембране, тоже многорядный, но выше мерцательного и в нем нет бокаловидных клеток, его толщина 60-90 мкм. Под ним в соединительной ткани есть специальные обонятельные боуменовы железы, выделяющие на поверхность эпителия белково-слизистый секрет, растворяющий пахучие вещества. В эпителии 3 типа клеток: обонятельные, поддерживающие и базальные.Обонятельные клетки – это видоизмененные биполярные нейроны. Они имеют короткий дендрит и длинный аксон. Их ядра занимают средний ярус в обонятельном эпителии. Дендрит заканчивается расширением - обонятельной булавой. От булавы отходят 10-12 тонких отростков - антеннул, которые имеют строение реснички и расположены параллельно поверхности эпителия. В цитолемме антеннул есть рецепторы, которые связывают частички пахучих веществ, растворенные в слизи. При этом возникает нервный импульс, который передается по аксонам обонятельных клеток в обонятельные центры мозга. Поддерживающие клетки - высокие призматические, с микроворсинками, в цитоплазме содержат желтый пигмент липохром. Их ядра занимают верхний ярус эпителия. Они отделяют друг от друга обонятельные клетки и выполняют опорную, защитную и секреторную функции. Базальные клетки– мелкие, низкие, широким основанием лежат на базальной мембране, их ядра составляют нижний ярус эпителия. Это малодифференцированные клетки нейроэктодермального происхождения, они могут давать начало рецепторным и поддерживающим клеткам. Обонятельные рецепторные клетки - это исключение среди нейронов, т.к. они каждые 30-35 дней обновляются за счет размножения базальных клеток. Гортань– это полая трубка, ее основу составляют гиалиновые и эластические хрящи. У входа в гортань находится надгортанник из эластического хряща. Эпителий слизистой многослойный плоский неороговевающий. В собственной пластинке много эластических волокон, есть слюнные железы, лимфоидные фолликулы и гортанная миндалина. В средней части гортани слизистая образует 2 пары складок - это голосовые связки. Нижняя пара - истиные, верхняя пара - ложные связки. В толще истиных связок залегают скелетные мышцы, при их сокращении в связках натягиваются эластические волокна. В ложных связках мышц нет (в норме ими не говорят, только при удалении истиных). В связках очень много сосудов, из-за которых у детей связки легко набухают, что может быть причиной ложного крупа в первые годы жизни. Подслизистой основы нет. В фиброзно-хрящевой оболочке к наружным и внутренним поверхностям хрящей прикрепляются поперечно-полосатые мышцы. Снаружи - адвентициальнаяоболочка. Трахея– это полая трубка диаметром 2-2,5 см, длиной 11 см. Стенка ее имеет типичное для воздухоносных путей строение. В эпителии имеются мерцительные, бокаловидные и эндокринные клетки (секретируют пептидные гормоны и биогенные амины). Мышечной пластинки нет, но в собственной пластинке появляются отдельные циркулярные пучки гладких миоцитов и очень много продольных эластических волокон. В подслизистой основе есть белково-слизистые железы. Фиброзно-хрящевая оболочка состоит из плотной соединительной ткани и 16-20 незамкнутых сзади гиалиновых хрящевых колец. Свободные концы хрящей соединены замыкательными пластинками из циркулярно ориентированных пучков гладких миоцитов. Надхрящница гиалиновых колец срастается с плотной соединительной тканью. Незамкнутые хрящевые кольца облегчают прохождение пищевого комка по пищеводу. Трахея распадается на 2 главных бронха - правый и левый, по калибру это крупные бронхи 1 порядка, с них начинается бронхиальное древо. Они разветвляются на крупные бронхи 2-го порядка: внелегочные долевые бронхи, затем зональные, которые входят в легкие и разветвляются на сегментарные (по 10 в каждом легком). С них начинается внутрилегочная часть бронхиального древа. Сегментарные разветвляются на средние и малые бронхи. Малые бронхи разветвляются на бронхиолы, которые заканчиваются конечными или терминальными бронхиолами. На терминальных бронхиолах располагаются легочные дольки, их около 20 тыс. Формирование бронхиального дерева к рождению заканчивается, но образование новых ветвей продолжается еще несколько лет (в период, когда начинает ходить, и в период полового созревания). Органные особенности бронхов. Стенка бронха также построена из 4-х оболочек. Главные бронхи диаметром 15 мм. В слизистой оболочке появляется мышечная пластинка, в которой есть внутренний циркулярный слой и нечеткий продольный слой, состоящий из отдельных пучков миоцитов. При сокращении мышечной пластинки образуются неглубокие складки. В фиброзно-хрящевой оболочке хрящевые кольца замкнутые. В крупных бронхах 2 порядка (долевые, зональные и сегментарные) диаметр 5-10 мм. Мышечная пластинка толще, пучки миоцитов в ней имеют косо-циркулярное направление, что обеспечивает сужение просвета бронха и укорочение длины. Число желез в подслизистой основе уменьшается, гиалиновый хрящ в виде отдельных пластинок. Средние бронхи диаметром 2-5 мм. В эпителии слизистой уменьшается высота мерцательных клеток и количество бокаловидных клеток. Мышечная пластинка еще толще, желез в подслизистой меньше. Размеры и количество пластинок гиалинового хряща уменьшается и появляется эластический хрящ. Малые бронхи диаметром 1-2 мм. Эпителий становится двурядным мерцательным, бокаловидных клеток мало. Мышечная пластинка слизистой мощная, хорошо видны глубокие складки слизистой оболочки. Просвет звездчатый. Железы и хрящевые пластинки постепенно исчезают. В терминальных бронхиолах диаметр меньше 0,5 мм, эпителий однослойный мерцательный. В нем 5 видов клеток: 1) мерцательные с ресничками, 2) малодифференцированные без ресничек, 3) секреторные клетки Клара (участвуют в обмене сурфактанта), 4) эндокринные (вырабатывают бомбезин, кальцитонин, серотонин), 5) каемчатые с микроворсинками (хеморецепторы). В собственной пластинке - продольные эластические волокна, между ними отдельные пучки гладких миоцитов. По мере ветвления бронхиального дерева, уменьшается диаметр бронхов, высота мерцательного эпителия и число рядов ядер, количество бокаловидных клеток, количество желез в подслизистой основе, количество гиалинового хряща в фиброзно-хрящевой оболочке, но появляется эластический хрящ. В малых бронхах нет ни хряща, ни желез, а мышечная пластинка толще. ЛЕГКИЕ состоят из внутрилегочной части бронхиального древа и респираторных отделов. Структурно-функциональной единицей респираторного отдела является легочный ацинус. Ацинусы располагаются на ветвях терминальных бронхиол. В каждой дольке легких 12-18 ацинусов. Терминальная бронхиола ветвится дихотомически: на респираторные бронхиолы 1-го, 2-го, затем 3 порядка, каждая из которых разветвляется на 2 альвеолярных хода. Каждый ход заканчивается 2-мя альвеолярными мешочками. Все части ацинуса имеют в своей стенке альвеолы. Альвеолы - это пузырьки диаметром 0,2-0,1 мм. Общая площадь всех альвеол 100-120 кв. м. В респираторных бронхиолах альвеол мало, и между ними всегда имеется участок стенки бронхиолы. Эпителий респираторных бронхиол кубический, утрачивает реснички, под ним гладкие миоциты располагаются отдельными циркулярными пучками. Расположенные в стенках отдельные альвеолы открываются в просвет бронхиол. В альвеолярных ходах много альвеол, но в их устье сохраняются 2-3 кубические эпителиальные клетки и под ними небольшие пучки гладких миоцитов, которые видны как утолщения в виде пуговок, они поддерживают трубчатую форму альвеолярного хода. Стенки мешочков состоят только из альвеол. Эффективность газообмена зависит от работы 3-х главных структур: 1) альвеолярного эпителия, 2) сурфактанта, покрывающего изнутри полость альвеолы, 3) межальвеолярных перегородок. 1 - Межальвеолярные перегородки - это тонкие прослойки соединительной ткани между альвеолами. Они выполняют 5 функций: обеспечивают эластичность стенки альвеол, т.к. в них находятся эластические волокна, оплетающие альвеолы и способствующие выдоху, 2) составляют каркас ацинуса за счет коллагеновых и ретикулярных волокон, выполняют защитную функцию с помощью макрофагов, которые находятся в перегородках и могут выходить в просвет альвеол., обеспечивают наиболее эффективный газообмен, т.к. в них проходят узкие кровеносные капилляры, густо оплетающие альвеолы (каждый капилляр граничит с 2-мя альвеолами, имеет d=5-7 мкм, эритроциты расположены в 1 ряд), 5) не дают спадаться стенке ацинуса при закупорке бронхиолы, создают возможность проникновения воздуха из одного ацинуса в другой, т.к. в перегородках есть тонкие бесклеточные участки - межальвеолярные поры Кона диаметром 10-15 мкм, через которые альвеолы соседних ацинусов обмениваются воздухом. 2 - Альвеолярный эпителий выстилает полость альвеолы. Состоит из двух видов клеток: альвеолоциты 1 тип - респираторные, 2 тип - большие альвеолярные, секреторные. Респираторные клетки имеют размер 6-10 мкм, вытянуты, уплощены, в ядросодержащих участках имеют толщину 5-6 мкм, в отростках 0,2 мкм. В цитоплазме есть мелкие МХ и вакуоли, на свободной поверхности - микроворсинки. Эти клетки способны всасывать воздух из просвета альвеол, поэтому при закупорке бронхиол воздух из альвеол всасывается, и альвеолы спадаются, развивается ателектаз, что предрасполагает к пневмонии. Альвеолоциты 2-го типа - секреторные клетки. Они крупнее, с короткими отростками, содержат больше МХ, лучше развита ЭПС, много вакуолей, есть пластинчатые мембранные тельца, т.к. эти клетки вырабатывают фосфолипиды и гликопротеиды сурфактанта. 3 - Сурфактант покрывает альвеолярный эпителий и предохраняет альвеолы от слипания, а также препятствует развитию отека, не дает выходить жидкости из ткани в альвеолы. В сурфактанте различают 2 фазы: поверхностная - мембранная, состоит из монослоя фосфолипидов, и более глубокая – гипофаза, из гликопротеидов. В эпителии бронхов имеются секреторные клетки, вырабатывающие ферменты, расщепляющие сурфактант. В течение 1 часа обновляется 10-40% сурфактанта. Воздух в полости альвеолы отделяется от крови аэрогематическим барьером, который состоит из 4-х частей: 1)слой сурфактанта, 2)безъядерный участок респираторного альвеолоцита (0,2 мкм), 3)слившаяся базальная мембрана респираторной клетки и эндотелия капилляра (0,1 мкм), 4)безъядерный участок эндотелия капилляра (0,2 мкм). Общая толщина барьера, через который идет газообмен, = 0,2-0,5 мкм. Кровоснабжение легких осуществляется по 2 системам, т.е. по сосудам большого круг кровообращения и малого круга. К сосудам большого круга относятся бронхиальные артерии и вены, они проходят только в стенках бронхов и питают их. Сосуды малого круга - это легочные артерии, капилляры межальвеолярных перегородок и легочные вены, они осуществляют газообмен. В стенках внутрилегочных бронхов между ветвями бронхиальной артерии и легочной артерии есть многочисленные анастомозы. Лекция 28. ВЫДЕЛИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА. Почки. Нефрон. Фильтрационно-реабсорбционная теория. Азотистые продукты белкового обмена выводят из организма различные органы: кожа через потовые железы, пищеварительная система через эпителий желудка выводит мочевину, но основная их часть выводится через мочевыделительную систему. Она включает мочеобразовательные органы - почки и мочевыводящие пути - сосочковые канальцы почек, чашечки, лоханки, мочеточники, мочевой пузырь, мочеиспускательный канал. Кроме образования и выделения мочи выделительная система участвует в водно-солевом обмене, поддерживает кислотно-щелочной гомеостаз, выполняет эндокринную и кроветворную функции. У эмбрионов и новорожденных в почках есть очаги кроветворения, у взрослых в почках вырабатывается эритропоэтин. СТРОЕНИЕ ПОЧЕК. Почки - парный орган, бобовидной формы. На вогнутой поверхности имеются ворота, куда входит почечная артерия и выходят почечная вена и мочеточник. В воротах расположены почечные чашкии лоханка. Сверху почка покрыта плотной соединительнотканной капсулой, которая непрочно срастается с веществом почки. На передней поверхности капсула покрыта мезотелием, а в остальных местах - адвентицией и жировой тканью. На разрезе свежей почки по периферии видно темно-красное корковое вещество и в середине светлое мозговое вещество. Мозговое вещество разделено на 8-12 долек, образующих почечные пирамиды. В процессе развития корковое вещество проникает в мозговое, образуя почечные колонки Бертини, а мозговое вещество вдается в корковое в виде мозговых лучей Феррейна. У новорожденных почки круглые, дольчатые (10-20 долек), в них встречаются очаги кроветворения, корковое вещество вдвое уже, чем мозговое. Дольчатость исчезает к 2 годам, жировая капсула появляется к 3 годам. Структурно-функциональной единицей почки является НЕФРОН. В обеих почках их насчитывается от 1,5 до 4,5 млн. Нефрон - это сложно устроенный эпителиальный каналец. Он начинается с капсулы, окружающей сосудистый клубочек из капилляров. Капсула и сосудистый клубочек образуют почечное тельце. В нефроне различают 5 частей: 1-капсула почечного тельца, 2-проксимальный или главный отдел, 3-петля нефрона (петля Генле), 4-дистальный отдел, 5-короткий связующий отдел. Из капилляров сосудистого клубочка в полость капсулы почечного тельца фильтруется первичная моча. Из капсулы она поступает в другие отделы нефрона, где происходит обратное всасывание из первичной мочи в кровь нужных организму веществ. Место перехода капсулы в проксимальный отдел называется мочевым полюсом почечного тельца. Противоположный полюс почечного тельца называется сосудистым, здесь в него входит приносящая артериола и выходит выносящая артериола. Проксимальный и дистальный отделы представлены извитыми канальцами, а петля нефрона - прямыми канальцами. Из нефрона моча собирается в собирательные трубки, с которых начинается мочевыносящие пути. По расположению выделяют 2 типа нефронов: 1 - корковые короткие, которые полностью расположены в корковом веществе, а канальцы петли и собирательные трубки входят в состав мозговых лучей; 2 - околомозговые (юкстамедуллярные) длинные (до 50 мм), у которых почечное тельце и извитые канальцы расположены в корковом веществе, а прямые канальцы в мозговом веществе. Между нефронами находятся тонкие прослойки рыхлой соединительной ткани с сосудами. У взрослых под капсулой нет почечных телец - этот слой паренхимы состоит из проксимальных и дистальных отделов корковых нефронов и называется корка корки. У новорожденных корка корки отсутствует и формируется к 2 годам. Кровообращение в почке. За сутки через почку проходит 1700 л крови. В почку входит ветвь брюшной аортыартерия renalis. Она распадается на междолевые артерии, идущие между пирамидами, от них на границе коркового и мозгового вещества отходят дуговые артерии. От дуговых в мозговое вещество отходят прямые истиные артерии, которые распадаются на капилляры, оплетающие канальцы мозгового вещества и питающие их. Капилляры сливаются в вены, впадающие в дуговые вены. В корковом веществе от дуговых артерий отходят радиальные междольковые артерии, от которых отделяются внутридольковые артерии, а от них отходят приносящие артериолы, которые входят в почечные тельца и распадаются на 70-100 анастомозирующих между собой капиллярных петель, образующих сосудистые клубочки. Капилляры клубочков сливаются в выносящие артериолы, покидающие почечные тельца. Т.о., между двумя артериолами - приносящей и выносящей - располагается сеть капилляров, образуя чудесную артериальную сеть (rete mirabile). В корковых и околомозговых нефронах кровообращение отличается. В корковых нефронах диаметр выносящей артериолы почти в 2 раза меньше, чем диаметр приносящей, что затрудняет отток крови. В капиллярах сосудистого клубочка возникает высокое давление - 70-90 мм рт. столба, которое создает условия для активной фильтрации мочи. Выносящая артериола распадается на вторичную сеть капилляров, оплетающих канальцы, эта сеть капилляров называется перитубулярная сеть коркового вещества. Кровь из этих капилляров собирается в междольковые вены или в звездчатые вены, расположенные под капсулой и впадающие в междольковые. Междольковые вены впадают в дуговые, дуговые - в междолевые, а они сливаются в почечную вену. В околомозговых нефронах диаметр приносящей артериолы равен диаметру выносящей или меньше. Высокое давление в капиллярах клубочка не возникает, оно здесь не больше 40 мм рт. столба. В обычных условиях в клубочках околомозговых нефронов фильтрация не идет, и первичная моча не образуется. Эти нефроны включаются в работу при повышении артериального давления (например при мышечной работе или при стрессе). В норме они выполняют функцию шунта, сбрасывают лишнюю кровь через артерио-венозные анастомозы. Выносящие артериолы сливаются в ложные прямые артерии, которые идут в мозговое вещество, поворачивают назад и переходят, не образуя капиллярного русла, в прямые вены, впадающие в дуговые вены. Только небольшая часть прямых артерий распадается на перитубулярную сеть капилляров. Тонкое строение и гистофизиология нефрона. Нефрон начинается с капсулы почечного тельца. Капсула имеет форму двустенного вогнутого бокала. Состоит из наружного и внутреннего листков. Между листками имеется полость капсулы, которая переходит в просвет проксимального отдела. Наружный листок капсулы образован уплощенными кубическими нефроцитами. Внутренний листок образован подоцитами. Это крупные клетки с отростками. Размер тела клетки 15-20 мкм, цитоплазма светлая, бедна органоидами. От тела клетки отходят крупные отростки цитотрабекулы, а от них отходят короткие отростки - цитоподии. Цитоподии прикрепляются к толстой базальной мембране, общей с эндотелием, ее толщина 90 нм. Между цитоподиями имеются щели, сообщающиеся с полостью капсулы. Капилляры сосудистого клубочка имеют перфорированный эндотелий и фенестры диаметром 0,1 мкм. Таким образом, непрерывный гемато-нефридиальный барьер между просветом капилляра и полостью капсулы почечного тельца представлен только их общей базальной мембраной. Мембрана 3-х слойная. Наружный и внутренний слои образованы гликопротеидами и сиаломуцинами, имеющими отрицательный заряд, который отталкивает отрицательно заряженные белки, не дает им прилипать к мембране. Средний слой мембраны образован сеточкой тонких ретикулярных волокон. Эндотелий, базальная мембрана и подоциты составляют почечный фильтр или фильтрационный барьер, не пропускающий клетки крови и крупные белки. До сих пор общепризнана ФИЛЬТРАЦИОННО-РЕАБСОРБЦИОННАЯ ТЕОРИЯ Карла Людвига (1844). По этой теории, образование мочи идет в 2 этапа: фильтрация и реабсорбция. В сосудистых клубочках почечных телец в условиях высокого давления через поры в эндотелии капилляров и базальную мембрану происходит фильтрация из плазмы крови в полость капсулы воды и растворенных в ней веществ с молекулярной массой меньше 70 тыс Дальтон. Это различные соли, сахара, аминокислоты и простые белки (альбумины), частично липиды. Фильтрат процеживается через щели между подоцитами, поступает в полость капсулы и называется первичная моча. Ее образуется 100-170 литров в сутки. Фильтрация идет непрерывно. Из полости капсулы первичная моча поступает в проксимальный отдел нефрона, где начинается процесс обратного всасывания - реабсорбция. Проксимальный отдел нефрона состоит из извитой части, обвивающей почечное тельце, и прямой части, переходящей в петлю Генле. Наружный диаметр этого отдела 50-60 мкм, просвет узкий. Стенка образована высокими кубическими нефроцитами. Цитоплазма хорошо окрашена, мутная, оксифильная, в ней много разных включений, хорошо развиты ГрЭПС, МХ, много лизосом с ферментами, расщепляющими белки. Границы клеток не видны. В базальной части клетки имеют исчерченность, образованную глубокими складками цитолеммы и скоплением МХ между ними, в эти складки заходит внутренний слой базальной мембраны. На апикальной поверхности клетки имеют до 6,5 тыс микроворсинок, образующих щеточную каемку. В ней идет активное всасывание веществ с затратой энергии и выявляется высокая активность АТФ-азы, которая расщепляет АТФ с высвобождением энергии, необходимой для обратного всасывания веществ. Клетки проксимального отдела очень активны. Через них идет реабсорбция из мочи в кровь глюкозы, аминокислот, белков, воды, Na. С помощью лизосом нефроциты расщепляют белки, а аминокислоты транспортируют в кровь. В норме в суточной моче не более 150 мг белка. В результате из мочи исчезают сахар и белок, моча становится гипотонической, с низкой концентрацией веществ. И наоборот, в тканевой жидкости и капиллярах, оплетающих канальцы, концентрация веществ становится высокой. Здесь же нефроциты секретируют в мочу трудно растворимые вещества - креатинин, мочевую кислоту, антибиотики, поэтому в просвете канальца часто виден осадок. Проксимальный отдел переходит в нисходящий каналец петли Генле. Это узкая прямая трубочка диаметром 13 мкм, выстлана уплощенными кубическими или плоскими нефроцитами. Вещества, реабсорбированные в проксимальном отделе, создают в крови и тканевой жидкости вокруг нисходящего канальца гипертоническую среду, которая вытягивает воду из канальца, происходит диффузия воды из просвета нисходящего канальца в ткань и кровь. Это процесс пассивный, не требует энергии. Клетки относительно пассивны, органоиды развиты слабо, цитоплазма прозрачная, на свободной поверхности немногочисленные микроворсинки, базальная исчерченность отсутствует. Просвет канальцев свободный. Диффузия воды через эпителий канальцев усиливается под влиянием АДГ гипофиза. Он вызывает сокращение эпителия и образование межклеточных щелей, а также активирует гиалуронидазу, которая деполимеризует базальную мембрану. Все это усиливает проницаемость стенки канальца и облегчает диффузию воды. В результате диффузии воды моча снова становится гипертонической, в ней много электролитов. Нисходящий отдел переходит в восходящий прямой каналец d=30 мкм. Его эпителий кубический, границы клеток видны хорошо. Цитоплазма в начальной части канальца мутная, хорошо окрашивается, но щеточной каемки нет, вблизи дистального отдела цитоплазма становится светлой. Функция восходящего канальца - реабсорбция из гипертонической мочи электролитов, в основном, К, Na и Cl. Для этого нужно много энергии, поэтому базальная исчерченность выражена хорошо. Вода в этих канальцах не всасывается. Пройдя через восходящий каналец, моча теряет электролиты и попадает в извитой каналец дистального отдела нефрона. Извитой дистальный каналец диаметром 20-50 мкм. Как и проксимальный, он тоже обвивает почечное тельце и часто ложится между приносящей и выносящей артериолами на сосудистом полюсе. В нем происходит избирательная реабсорбция Na. Клетки канальца имеют рецепторы к альдостерону, который увеличивает реабсорбцию Na и повышает артериальное давление. Просвет канальца ровный. Эпителий кубический, со светлой цитоплазмой, щеточной каемки нет, базальная исчерченность выражена хорошо, складки особенно глубокие. В конечном, связующем отделе из мочи в кровь идет пассивная диффузия воды. Собирательные трубки не входят в состав нефрона, но тоже участвуют в образовании мочи. Имеют широкий просвет, выстланы высокими кубическими или цилиндрическими клетками с закругленной верхушкой. Среди них есть клетки светлые и темные. Светлые - с водянистой цитоплазмой, всасывают воду и вырабатывают гормон ПГ-Е2, который регулирует местный кровоток. Они имеют рецепторы к АДГ, который усиливает реабсорбцию воды и уменьшает количество мочи. Темные клетки вырабатывают кислый секрет для подкисления мочи, что обеспечивает ее бактерицидность. В корковом веществе почки собирательные трубки входят в состав мозговых лучей, а в мозговом веществе составляют его основную массу. В конечном итоге образуется 1-1,5 л вторичной (окончательной) мочи, подкисленной, с высокой концентрацией ненужных организму веществ. Концентрация мочевины в моче в 70 раз выше, чем в крови, креатинина - в 75 раз, сульфатов - в 30 раз. Процесс реабсорбции веществ в почке ограничен. Например, для глюкозы порог реабсорбции 150-170 мг%. Выше этой концентрации почки преодолеть не могут, лишняя глюкоза выделяется с мочой (при сахарном диабете). Всасывание Na регулируется альдостероном надпочечников, всасывание воды - антидиуретическим гормоном гипофиза. Адреналин в малых дозах (при стрессе) вызывает спазм выносящей артериолы сосудистого клубочка и усиление фильтрации, в том числе за счет околомозговых нефронов. Большие дозы адреналина (при шоке, сильной травме) вызывают спазм и выносящей, и приносящей артериол, в результате прекращается фильтрация и развивается почечная недостаточность, что может привести к смерти. ЭНДОКРИННЫЙ АППАРАТ ПОЧКИ регулирует кровообращение и мочеобразование. Состоит из 4-х отделов: 1 - рениновый аппарат (юкстагломерулярный, околоклубочковый, ЮГА) вырабатывает ренин, который повышает АД, 2 - простагландиновый аппарат вырабатывает ПГ, которые расширяют сосуды и снижают АД, представлен светлыми нефроцитами собирательных трубок и интерстициальными фибробластоподобными клетками. Эти клетки располагаются в мозговом веществе между канальцами. Их длинные отростки контактируют с кровеносными капиллярами и стенками канальцев. 3 – калликреиновый аппарат, представлен клетками дистального отдела, вырабатывает калликреин, регулирует рениновый и простагландиновый аппараты, усиливает кровоток и диурез, 4 – эритропоэтиновый аппарат, вырабатывает эритропоэтин, стимулирует эритропоэз, представлен клетками мезангиума сосудистого клубочка, которые лежат между петлями капилляров. Мезангиум – это жидкое основное вещество соединительной ткани и клетки, подобные фибробластам и макрофагам. В норме они выполняют защитную функцию. При патологии они начинают вырабатывать коллаген, и клубочек склерозируется. ЮГА состоит из плотного пятна, ЮГ-клеток и клеток Гурмагтига. В стенке дистального отдела нефрона, прилежащей к сосудистому полюсу почечного тельца, эпителиальные клетки становятся узкими, высокими, их ядра сближаются и образуют плотное пятно. Эти клетки имеют рецепторы к компонентам мочи, в частности, к Na. Базальная мембрана под эпителием плотного пятна истончается, местами отсутствует. Между клетками имеются щели, через которые компоненты мочи могут проникать в более глубокие отделы аппарата. В стенке приносящей артериолы, прилежащей к плотному пятну, вместо гладких миоцитов средней оболочки находятся ЮГ-клетки, крупные, с крупным светлым ядром и оксифильными гранулами гликопротеидов. Эластическая мембрана в артериолах отсутствует, поэтому к этим клеткам возможен доступ компонентов плазмы крови. Другой стороной они тесно контактируют с клетками плотного пятна, т.е. доступ компонентов мочи к ним тоже возможен. ЮГ-клетки вырабатывают гликопротеид ренин - это комплекс ферментов, расщепляющих белок плазмы крови гипертензиноген. Из него в крови образуется неактивный гормон ангиотензин-1, который в легких превращается в активный ангиотензин-2. Он стимулирует выработку альдостерона в надпочечниках и вместе с ним повышает артериальное давление, усиливает всасывание воды и Na. При снижении артериального давления ЮГ-клетки усиливают выброс ренина. Это приводит к повышению кровяного давления, усиливает фильтрацию в почке и образовывание первичной мочи. Параллельно, альдостерон регулирует реабсорбцию Na. В треугольнике между приносящей и выносящей артериолами и клетками плотного пятна расположены клетки Гурмагтига (юкставаскулярные клетки). Это отростчатые клетки, они контактируют между собой и с клетками плотного пятна. За счет них восполняется недостаток ренина при истощении ЮГ-клеток. Возрастные отличия. У новорожденных нефроны недоразвиты, почечные тельца мелкие, канальцы короткие, поэтому корка корки не выражена. Почечные тельца расположены густо, в 3 раза плотнее, чем у ребенка в 1 год, и в 7 раз плотнее, чем у взрослого. Внутренний листок капсулы почечного тельца построен из призматического эпителия и не проникает между петлями капилляров. Подоциты еще не сформированы. Базальная мембрана тонкая, в ней еще нет 3-х слоев. Наружный листок капсулы образован кубическими клетками. Подоциты дифференцируются к 1 году, базальная мембрана и фенестры в эндотелии формируются к 5 годам. В проксимальных отделах новорожденных недоразвита щеточная каемка и базальная исчерченность, фильтрация и реабсорбция идут слабо. В моче есть сахар, белок, концентрация мочи низкая, и лишь к 2 годам становится как у взрослых. В связи со слабой реабсорбцией воды потребность в ней у детей повышена. Реабсорбция Na более интенсивна, чем у взрослых, что создает предпосылки к отеку. Чувствительность почек к альдостерону снижена, к АДГ отсутствует. Для поддержания гомеостаза необходим строгий режим питания. Способность к реабсорбции глюкозы формируется к 2 годам. Дифференцировка почек заканчивается к 5-7 годам. Лекция 29. ВЫДЕЛИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА. Мочевыводящие пути. Развитие мочеполовой системы. МУЖСКАЯ ПОЛОВАЯ СИСТЕМА. Семенники. |